SECTION II

EXPÉRIENCES DE H. BOUGHARDÂT^

§ i®^ Cet auteur nie V élection ^ et attribue à une exosmose les différences observées dans l'absorption des matières salines.

Lorsque M. Bouchardat répétait les expériences de de Saussure , il

^Rec/ierches sur la végétation^ p. 169, in-42. Paris 4846.

■Leçons de chimie agricole^ professées en 4847, 24« leçon. Paris 4856.

^Ibid.-^^Ibid.

^Loc. cit., p. 462.

ne se plaça pas au même point de vue que nous. Gel observateur avait étudié déjà l'action des poisons sur les plantes , et signalé un rapprochement singulier entre les spongioles des racines et les branchies des poissons. Mais dans les recherches que nous allons discuter, il paraît avoir négligé l'examen des extrémités radicellaires, après V expérience.

M. BoucHARDAT pense que si les sels de chaux ne semblent pas absorbés par les plantes, cet effet doit être attribué à l'action inverse. Il mit une persicaire dans de l'eau distillée contenant par litre 1 gramme de sulfate de soude et i gramme de sel marin. Quand la moitié de la solution fut absorbée, l'oxalate d'ammoniaque décela dans la partie restante une quantité notable de sels de chaux, évidemment fournis parle végétal. C'est là, d'après M. Bouchardat, une cause d'erreur qui a échappé à de Saussure, et qui est due à l'endosmose et à l'exosmose. Il s'établirait donc un double courant de la solution à la plante et réciproquement. Pour éloigner les chances d'erreur, M. Bouchardat s'est servi d'une menthe aquatique qui, après un long séjour dans l'eau distillée, ne cédait plus à cette eau la moindre trace de matière saline.

Il opère avec des dissolutions analogues à celles de de Saussure et observe : e qu'un végétal dont les racines plongent dans une dissolution très-étendue de plusieurs sels sans action chimique sur ses tissus, absorbe en même proportion toutes les substances dissoutes. » Les différences signalées dans son mémoire sont trop faibles , dit-il , pour qu'on puisse admettre avec de Saussure, que les racines ont une propriété élective pour certains sels. Ces différences dépendent de la fixation des uns, de l'excrétion libre des autres, qui ne sont pas assimilés.

Il nous est impossible d'admettre ces conclusions. D'abord nos expériences prouvent la non-excrétion des matières inassimilables ; ensuite nous ne pensons pas que l'on puisse tirer des conclusions émises par de Saussure, la théorie positive d'une élection par les racines. Cet

habile physiologiste dit que* : «Les plantes n*absorbent pas en même proportion toutes les substances contenues à la fois dans- une même dissolution ; elles en font des sécrétions particulières , et absorbent en général, en plus grande quantité, les substances dont les solutions séparées sont le moins visqueuses. 3) C'est donc à la viscosité plus faible du liquide, autant qu'à la propriété élective des racines pour certains sels, que de Saussure rapporte l'absorption des matières dissoutes. Nous avons vu que M. Bouchardat attribue à Texosmose la présence de certaines matières dans ses liqueurs, et met jsur le compte de ce phénomène les très-légères différences observées par lui.

Or les auteurs les plus modernes se refusent à admettre des excrétions produites par une exosmose.

M. Unger* dit que si l'excrétion végétale existe en réalité, elle est due à une exosmose tout à fait insignifiante. Cette opinion ne vient guère à l'appui de celle de M. Bouchardat , quoique exprimée presque de la même manière. Si l'exosmose est insjgnifîaAte , elle ne peut expliquer le retour des substances absorbées, ni les différences qu'observe ce dernier auteur.

M. Scm^EmEN ^ met en doute l'existence de l'exosmose , car de nouvelles expériences prouvent qu'il peut y avoir endosmose sans qu'il se produise d'exosmose.

M. ScHACHT* va plus loin; il nie formellement l'exosmose végétale et contredit d'une manière absolue les expériences de M. Gasparrini^, qui^ ayant fait végéter des plantes dans du sable , a vu ce dernier adhérer à l'extrémité des radicelles, et en a conclu à l'existence des excrétions* Arrêtons-nous un instant sur ce phénomène si curieux que l'on a appelé endosmose et exosmose.

^Rech. chim, p. 270.

^Anatomie und Physiologie der PJlanzen^ 485^. . 3 Gfundziige der wissenschaf (lichen Bolanik, etc. Leipzig 4861. . * Lehrbuch der Anatomle und Physiologie der Gewàchse^ 4859,\. II, p. 464 et suiv. ^Ricerche sulla nalura dt^ succialori e su la escrezioi\e délie radicL Napoli 4856.

§ 2. Endosmose et exosmose.

DuTROCHET* , qui le premier fil connaître ce phénomène, pensa qu'il est déterminé par la différence de densité des liquides en présence ; il disait que le courant d'endosmose a lieu du liquide le moins dense vers le liquide le plus dense. Cette théorie reconnue insuffisante fut déniée par un grand nombre de physiciens. Pour expliquer l'endosmose, on invoqua tour à tour l'électricité, l'action propre des membranes, la différence des chaleurs spécifiques, etc. Nous n'avons pas à juger ces diverses opinions: constater des faits, essayer de déterminer les causes probables de l'absorption végétale, voir si dans* cet acte l'endosmose se complique de l'exosmose, tel est le but que nous nous proposons.

L'expérience* a démontré que les dissolutions sucrées ou salines se dirigent, par endosmose, vers une dissolution albumineuse, et que le courant s'établit encore dans le même sens, quoique dans une certaine limite, alors même que les premières sont plus denses que la s^econde. Si les deux dissolutions ont la même densité, on voit l'eau albumineuse attirer l'autre avec une énergie d'abord très-considérable et qui ensuite va s'affaiblissant d'heure en heure, jusqu'à ce qu'enfin le courant s'arrête. Mais si la liqueur albumineuse est incessamment renouvelée, si, par exemple, on la fait passer dans une anse d'intestin plongeant dans l'eau, l'endosmose se continue pour ainsi dire indéfiniment. Alors en effet, le liquide qui traverse Fanse intestinale présente à chaque moment une composition qui est sensiblement la même, et les phénomènes de l'endosmose sont à tous les instants dans les conditions d'une expérience commençante.

a) Endosmose chez les animaux.

Le sang peut être considéré comme un liquide albumineux. Or, si

* De l'endosmose (mémoires pour servir , etc. , 4 837. , t. !•') . ^Bbclard, Traité de physiologie^ 4859, p. 468-469.

l'on réfléchit à ce qui se passe dans réconomiè animale, on comprendra que lorsqu'un liquide sucré ou salin arrive en contact immédiat avec le sang, celui-ci rabsoii)e sans cesse avec la même force, en raison de son mouvement continu. Ainsi s'explique l'expérience de M. DE Begker* : Cet auteur c injecte dans l'intestin des lapins, des solutions de sucre de densit(|s variables, et il remarque que les dissolutions concentrées passent dans le sang tout aussi bien que les plus étendues.»

Il est évident que , dans ce dernier cas , le courant endosmotique s'exerce avec une telle puissance qu'il ne peut^'effectuer d'exosmose.

b) Endosmose che» les végétaux.

On a comparé avec beaucoup de raison l'évaporation aqueuse qui se produit à la surface des feuilles à la titinspiration cutanée et pulmonaire des animaux. C'est surtout à ce départ incessant des liquides de l'économie animale qu'esC due l'éner^ de l'endosmose , car le sang acquiert ainsi une densité de plus en plus considérable. Voyons s'il ne serait pas possible de ramener l'absorption par les racines à des phénomènes du même ordre. Depuis que les expériences de Hales^ ont montré la force ascensionnelle de la sève dans les plantes, on a émis de nombreuses théories pour expliquer cette ascensiqp. La plus vraisemblable est celle qui se fonde sur l'appel fait par la transpiration des feuilles et l'évolution des bourgeons. D'après celte théorie les plantes joueraient le rôle d'une pompe aspirante dont les racines sont les tubes abducteurs. Mais ici le phénomène se complique de l'endosmose, caries liquides , absorbé et absorbant , sont séparés par la menobrane des cellules. Lorsqu'iui réfléchit à la composition élé-^ mentaire de la sève, on reconnaît que, outre les principes salins qu'elle renferme , elle tient en dissolution une certaine quantité d'albumine. D'ailleurs le liquide qui remplit les cavités cellulaires des

* B^CLARD , Physiologie^ h 859 , p. 4 68.

^Statique.

spongioles est es?entiellement azoté. Enfin l'expérience de M. Hof- MEiSTER * avec la gomme démontre que, s'il se produit une exosmose , cette exosmose est extrêmement faible. M. Hofmeister ne trouve dans l'eau de son endosmomètre que O^^OOS d'un résidu solide, quantité si minime qu'il l'attribue aux impuretés accidentelles de l'eau. Gr en faisant ses recherches , M. Hofmeister admat que les matières organiques contenues dans les cellules de la racine sont la cause de l'ascension de la sève, et que parmi ces matières dominent les produits de l'élaboration de l'amidon. Il veut désigner ainsi la dextijne et ses analogues dont la gomme arabique est le représentant. Par conséquent, en raison de sa nature , la sève doit attirer vers elle les solutions salines du sol. Tant que Tévaporation aqueuse est effectuée par les feuilles, il est évident que le liquide absorbé s'élève rapidement, et que les phénomènes de l'endosmose sont 'à tous les instants dans les conditions d'une opération commençante. Lorsque, la plante étant à l'ombre, les feuilles cessent de transjmer, la succion opérée par les racines s'arrête graduellement, car le végétal se trouve alors dans les conditions d'un endosmomètre. Il absorbe encore pendant quelque temps , et ainsi s'explique le fait observé par M. Miquel^ d'une faible aspiration par les plantes à l'obscurité. Tant que les feuilles transpirent, la succion sejaisant avec une grande énergie, on ne peut concevoir qu'il se produise d'exosmôse; lorsque la transpiration s'arrête, il semble que les sucs dussent s'extravaser. Mais est-il possible de supposer que la plante va perdre de cette manière la plus grande partie des substances prqtéiques dont elle a un si grand besoin? Nous ne le pensons pas. Ici en effet, les phénomènes vitaux doivent intervenir et s'opposer au départ de la matière azotée. A notre avis, pendant la nuit la plante met à profit le repos momentané que la nature lui accorde , pour rétablir l'équilibre entre les diverses parties de son

'Hofmeister, loc, cit. 'MiQVEL, loc. cit.

organisme. Il se peut alors que les racines absorbent des gaz dans le sol, que les feuilles prennent de l'oxygène à Tair; mais ces actes, on le sait, sont bien faibles, quand on les compare à ceux qui s'effectuent pendant le jour. Nous sommes donc porté à admettre que la nuit le végétal s'isole presque complètement et qu'il se produit dans son intérieur des remaniements qui le préparent à remplir les fonctions diurnes du lendemain.

Les observations qui semblent démontrer la réalité d'une exosmose ne prouvent absolument rien. Car, ainsi qu'on l'a dit avec beaucoup de raison , la présence d'une matière mucilagineuse à l'extrémité des racines n'est pas la preuve évidente d'une excrétion, et il est bien permis de supposer que l'humidité observée en ce point provient tout autant du sol ambiant que des racines ^ D'ailleurs , on h*a guère vu cette prétendue excrétion que sur les spongioles de plantes submergées , et on peut croire qu'elle est due à l'action désorganisatrice de l'eau sur les cellules du tissu exfoliable.

§ 3. M. BouciiÀRDAT est-il autorisé par ses expériences à admettre une excrétion due à V exosmose ?

Les sels employés par cet auteur, sont-ils réellement sans action sur les racines de la persicaire? De Saussure raconte , il est vrai, qu'une persicaire a absorbé sans se colorer une dissolution alunée de cochenille. MaisM.BouCHARDAT s'est-il assuré qu'après l'absorption des sels les racines ne se sont pas désagrégées? que, pendant l'expérience , elles n'ont pas été lésées? Cette lésion des spongioles, si manifeste même avec des matières inertes, ne se produirait-elle pas avec le sel marin et le sulfate de soude? Nous avons empoisonné des menthes aquatiques avec du sulfate de magnésie; ces plantes étaient en terre, et, par conséquent, dans les meilleures conditions pour résister; néanmoins elles ont été rapidement attaquées et leurs feuilles sont mortes. Lorsque

'WiLSBR, ^c. eit.

après l'expérience nous avons voulu examiner leurs racines, nous les avons trouvées noires et désagrégées. Dans un autre mémoire {Influence des poisons sur les plantes), M. Boughardat reconnaît que l'action du sulfate de soude se rapproche complètement de l'action du sulfate de magnésie. Or un plant de Mentha sylvestris plongé dans une dissolution au i/200 de sulfate de soud^, commença à dépérir après quatre jours et était mort le seizième jour.

Dans une dissolution au i/200 de sel marin, des plants vigoureux de Mentha aquatica^ etc. végétèrent d'abord avec plus de force. Mais après cinq jours , les plants souffraient, et le vingt-cinquième jour ils étaient morts. L'auteur attribue ces résultats à l'engorgement des feuilles par la matière saline; nous nous contentons pour le moment d'enregistrer les faits sans les apprécier. Le sel marin et le sulfate de soude exercent donc une influence fâcheuse sur les végétaux. Lorsqu'il étudie les fonctions d^s racines, et répète les. expériences de de Saussure, M. Boughardat emploie des dissolutions contenant par 500 grammes d'eau une quantité de matières salines égale à i gramme ou 1^,50, selon qu'il opère avec deux ou trois sels à la fois. Puisque à la dose de 1/200, l'action funeste de ces substances se jnanifeste au bout de quatre à cinq jours, il est probable qu'à la dose de 1/500, la nocuité, pour être moins facilement appréciable après le même temps, n'en existera pas moins, surtout lorsque parmi ces substances se trouve de l'acétate de chaux. Que l'on se rappelle l'expérience (p. 44) dans laquelle nous avons mis les racines de Ranunculus repens en contact avec une dissolution de 0^^,05 de sulfate de cuivre pour 100 d'eau. Les racines de nos plantes furent ratatinées en vingt-quatre heures par l'action énergique de cette liqueur, pourtant vingt fois plus faible que celle de M. Boughardat. Mais ne nous occupons que des substances les moins actives. L'auteur ne dit pas l'époque précise où il analysait le liquide non absorbé ; il ne pous dit pas non plus en quel état, prospère ou non , se trouvaient alors ses plantes. D'après ce que nous savons, il nous est permis de supposer que leurs racines étaient

au moins malades. Nous ne pouvons donc pas accepter ses conclusions.

D'ailleurs est-il autorisé à penser, en s'appuyant sur les résultats obtenus, que «les différences qu'on peut observer, en analysant les dissolutions résidus y dépendent exclusivement de ce que certains sels sont

fixés dans la plante tandis que d'autres sont excrétés directement

par les racines > ? Peut-il admettre encore que « les différences observées pour l'absorption des substances contenues dans une même dissolution , sont trop faibles pour qu'on puisse admettre, avec Th. de Saussure, que les racines des plantes choisissent, pour ainsi dire, dans une dissolution certains sels de préférence à d'autres j> ? Il suffira de quelques mots pour démontrer le peu de fondement de ces opinions.

M. BoucHARDAT sc base sur les résultats identiques de deux expériences. Dans la première, il a fait végéter pendant longtemps, dans de l'eau distillée, une branche vigoureuse de Polygonum orientale; le résidu de la succion précipitait par l'oxalate d!anmioniaque et le chlorure de barium. D'où provenait le sulfate de chaux? L'auteur avait-il fait développer les racines adventives de sa bouture , dans de l'eau distillée. Il ne le dit pas ; supposons que cela soit. Nous savons que l'extrémité radicellaire s'exfolie , nous pouvons par conséquent admettre que le sel de chaux observé provenait de la décomposition des tissus exfoliés.

Dans la deuxième expérience , il met une persicaire dans une dissolution de 1 gramme de sulfate de soude et 1 gramme de sel marin. Quand la moitié de la dissolution est absorbée, il analyse le résidu et y trouve encore de la chaux. Ici , nous ne pouvons conserver de doute : La chaux observée provient,- soit de la surface des racines incomplètement lavées, soit de la désagrégation des spongioles altérées par l'influence des sels. Quant à ses recherches sur l'absorption, elles donnent des résultats divers. Les sels de chaux sont tantôt plus, tantôt moins absorbés que les autres sels. Ainsi, l'acétate de chaux est absorbé plus que le chlorure de potassium et moins que le sulfate de cuivre. L'au-

leur nous dit qu'il s'est servi de pieds de Mentha sylvestris. Voilà donc une plante qui, pour ainsi dire à volonté, rejette ou garde l'acétale de chaux, s'il est vrai que «les différences observées proviennent d'une excrétion. 5>

Aussi longtemps qu'on n'aura pas de meilleures raisons à invoquer contre la théorie de de Saussure, on fera bien de la laisser subsister. Nous ne reviendrons pas sur nos réflexions antérieures, et nous nous bornerons à répéter qu'on ne peut obtenir des résultats exacts à l'aide d'expériences faites avec des dissolutions salines aussi concentrées.

Maintenant que nous espérons avoir démontré le peu de fondemjent d'une théorie des élections basées sur les recherches que nous venons de rapporter, essayons de prouver l'inanité de la théorie des assolements, basée sur la propriété excrétoire attribuée aux racines.