ABSORPTION PAR LES RACINES
Les racines absorbent-elles indifféremment toutes les substances dissoutes dans Veau ?
Maintenant que nous avons décrit la structure de la racine et de sa spongiole, nous pouvons étudier plus aisément les fonctions de cet organe.
Nous savons qu^au-dessous de la coiffe protectrice formée par la piléorhize existe un tissu toujours jeune, toujours renouvelé, essentiellement azoté, comme toutes les parties végétales en voie de formation, et, par suite, essentiellement altérable. Nous savons en outre qu'une fois ce tissu détruit, Télongation de la racine s'arrête, et nous pouvons prévoir que la plante mourra s'il ne se développe pas de nouvelles racines sur son axe.
Ces faits étant bien établis, nous allons essayer de résoudre certaines questions fort importantes.
Et d'abord, les racines sont-elles absolument indifférentes, à l'action des liquides qu'elles absorbent, si les matières dissoutes sont suffisamment étendues pour que leur solution ne soit plus visqueuse?
Peut-on, à l'aide de l'absorption de diverses substances par les racines des plantes, déterminer exactement quelle route suit la sève?
Sans contredit, si les liquides absorbés sont facilement observables dans le tissu végétal, et si d'ailleurs les matières dissoutes n'ont pas d'action sur les spongioles, la recherche est simple et le travail aisé.
Mais est-il certain que, malgré une apparente intégrité, la spongiole n'a pas subi d'influence fâcheuse à la suite de cette absorption? Non, répondent certains auteurs; oui, disent les autres.
Nous verrons tout à l'heure ce qu'il faut penser de ces opinions si différentes.
§ i. Historique de la question.
Tout à fait au début du dix-huitième siècle, lorsque Parent* et Ré- NÉAULME^ émettaient leurs théories si opposées sur la jaiarche de la séve^MAGNOL^ essaya d'éclairer la discussion en faisant passer des liqueurs colorées dans les plantes. Sarrabat*, puis Reichel^, Duha-
MEL^B0NNET^ HiLL ^ MUSTEL », HeDWIG*\ CoMPARETTI**, SÉNEBIER**,
Séguin*^ de Candolle**, Mirbel, Rudolpjhi, Sprengel, Link*^, Bi- SCHOFF**, TowERs", BiOT**, ctc. s'occupèreut du même sujet. A voir cette longue liste d'expérimentateurs, il semble que ce point obscur de la physiologie végétale fût élucidé. Néanmoins, quand on lit tous ces travaux avec la plus scrupuleuse attention , on arrive à ce résultat singulier qu'aucune expérience bien décisive ne vient trancher la question et la résoudre définitivement.
Pour les uns, les racines physiologiquement saines absorbent les
'Cité par de Gindollb, Physiologie, p. 84 , 82.
^Jbid.
^Ibid.
« Dissertation sur la circulation de la sève, Bordeaux 4733.
* Dissertatio de vasis plantartim spiraUbus. Leipzig^ 4785.
• Physique des arbres.
' Recherches sur l'usage des feuilles.
'SÉNEBiER, Physiologie, et de Canooixe, loc, cit.
• Trailé de la végétation.
'*SÉNBBiER, Physiologie y et de GandolleV/oc. cit. " Ibid.
'^Ibid.
" ^nn. chimie y 4 '« série , t LXXXIX , p. 54. ** Ânn. se. nat. , 4^ série, t. VII, p. -f , pi. 4 .
"Cités par Link, j4nn. so. nat. y 4^ série, t. XXIII, p. -144; Sprenoel, Structure etnature des plantes, 484S.
'•Bibl. univ. de Genève, 4830; t. XLIV, p. 69. " Ann. se. tiat. , tfi série, t. VI.
"/. ch. méd.pharm. et toxiCy S« série, t. m.
liqueurs colorées, et Ton peut suivre, dans la plante, la marche ascendante et descendante de ces liqueurs.
Les autres nient formellement cette absorption tant que les racines sont intactes ; mais les preuves à l'appui de cette dernière opinion ne sont pas aussi concluantes que leurs auteurs le supposaient.
Les expériences en faveur de l'absorption peuvent être divisées en deux catégories, suivant la qualité des substances employées. On s'est servi ;
1^ De liqueurs essentiellenaent actives, conune les dissolutions salines, l'encre, les infusions de bois (campêche, fernambouc);
2^ De liqueurs prétendues inertes : infusion de cochenille, suc de Phytolacca.
Depuis que les recherches si complètes de M. Payen* ont démontré l'influence désorganisatrice du tannin sur les racines, on ne peut plus admettre la valeur des résultats obtenus avec les bois colorants. Quant à l'action pernicieuse des sels, elle est connue depuis longtemps. Évidemment, dans toutes les expériences avec les matières actives , les racines durent être rapidement désorganisées , la voie fut ouverte et l'injection eut lieu. Il importait néanmoins de bien constater cette nocuilé, de l'étudier dans toutes ses phases, de connaître la marche des liqueurs absorbées et les voies qu'elles suivent. C'est ce que nous avons tenté.
§ 2. Action des matières colorantes sur les spongioles; marche du
liquide coloré.
' Nos expériences sur l'absorption des matières colorantes ont été divisées en deux séries : a) matières actives; b) matières inertes.
Dans la première série nous avons employé seulement des solutions végéto-minérales (encre) ou minérales (sulfate de cuivre, bichromate de potasse, etc.).
Lorsque la dissolution n'était pas assez colorée pour qu'on pût
•PaybNv^oc. cit.
suivre aisément sa marche, on en décelait la présence, dans les tissus, au moyen de réactifs appropriés. Afin de faciliter l'observation , nous nous sommes toujours servi de jeunes plantes étiolées, venues de graines et munies de racines intactes. Ces plantes étaient portées sur des diaphragmes en bois , placés au-dessus de verres pleins d'eau. Lorsqu'on voulait mettre les plantes en expérience , il suffisait de remplacer l'eau par une liqueur colorée. Une seule plante occupait chaque trou des diaphragmes i et les quelques radicelles qui, ne passant pas à travers l'orifice, couraient à la surface de la planchette , suffisaient à maintenir le végétal dans une position stable, ^'aide de ces petits appareils si simples, on pouvait à tout instant, sans rien déranger, examiner l'état des spongioles, et suivre l'ascension du liquide coloré. Nous devons dire, en outre, que jamais les racines ne plongèrent en entier dans la liqueur. Cette disposition permettait d'enlever, pour les étudier, quelques-unes des radicelles supérieures , sans que l'on eût à craindre de voir le liquide pénétrer dans la plante par la section ainsi pratiquée.
a) Maiiërei colorantes actives » — \^ Encre.
Comme une étude antérieure des propriétés de l'encre nous avait démontré que ce liquide agit sur les plantes avec une grandei énergie, nous l'avons étendu de neuf fois son volume d'eau. A ce degré de dilution, la liqueur était encore assez colorée, pour qu'il fût' possible dé suivre sa marche. Les trois expériences que nous rapportons , ont eu une durée différente, et elles ont été faites successivement. De cette manière , l'observation des phénomènes devint facile , tout en conservant l'exactitude et la précision requises en pareil cas.
La première expérience a duré six heures, la deuxième un jour, la troisième cinq jours.
Les spongioles furent toujours désorganisées avant que l'encre eût pénétré dans la plante.
1*» Après six heures, la spongiole est seule attaquée; le liquide coloré a pénétré dans la racine sans la dépasser (on s'était servi de pois et de haricots).
2<* Après dix heures , la spongiole est à peu près désorganisée , les vaisseaux de la racine sont colorés; le lendemain, la pointe des racines se désagrège, la coloration n'a pas atteint la tige (on avait opéré avec des pois et des lentilles).
3^ Dans cette expérience, on a employé des haricots, dont le collet très-long, incolore et même presque translucide , permet de suivre aisément la marche du liquide.
Après seize heures, les racines offrent une contraction remarquable, mais en général cette contraction ne s'élève pas au-dessus de la partie immergée ; l'extrémité des spongioles se détache avec la plus grande facilité. L'encre a pénétré dans le collet et s^y montre en lignes noires très-apparentes, qui s'élèvent à mesure que l'expérience se continue.
Le cinquième jour, les plantes sont à peu près mortes; on observe que la coloration s'est arrêtée à la base des feuilles cotylédonnaires et n'a pas pénétré dans la tige.
En examinant la partie colorée du collet, soit au moyen de la macération dans l'eau, où le tissu cellulaire se désagrège et disparaît, soit à l'aide de sections transversales ou longitudinales, voici ce que Ton remarque :
Les faisceaux fîbro-vasculaires sont seuls colorés ; cette coloration , uniquement lacunaire pour lé tissu fibreux, pénètre, au contraire, dans les vaisseaux , dont elle dessine les éléments intérieurs. Les trachées surtout présentent cet effet d'une manière remarquable : leur spiricule est vivement teinte de noir, même dans les parties de celte spiricule qui sont libres et plus ou moins déroulées. Cette spiricule serait-elle creuse, comme plusieurs auteurs l'ont pensé? Nous serions assez porté à le croire; cependant il se pourrait bien que la coloration fût tout extérieure et résultât d'un simple dépôt opéré à la surface.
2<> Sulfate de cuivre.
¥ On place des haricots dans des solutions faibles de sulfate de cuivre et on les y laisse plus ou moins longtemps.' Toutes les plantes sont lavées avec soin et mises dans de l'eau, pure, au fur et à mesure qu'on les retire de la liqueur vénéneuse. Comme cette expérience a duré quelques heures seulement, la plupart des haricots sont encore sains en apparence. Leurs spongioles ont pris une teinte bleuâtre; mais cette coloration ne s'est pas étendue à d'autres parties de la racine. Si l'immersion a été courte, les spongioles se détruisent peu à peu et de nouvelles radicelles se développent; si l'immersion a été plus longue, les racines se désagrègent , il ne s'en produit pas d'autres et la plante meurt. Alors, l'examen microscopique, aidé de la réaction si caractéristique du cyano-ferrure de potassium, démontre que le poison absorbé n'existe que dans les faisceaux fîbro-vasculaires. Cette étude est surtout facile dans les cotylédons: l'es faisceaux y prennent seuls une teinte marron, tandis que le parenchyme.en reste blanc.
Ainsi donc, les matières colorantes actives, soit en suspension . comme le lanno-gallate de fer, soit en dissolution, comme le sulfate de cuivre, exercent une action nuisible sur la racine et ne pénètrent dans la plante qu'après une destruction plus ou moins complète de la spongiole. Le tannorgallate de fer oblitère la racine en même temps qu'il attaque et détruit la matière azotée de la spongiole (Payen).
Le sulfate de cuivre désagrège les racines avec rapidité. Évidemment, s'il pénètre dans les tissus avant que leur décomposition soit manifeste, on ne peut niet toutefois que cette altération doit commencer sans être immédiatement apparente. C'est sans doute pour cette raison, que les expériences trop précipitées, entreprises avec des substances salines de même nature, ont amené des conclusions opposées aux nôtre?.
b) Matières colorantes inertes. — Stic de PHylolacca.
De Candolle*, MM. Liebig^, Unger^ et la plupart des physiologistes donnent la préférence aux matières colorantes inertes, telles que l'infusion de cochenille ou le suc des baies de Phytolacca. De€an- DOLLE recommande la cochenille, Sarrabat, MM. Biot*, Liebig, Unger préfèrent le Phytolacca. Quelques expérimentateurs ont employé la cochenille additionnée d'une petite quantité d'alun; mais alors cette liqueur devenue active devait attaquer les spongioles des plantes en expérience.
Les baies de Phytolacca ont été broyées dans un mortier de porcelaine; le suc, obtenu par expression à travers un linge neuf, a été additionné d'une égale quantité d'eau, et Ton a Jeté le tout sur un filtre.
5^ On met dans ce liquide dix plantes de pois étiolées. Après un jour d'immersion, leurs spongioles semblent intactes; la couche exfoliable est colorée, la couche génératrice l'est à peine; la coloration est extrautriculaire et n'a pas encore pénétré dans les fibres ou les vaisseaux. Le deuxième jour, la teinte ne s'est-pas élevée sensiblement; la racine est encore blanche au-dessus du hquide ; la spongiole paraît saine ^
Les devoirs de notre service nous ayant obligé de cesser nos observations, nous ne pûmes les reprendre qu'après un intervalle de six jours.
A cette époque, le suc est couvert d'une couenne épaisse toute garnie de moisissures. La portion immergée de chaque racine est colorée en rouge vif et porte à sa surface une sorte de gaîne pseudo-membraneuse,
* De Gandolle, Physiologie,
* Chimie org. appl. à la physiol. végét, 1 841 .
3 Unger, mém. cit., Ânn. se, nat^ 2« série, t. VUÏ.
* Joum. chim, méd.^ î« série , t. liï.
" A ce moment de Texpérience, on constate la limpidité du suc dans lequel plongent les racines de nos plantes. On avait conservé un peu du même liquide pour servir de comparaison: celui-ci fermente, prend une odeur vineuse, et il s'y forme des flocons de matière organique. L'énergie vitale des racines aurait-elle empêché la décomposition du liquide qui les baigne? Cela semble probable.
constituée par un dépôt rougeâtre, sans consistance; la portion supérieure est blanche et sèche. Deux plantes sont encore vivantes; toutes les.autres sont mortes ou à peu près. Dans ces dernières , la sommité est filiforme, presque sèche, jaune rougeâtre; la base est turgide, les vaisseaux y sont colorés, mais beaucoup moins que dans le sommet de la plante*.
Dans l'un des deux pois vivants, la coloration ne se montre que dans les vaisseaux, encore est -elle faible et presque douteuse. L'autre pois est mis dans de l'eau pure; ses racines sont très-colorées. Le lendemain elles ont pris une teinte d'un noir livide ; la partie non immergée
* Cette partie de la plante est malade mais elle vil encore, et, p^ suite, exécute quel' ques-unes de ses fonctions. Dans les tiges herbacées, surtout quand elles sont très- Jeunes, récorce joue probablement, dans l'acte de la nutrition générale, le même rôle que les feuilles, quoique dans des limites plus restreintes. La matière colorante, que nous voyons plus prononcée dans la partie morte, aurait-elle été modifiée, dans la partie vivante, par un commencement d'assimilation? M. BioT(a) a vu les fleurs- d'une jacinthe prendre une teinte rouge, après une immersion de deux heures dans le suc de Phytolacca^ Ces fleurs, dit-il, se décolorèrent en deux ou trois jours. M. Liebig(6) pense qu'une partie seulement resta dans la plante, l'autre fut rejetée par les racines. Th. de Saussure (c), répétant les expériences de M. Hartig ((/), voit que les plantes absorbent, sans se colorer, une grande quantité d'une dissolution très-foncée d'humate de potasse. Il met en outre une fève et une persicaire dans une infusion de bois de Brésil aiguisée d'un peu d'alun : la fève se colore dans les 4/5 de sa longueur et se flétrit; la persicaire absorbe aussi la liqueur, mais survit et ne se colore pas. En rapprochant ces résultats de ceux obtenus par M. Biot, on les voit concorder absolument. Sans doute, après que la jacinthe se fut colorée, M. Biot la transporta dans de l'eau pure; la plante ayant survécu, s'assimila la matière colorante et la fit disparaître. W semble donc que, lorsqu'on met temporairement un v^étal dans une liqueur colorée, il puisse se produire deux choses : ou bien la liqueur attaque les spongioles et la plante meurt, ou bien elle passe sans intéresser ces organes, et comme l'action est en quelque sorte momentanée, la matière absorb'ée se décompose dans les Ussus et sert à leur alimentation.
(o) Biot, loc, cit, (6) LiEBiG, toc. cit.
(c) J. d. pharm. et chim.,'3* série, t. 1«S et Dibl, de Oenèv^t t. XXXVI, p. J40, Sur la Hu* (rilion des végétaux, 1841-1842.
(d) Cité par Liebig, loc. cit., ch. 9; DE Saussure, ioCé ciL
primitivement est restée blanche. La coloration si intense de la racine était due à un dépôt qui recouvrait cet organe et empêchait de voir sa désagrégation commençante. .
Examen microscopique. — La coloration est nulle dans les différentes parties des cotylédons et de la tige ; elle est considérable dans le collet. Dans les trachées, la spiricule paraît seule colorée; et dans les fausses trachées, la teinte rouge ne se montre que sur la paroi interne; ce dont il est facile de s'assurer, en éloignant ou rapprochant l'objectif*.
6*^ On met des pois dans le suc de Phytolacca. Cinq heures après , leurs racines ont pris une couleur rose, mais cette teinte disparaît vite par une immersion dans l'eau pure. Toutefois, un séjour de quelques heures dans l'eau fait noircir légèrement les spongioles. En faisant une coupe longitudinale vers l'extrémité de la racine , on voit que les faisceaux fibro-vasculaires ne sont pas encore colorés; la spongiole Test un peu , mais uniquement dans les espaces interutriculaires du tissu exfoliable.
L'expérience avait été commencée le 13 septembre. Le 15, les tiges comnaencent à se colorer; les plantes souffrent, leur sommet est flétri; les racines présentent à leur surface un dépôt rougeâtre. Quand on les met dans l'eau, celle-ci se colore, le dépôt disparaît, la racine noircit*.
1 En étudiant la disposition de la matière colorante dans les tissus, on fait une remarque intéressante ; c'est la métamorphose successive des. trachées en vaisseaux annelés, réticulés, rayés, ponctués. Souvent, un vaisseau, d'abord trachée dans une grande longueur, change et devient annelé, puis réticulé, etc. Dans les Jeunes tiges herbacées, un même faisceau est très-facile à suivre, surtout si on laisse le-parenchyme médullaire et cortical se désagréger par macération. La trachée serait donc la forme première des vaisseaux de la tige, au moins en ce qui concerne la portion centrale; car on sait d'après les travaux de M. Trecul (a), qu'à la périphérie la production des vaisseaux est due à une autre cause.
* En faisant une section transversale à la base de la tige , un peu au-dessus des feuilles cotylédonnaires, on en voit suinter une liqueur rouge. 11 est facile d'expliquer ce phéno-
(a) Présence du latex dans les vaisseaux spiraux Ànn, se, nat., 4« série, t. VU.
Googk
Pendant toute la durée deTexpérience, Tétat des racines et surtout de leurs spongioles fut l'objet "d'une étude attentive.
Chaque jour, une nouvelle plante était enlevée du liquide colorant, puis lavée avec soia et mise dans l'eau pure. La plupart de ces plantes se sont flétries rapidement, et leurs racines se sont désagrégées. Lorsque tous les pois eurent été transportés dans l'eau, on vit que la décomposition de leurs racines était d'autant plus avancée , que ces racines étaient restées plus longtemps exposées à l'influence du Phytolacca.
Le 27 septembre, trois de nos pois vivaient encore :
Le premier n'est resté dans la liqueur que pendant deux heures; ses racines sont saines et blanches;
Le second y est resté deux jourç ; son extrémité supérieure est flétrie, ses spongioles sont détruites, la racine se décompose;
nlène. Tant que les plantes se trouvaient dans le suc de Phytolacca^ la présence d'un dépôt sur les racines empêchait ces dernières de fonctionner. Aussi leur sommet était-il flétri ; néanmoins la désagrégation des spongioles permettait à la capillarité d'exercer son action sur les vaisseaux, et une certaine quantité du liquide pénétrait dans leur intérieur. En mettant les racines dans Teau pure, celle-ci a dissous le dépôt, mis Torgane à nu, et, dans sa marche ascendante, elle a entraîné, jusque dans la tige, la matière colorante contenue dans la racine. Une observation du même genre a été faite avec une plante entière : vers la fin de l'expérience actuelle, quelques plantes avaient résisté en partie. Une de ces plantes est mise dans Teau pure. La base de sa tige est à peu près incolore, et bien vivante, le sommet, au contraire très-contracté, présente une vive coloration. La racine principale est très-colorée, sa spongiole se désagrège. Le lendemain, la racine a pris une teinte brune, tandis que la partie vivante de la ti^e est d'un rouge vif. Cette partie de la tige porte deux feuilles pleines de vie, et qui n'offrent aucune trace de coloraUon. Puisque les feuilles vivantes ne sont point colorées, puisque le sommet de la plante est flétri, on ne saurait admettre que la matière colorante est montée dans la tige ou dans les feuilles, et qu'elle en est redescendue ensuite pour se répandre dans la couche corticale. Il avait fallu deux^u trois Jours aux fleurs de la jaàinUie de M. BioT pour se décolorer : il est donc évident que, si la coloration était venue dans les feuilles (d'ailleurs d'un vert très-pâle), il en serait resté des traces au moins après quelques heures seulement. On ne peut donc expliquer ce phénomène que par une diffusion , une extravasation des sucs, et ainsi tombe la théorie d'une sève descendante basée sur les expériences de Sarrabat,
Le troisième n'a jamais été étiolé, aussi a-l-il pu résister plus longtemps. Il est court, trapu, vigoureux. Aucune de ses parties aériennes n'avait paru se colorer, pourtant lorsqu'on le mit dans l'eau, ses racines étaient très-rouges. Leur teinte s'est affaiblie, et bientôt elles sont devenues blanchâtres, puis livides; actuellement elles sont noires et se désagrègent. Quelques fibrilles, nées au-dessus de l'insertion des feuilles cotylédonnaires, servent à nourrir la plante.
Ainsi donc, voilà une matière jugée inerte, qui tue les plantes et désagrège leurs racines. Quel est son mode d'action? Le suc de Phytolacca est purgatif; il doit sans doute cette propriété à un principe acre; ce principe agirait-il sur la spongiole?
§ 3. Opinions des auteurs sur Vaction des matières extractives.
Marcet * avait prétendu que les extraits végétaux exercent sur les plantes la même influence que sur les animaux. Macaire *, de son côté, annonça que les plantes vénéneuses s'empoisonnent avec leur propre suc, et, se basant sur les idées de Fabroni^, que dans le raisin, le sucre et le ferment sont placés dans des réservoirs différents , il pensa que, chez les végétaux vénéneux, la substance toxique et la sève doivent être enfermées dans des vaisseaux distincts. Il compare l'effet produit à ce qui arrive quand les animaux venimeux se piquent eux-mêmes. Mais dans les expériences de Macaire, les plantes ont absorbé les liqueurs actives par une surface de section, eL non par leurs racines. L'effet pqpduit n'est donc plus absolument comparable , et nous n'avons pas à nous en ocouper.
M. Gœppert *, reprenant lès expériences de Marcet, trouva que les extraits les plus énergiques , comme les plus innocents, agissent de la
* De l* action des poisons sur le règne végétal {Amu phys, et chim.^ t. XXIX, 4825).
* Empoisonnement de végétaux^ etc. {Atm. phys. et chim.^ t. XXXIX, 4828). 3 Cité par Macaire. Mémoire ci-dessus.
* Influence de l'acide hydrocyanique^ du camphre^ etc. {Ann, se. nat^ K^ série, l. XIX, 1829).
même manière. Il croit que leur action est purement passive et que leurs effets sont dus uniquement au dépôt de Texlractif à l'extérieur des racines, dans le tissu spongieux des radicelles ou à la surface de section des branches immergées. Il a vu, par exemple , un Mimosa pudica, qui s'était fané dans une dissolution extractive, reprendre sa vi« gueur quand oq l'arrosa abondamment d'eau pure.
D£ Gandolle * repousse les idées de M. Gœppert et adopte celles de Hagâire. Mais on comprend cette préférence, quand on voit que, cette opinion une fois émise, il s'en sert pour expliquer la nocuité des matières excrétées.
M. BoucHARDAT ^ a reconuu qiie , à part certaines substances trèsactives, la plupart des extraits organiques n'agissent pas d'une manière plus défavorable que les plus inertes. Ainsi , les extraits des solanées vireuses et de ciguë ont une action aussi faible que lente; les matières inertes ou peu actives (gomme, sucre, extraits de gentiane, de pissenlit, etc.) n'agissent pas à très-faible dose; si l'on augmente la quantité de la substance, l'innocuité cesse et l'énergie de la solution s'élève avec sa densité.
§ 4. Résumé et conclusions.
En comparant les diverses opinions ci-dessus avec les résultats de nos expériences, on voit bien que la nocuité. des matières inertes dépend surtout de leur action obstruante. Sans doute, à la longue, l'air vient exercer une influence puissante sur les principes dissous, mais, comme nous l'avons déjà fait observer^, la fermentation ne s'établit pas aussi vite dans les solutés où végètent des plantes que dans ceux où l'on n'en a pas mis. Les racines des végétaux qui ont séjourné dans le suc de Phytolacca présentent ce dépôt observé par M. Gœppert sur celles du Mimosa; lorsqu'on les met dans de l'eau pure,
< Physiologie ^^AZ^^,
' Recherches sur la végétation^ 3* mémoire, p. 443, 447 et 448.
^ Voy. la Dite 5, p. 46.
le dépôt se redissout et la plante peut être sauvée, si elle n'est restée que peu de temps dans la liqueur colorée. L'action funeste des matières extractives inertes doit donc être attribuée à Tobstruction des racines, et la désagrégation de ces dernières à un défaut presque absolu de fonctionnement. A notre avis, une spongiole qui n'absorbe plus ou qui absorbe à peine, ne peut résister à l'action désorganisa trice de l'air et de l'eau. Nous avons déjà vu que, selon M. Payen et MM. Carreau etBRAUWERS, les cellules de la spongiole renferment une matière azotée essentiellement altérable , et néanmoins indispensable à la vie de cet organe. Nous savons, en outre, que la membrane primitive d'une cellule en voie de formation est constituée par une matière azotée; c'est donc à l'existence de cette matière dans la zone génératrice des extrémités radicellaires qu'il faut attribuer Télongation continue, la jeunesse permanente de ces extrémités. Si, par une cause quelconque, cette matière azotée vient à s'altérer , l'extrême pointe de la racine sera nécessairement frappée de mort. Dans les solutés organiques non assimilables, l'absorption s'arrête au bout d'un certain temps, l'organe souffre; alors la matière azotée se décompose et lar spongiole se désagrège. C'est ce que nous avons vu surtout dans nos expériences avec l'encre, où la spongiole se séparait de la racine avec tant de facilité. Dans les recherches faites jusqu'à ce jour, au moyen des matières colorantes, soit actives, soit inertes, on ne s'était préoccupé que de l'absorption pure et simple de ces matières et de l'état des spongioles pendant l'expérience ; on n'avait pas examiné les spongioles après l'expérience, pour s'assurer qu'elles étaient vraiment saines. Cet examen facile aurait sans doute changé bien des conclusions trop précipitées.
Les travaux si remarquables de M. Payen auraient dû éclairer les observateurs; si ces derniers avaient suivi la route ainsi tracée, ils auraient vu qu'il faut étudier l'action produite, non-seulement pendant Fexpérience, mais même qt surtout après.. Les recherches qui ont eu pour but de faire connaître la marche de la sève au moyen^des injec-
lions, reposent donc sur de mauvaises bases et ne présentent pas un degré suffisant de certitude. Deux ou trois observateurs seulement ont voulu voir, après l'absorption des substances vénéneuses, quelle avait été Taction de ces substances sur les spongioles , et ils sont arrivés au même résultat que nous. Quant aux matières colorantes actives , leur nocuité avait été depuis longtemps signalée par Link * , Towers * et quelques autres. Nos conclusions, en ce qui concerne cette influence, ne peuvent donc être, à peu de chose près, que la répétition de celle de ces aiiteurs.
En résumant les réflexions ci-dessus et les divers résultats de nos expériences, nous arriverons aux conclusions suivantes:
1^ Les plantes mises dans des liqueurs colorées, actives ou non, n'absorbent pas intégralement ces liqueurs, tant que leurs racines sont physiologiquement saines;
2<> Dans les liqueurs actives, les spongioles sont promptement et vivement attaquées, et elles se désagrègent;
3^ Dans les liqueurs inertes, les racines s'entourent, surtout vers l'extrême pointe, d'^in dépôt de la matière colorante; ce dépôt, à la longue, rend l'absorption très-pénible ou nulle et amené la destruction des spongioles;
4^ Dès que les spongioles sont désagrégées, la liqueur pénètre dans la plante, en suivant les faisceaux fîbro-vasculaires;
5^ Les trachées et les fausses trachées paraissent contenir de l'air dans leur canal médian, car l'injection ne semble avoir pénétré que dans l'intérieur de la spiricule, plus ou moins modifiée, selon l'âge du vaisseau;
6^ Ainsi paraissent^ confirmées les conclusions de Link*, une partie de celles de Bisghopf * et l'opinion émise par Hedwig ^ et M. Trécul * que les fils spiraux des trachées sont des tubes creux.
* Loc, cit. — 2 Hfid^ 3 jbia,
'^Ann, 8C, nat., 4» série, t. II, p. 273, pi. 20, flg. 22, 23, 24, 25, 26, 28, 27, pi. 21, flg. 32.
7<> On ne peut pas, à l'aide des injections colorées, étudier la marche de la sève dans les plantes.