CHAPITRE PREMIER

DISCUSSION des' théories ÉMISES A PROPOS DE L'ABSORPTION ET DE

l'élection par les racines.

SECTION première.

Eocpériences de Th. de Saussure *.

Le naturaliste éminent dont les travaux ont porté tant de lumière dans cette partie de la physiologie végétale qui a trait à la nutrition. Th. de Saussure, a vu que les solutions de gomme sont moins bien absorbées par les racines que d'autres solutions plus liquides, mais vé-

' Recherches chimiques sur la végétcUionf cb. 8.

néneuses. Il a reconnu aussi que les matières vénéneuses pénètrent dans les plantes en proportions diverses, selon la nature du sel employé, et que les résultats changent souvent par le mélange de substances différentes. De Saussure en avait conclu, toutefois avec une certaine réserve, à une sorte d'élection opérée par les organes absorbants.

Nous savons aujourd'hui quelle part il faut faire à cette théorie, et nos expériences sur l'absorption démontrent que l'action n'est pas aussi simple que de Saussure l'avait pensé. L'on comprend, en effet, que plus une dissolution sera épaisse, plus elle s'éloignera de la densité des liquides inclus dans les cellules, et moins elle sera apte à y pénétrer. L'analyse de la sève montre que les substances qu'elle renferme y sont en quantités assez faibles, pour que celte liqueur, malgré sa nature si complexe, n'ait pas une densité de beaucoup supérieure à celle de l'eau. Si donc on met une plante dans une solution de gomme , il est évident que cette dernière sera difficilement absorbée. S'il s'établit un courant à travers la membrane des cellules' de la spongiole, il est très-probable que ce courant s'effectuera plutôt de la sève vers la gomme que de la gomme vers la sève.

§ 4*. Absorption de la gomme.

Selon M. Hofmeister*, une solution dégomme séparée de l'eau par une membrane d'origine organique (animale ou végétale) absorbe l'eau, sans qu'il se produise d'exosmose. Ce phénomène s'établit tout aussi bien, soit que l'eau, soit que la gomme aient été placées dans l'endosmomètre.

Mais supposons que l'inverse ait lieu, que la gomme soit absorbée , et voyons ce qui arrivera.

On sait par les expériences de de Saussure, qu'une plante mise

' Ânn, 80. nat , 4* série, t. X.

dans une disaolulion quelconque absorbe relativement plus d'éau que de la matière dissoute.

Il se produira nécessairement, au bout d'un temps plus ou moins long, autour de la racine, une sorte d'atmosphère gommeuse, plus dense en ce point que dans le reste du liquide. Sans doute, la plus grande partie de cette atmosphère sera renouvelée immédiatement, en raison de sa plus grande denijité, mais il n'en restera pas moins une certaine quantité adhérente à la racine, sous forme de mucilage épais.

De là, encroûtement extérieur de la spongiole, absorption devenant de plus en plus pénible, enfin privation presque complète d'eau pour la plante qui se fane et meurt. Les dissolutions employées par de Saussure sont très-faibles, et pourtant les plantes n'y peuvent vivre que huit jours. Celles dont s'est servi Marcet * sont plus chargées (0,5 : 30,0); aussi les plantes y meurent-elles plus vite. Nous jugeons ici que la mort est déterminée par l'obstruction des spongioles, et nous ne nous demandons pas si la gomme n'aurait pas en outre une action funeste spéciale. De ce que cette substance est pour nous un aliment, elle est réputée inerte. Qu'en savons-nous? Lés recherches de Schûbler * sur la végétation montrent la sécrétion d'un acide à l'extrémité des racines. Cet acide ne peut-il agir, sur la gomme et eu faire une substance active?

Les arbres de la famille des Drupacées, les acacias, certains astragales exsudent des matières gommeuses par les fissures de leur écorce, et l'élude chimique de ces matières semble prouver qu'elles résultent de manipulations intérieures des tissus ou de la fécule. Les travaux de M. H. YON Moffli ^ et de M. Trécul * montrent en quelque sorte la nature prise sur le fait.

* Loc, du

^ Effet des alcalis sur la végétation, BibL univ. de Genève^ août 4836, p. 443. 3 Botan. ZHt. , 4 6 janvier h 867.

* Comptes rendus de l'Àcad. des sciences^ 4 860 , 2« semestre.

M. MOHL a vu que la gomme adragante est produite par les cellules de la moelle et des rayons médullaires*.

Selon M. Trécul, la production de la gomme est une véritable maladie qu'il appelle maladie de la gomme. Elle a pour cause tantôt une sécrétion effectuée extérieurement par la fibre végétale qui finit par se dissoudre elle-même, tantôt une nutrition trop abondante des jeunes tissus *. Or, si Ton réfléchit à l'identité à peu près complète de composition élémentaire de l'amidon, de la cellulose, du sucre, de l'arabine, on peut comprendre àp^mque ces divers principes puissent aisément être transformés les uns dans les autres. En outre , l'arabine , forme dernière de la métamorphose gommeuse^ peut très-bien être considérée comme ayant passé par les deux états successifs de bassorine et de cérasine. Il est donc facile d'en induire que la bassorine et la cérasine, c'est-à-dire les deux produits dont la formation a été étudiée par MM. Mohl et Trécul, résultent d'un arrêt dans la transformation de l'amidon et de la cellulose en arabine. Cette métamorphose est, pour M. Trécul, une maladie accidentelle comme tous les phénomènes morbides. Tout en ne s'expKquant pas sur sa cause , M. MoHL dit qu'elle ne se montre jamais à l'extrémité des branches. On la trouve uniquement dans des tissus parenchymateux anciens, et

<En étudiant les transformations de ces cellules, M. Mohl observe que les couches intérieures sont les premières attaquées; qu'en général les couches les plus externes, c'est-à-dire celles qui sont en contact avec les fibres ligneuses, ne sont pas affectées.

Les cellules qui subissent ces modifications, perdent graduellement leur forme ; leurs parois s'épaississent beaucoup , puis disparaissent, et toutes se fondent ensemble en une matière mucilagineuse homogène. Mais ces cellules, quelque modifiées qu'elles soient, persistant cependant, et l'on peut distinguer la présence de la fécule, soit dans leur cavité, soit dans les couches internes de leurs parois.

2 Quand les tissus reçoivent trop de sucs, les jeunes cellules de la couche génératrice sont résorbées*, principalement aux endroits où devaient, en apparence, se former les vaisseaux. \\ en résulte des lacunes pleines de liquide, auquel se mêle le contenu des cellules dissoutes. Les membranes sont complètement liquéfiées, et des cellules entières se détachent du pourtour désagrégé de ces cavités accidentelles. Celles-ci, d'abord trèspetites, s'élargissent par la résorpUon des cellules environnantes.

rien ne s'oppose à ce qu'on la rapporte au premier mode indiqué par M. Trécul. De quelque manière qu'on les considère, ces formations ne sonl très-probablement que des produits morbides. Il se peut bien qu'elles soient dues à l'action dissolvantes des sucs; mais, ainsi que le dit M. Trécul lui-même, dans certains cas la fibre commence par sécréter extérieurement la substance qui doit la dissoudre. N'est-il pas naturel de supposer que cette production est partout la même et résulte de la désagrégation des cellules s'effectuant tantôt vite, tantôt doucement; qu'elle est due moins à un afflux trop considérable de sucs? qu'à une influence morbide dont la cause nous échappe? Si la plupart des fragments de gomme ont une saveur douce ou mucilagineuse, d'autres ont une saveur acide très-manifeste. Quelle est la cause de cette acidité? Se l'est-on jamais demandé? On ne peut pas l'attribuer au suc des acacias, car il est généralement âpre et astringent.

En définitive, l'action qui produit la gomme n'est pas aussi simple qu'elle le paraît, et rien ne nous prouve que ce ne soit pas un moyen employé par l'économie végétale pour se déj)arrasser de matériaux inutiles \ Pourquoi la substance ainsi éliminée serait-elle inoffensive pour les autres plantes?

'Selon M. Fremy (a), la gomme arabique est une matière saline dont racide possède une très-faible capacité de saturation (3/100 de cbaux). En versant une solution trèsép«isse de gomme dans de Facide sulfurique concentré, M. Fremy a obtenu une substance nouvelle — acide métagummique ^ — complètement insoluble dans Feau, même bouillante. Cbauffé avec des bases alcalines, ou alcalino-terreuses, cet acide se modifie, se dissout et se transforme un un acide nouveau — acide gummique^ — que les acides ordinaires ne précipitent plus de sa dissoluUon alcaline. •

Si Ton soumet la gomme ordinaire à une température de 450 degrés, soutenue pendant plusieurs heures, elle devient insoluble et ne reprend sa solubilité qu'après un traitement prolongé avec Feau bouillante. On sait que la cérasine ne se dissout que dans les mêmes circonstances. L'action de la chaleur sur la gomme transformerait donc cette dernière en une substance identique à la cérasine et Ton peut en induire que celle-ci est due à un arrêt dans la métamorphose de la matière végétale en arabine. Cette métamorphose serait moins avancée encore dans la gomme de Bassora; peut être est-elle d'une autre

(aj Commues rendus de l'Acad, des sc.^ 4860.

M. BoucHARDAT* a éludié l'influence de la gomme, du sucre, de la mannite, etc. sur la végétation. Il a observé qu'à la dose de 4/1000 ces substances ne paraissent pas assimilées et n'exerceiit aucune espèce d'action sur les plantes. Si l'on augmente la proportion, et qu'on la porte successivement à 1/500, 1/100, 1/50, 1/25, 1/10, l'action nuisible est d'autant plus énergique que le soluté est plus dense. 11 est évident qu'à tous ces faits on peut opposer qu'ils sont sous la dépendance de la viscosité des liquides; mais nous pouvons aussi dire à notre tour, comme nous le disions tout à l'heure, qu'en savons-nous? et constater une chose certaine : la mort des plantes sous l'influence de la gomme. Passons maintenant à l'étude de l'absorption des substances salines.

§ 2. Absorption des substances salines.

a) Action de ces substances sur tes spongioles.

Nous avons constaté par expérience que la plupart des substances salines ont une action funeste sur les plantes et principalement sur leurs spongioles. Après quelques heures de contact avec une solution de sulfate de cuivre ou d'acétate de chaux, les racines noircissent et se réduisent à l'état de fils, tandis que la plante prend peu à peu une coloration noire. Le sulfate de cuivre surtout désorganise les tissus et y pénètre avec une telle vitesse, qu'il suffit de deux heures pour le retrouver dans les feuilles de la partie inféçieure du végétal. Si l'on transporte la plante dans de l'eau pure, on voit que dès le lendemain les spongioles sont noires et en voie de désagrégation.

L'acétate de chaux est également redoutable, mais semble pénétrer

nature, puisque, sous Faction des alcalis, elle donne une gomme ayant des réactions différentes de celles que présente la gomme arabique.

Si, comme nous le pensons, les observations de M. Trécul sont exactes, ne pourraiton pas en induire que la production de la gomme dépend d'un afflux trop considérable de chaux dans la sève? Au reste, rien ne nous démontre que notre induction ne soit pas toute gratuite.

< Recherches sur ta végétation , p. 4 4 8.

moins vite. Selon de Saussure, il ne serait pas absorbé en aussi grande proportion que le sulfate de cuivre. Celui-ci a-t-il une action dissolvante sur l'un des principes constitutifs des spongioles? Celui-là obture- t-il cet organe et ne pénètre-t-il qu'après l'avoir désorganisé? On ne peut rien dire à ce sujet; pourtant, on qbservé que les feuilles des nœuds empoisonnés sont plus vit« attaquées avec le sulfate de cuivre qu'avec l'acétate de chaux, quoique, avec l'un et l'autre sel, les racines soient aussi promplement ratatinées et noircies. L'étude de cette action des substances actives serait bien intéressante à faire , et il est fâcheux que M. Payen* n'ait pas trouvé des imitateurs. Grâce à ses travaux on sait aujourd'hui que le tannin oblitère, puis désorganise les spongioles, en attaquant leur matière azotée. Cependant quelques observateurs ont fait des remarques bien dignes d'attention.

Matteucci * fait germer des graines dans une solution alcaline et trouve ces graines acides à l'intérieur.

ScHÛBLER^ met des plantes dans un liquide faiblement alcalin; elles neutralisent ce liquide, sans que le suc de leurs racines cesse d'être acide.

VoGEL* reconnaît que certains sels sont décomposés dans l'économie végétale : le bîchlorure de mercure, le deuto-sulfate et le deuto-acétate de cuivre sont ramenés à l'état de proto-sels; le proto-azotate de mercure, Facétate de plomb sont transformés en sels insolubles; l'azotate d'argent est réduit.

M. Rainey^ met une branche flétrie de valériane rouge dans une dissolution de sublimé : elle absorbe une grande quantité d'eau et reprend sa vigueur primitive; les feuilles, les fleurs se développent comme si la plante eût été plongée dans l'eau pure; cependant le

" Loo. cit.

*Afm.phyi. etehim.^ 4834, t. LV, p. 340.

^Loc.cii.

* Loc. cit.

^ Bibl. de Genève, 4843, t. XLVI, p. 490.

poison agit, il s'avance avec lenteur, détruisant la vie à mesure qu'il s'élève. Pour se rendre compte des faits observés, l'expérimentation examine les parties mortes : le sublimé s'est transformé en calomel.

Braconnot* place des branches de végétaux divers dans de l'eau contenant i/100 de sel marin : la dissolution devient trouble et putréfiée; l'écorce des branches se transforme en une sorte de putrilage^ la coupe transversale de leur étui ligneux semble obstruée. L'action des acides très-affaiblis est encore plus remarquable: une seule goutte d'acide chlorhydrique dans iOO grammes d'eau agit sur les tissus végétaux d'une manière si énergique, qu'au bout de deux jours les parties immergées se réduisent sous les doigts en une pulpe homogène , comme après une cuisson; au microscope, cette pulpe montre quelques vaisseaux brisés et des cellules déchirées.

Lassaigne*, étudiant les effets des sels de fer sur la végétation, observe que ces sels exercent sur les tissus végétaux une action analogue à celle qu'ils produisent sur les membranes et les tissus des animaux. Il pense que ces effets sont dus à l'astriction que les sels de fer font éprouver aux tissus organiques en général, et à la combinaison qu'ils contractent avec ces derniers, dont ils modifient et anéantissent ensuite les fonctions vitales.

b) Conséquences des faits d-dessus. Peut-on en conclure que les racines exercent une élection sur les substances salines dissoutes ?

Voilà bien des faits accumulés qui, en définitive^ nous enseignent fort peu de chose. Si, au lieu de se borner à les constater, en les expliquant quelquefois par une hypothèse, on avait voulu en rechercher la cause réelle; si, par une étude approfondie, chaque observateur avait essayé de soulever un peu le coin du voile, nous saurions sans doute aujourd'hui à quoi nous en tenir sur la prétendue élection par les racines plongées dans des liqueurs vénéneuses ou non.

'^nn. chim. etphys., 3° série, t. XIII et XVIH. *Joum. pharm. et chim.^ 3« série, t. XXII.J

On peut néanmoins en conclure que l'action des substances salines n'est pas aussi simple qu'elle le paraît. Toutes, souvent même à trèsfaible dose, tuent le végétal et désorganisent ses tissus; alors : i® ou bien il se forme des composés insolubles, comme avec le tannin et le sublimé corrosif, et la mort est due soit à l'oblitération des racines, à la destruction de cette matière azotée indispensable à tous les organes très-jeunes (tannin^); soit à la marche lente du poison, se décomposant à mesure qu'il s'élève , après avoir désorganisé les spongioles (sublimé); 2® ou bien les tissus sont désagrégés, sans qu'il se forme de combinaison insoluble entre eux et la substance active, et celle-ci pénètre librement dans la plante (sulfate de cuivre).

Lors donc que de Saussure* eut mis un végétal dans une dissolution de deux sels, il est très-probable que l'action désorganisatrice de l'un empêcha l'action obstruante de l'autre, du moins en partie. Mais les deux effets confondus facilitèrent l'absorption du deuxième au détriment du premier. Ainsi, de Saussure reconnut que les 47/100 du sulfate de cuivre sont absorbés quand il est seul, tandis qu'il n'en passe plus que les 34/100, lorsqu'on ajoute des sels de chaux à la liqueur. Ces derniers au contraire qui, isolément, ne pénétraient qu'en minime proportion (JJéuteis)» furent portés, par leur union au cuivre, à des proportions plus considérables (acéutc = S)- ^u ne saurait admettre, devant de tels résultats , qu'il y eût élection par les racines. Les sels de chaux obstruent sans doute les organes, et sont peu absorbés; le sulfate de cuivre les désorganise et passe abondamment. En combinant les actions inverses de ces sels, on voit l'absorption des uns augmenter, celle de l'autre diminuer; il est donc permis de croire que les effets des

*Dans ses recherches sur le latex albimineux (a), M. Frebïy a observé que la prompte cicairisation des plaies végétales de faible étendue est produite par la coagulation de ralbumine de ce liquide, et que cet efiFet est déterminé par la présence du tannin de récorce.

' Rec/terches chimiques sur la végétation^ p. 247 à Î61.

{n) Comptes rendus de l*Ac, des se., 1800.

sels de chaux sont entravés par les effets du sel de cuivre, et que probablement le second passe moins en raison de l'absorption plus considérable des premiers. D'ailleurs, sait-on si là présence des racines dans la dissolution saline a empêché ou favorisé l'action réciproque des sels? Dans les expériences de M. Bouchardat*, 500 grammes d'eau renfermaient 0,5 d'acétate de chaux et 0,5 de sulfate de cuivre; si ces deux sels se sont décomposés réciproquement, il est évident que tout le sulfate de chaux ainsi produit pouvait rester dissous et être absorbé. Or on admet que le sulfate de chaux, s'il n'est pas toujours utile, n'a pas du moins une action nuisible sur la végétation ; il est certain qu'on le trouve en nature dans quelques plantes. Quoique M. DE Gasparin* ait nié sa présence dans la luzerne, Dayy^ le signala dans les cendres des légumineuses en général, et M. Malaguti* a vu qu'il existe dans la sève de plusieurs arbres. Il se peut donc que par sa transformation le sel de chaux ait perdu toute nocuité, et que la plante en ait absorbé davantage. Quoi qu'il en soit, nous pensons que, dans ces circonstances, si un végétal prend plus d'un sel que d'un autre, ce n'est pas en raison d'une préférence, ce n'est même pas, sans doute, en raison du plus ou moins de fluidité de la solution, c'est par suite de l'action spéciale de la substance dissoute sur le tissu propre des spongioles.