CONSTITUTION ANATOMIQUE DES EXTRÉMITÉS RADICELL AIRES

§ l*^ Couches internes ou enveloppées. -

Quand on fait une coupe longitudinale à Texlrémité d'une racine et qu'on étudie attentivement les tissus qui la composent, on voit, dans le champ du microscope et sous une tranche bien mince, que cette extrémité est formée des éléments suivants * :

Au centre se présentent des vaisseaux le plus souvent ponctués , entourés de fibres longues et étroites, de forme quadrilatère, qui renferment très-peu ou même pas de fécule. Autour de ce faisceau fibrovasculaire , se montrent des cellules moins longues que les fibres et irrégulièrement quadrilatères; leurs dimensions diminuent vers la circonférence; en ce point le tissu est plus lâche, les cellules sont plus larges , quelquefois même cubiques ou polyédriques et presque régulières. Enfin la portion épidermique est constituée par des cellules longues, étroites, à parois très-minces. A niesure que Ton descend vers la pointe , on voit les tissus se modifier : les vaisseaux s'effacent peu à peu et sont remplacés par des séries de cellules, d'abord en forme de carré long, puis carrées , enfin aplaties. Il en est de même des fibres et des cellules de la couche corticale. Quant aux cellules de la couche épidermique , elles éprouvent des modifications spéciales dont nous parlerons plus tard.

^ Noas décrivons les tissas en allant de la base de la section de Textréme pointe de la racine.

Ces différentes parties des couches internes sont toujours disposées avec une régularité remarquabje*; elles constituent des séries d'abord rectilignes, mais qui , vers la pointe , semblent rayonner, en se courbant, vers un centre commun. (Quand nous parlons de cette courbure, il est évident que nous n'entendons point parler des cellules centrales qui se dessinent, au contraire, en lignes parfaitement droites.) C'est en ce point central que les cellules sont le plus fortement aplaties. Une de ces cellules, prise isolément, correspond en général à deux séries de cellules superposées , et l'on voit très-bien que la plupart d'entre elles se diviseront par une cloison transversale pour former deux nouvelles cellules.

Malgré cette ressemblance dans le mode de leur formation primitive, on peut suivre aisément, en allant de la base à la pointe, la posi^ tion exacte des cellules qui produiront, soit les faisceaux fibro-vasculaires, soit la couche corticale. Ici donc on assiste pour ainsi dire aux métamorphoses successives d'où résulteront les, divers tissus. On voit, par exemple , les vaisseaux naître à la suite -de l'élongation d'une série de cellules superposées qui s'accolent bout à bout, tandis que les cloisons intermédiaires sont résorbées.

Dans toutes ces cellules il existe un nucléus granuleux, simple ou double, formé essentiellement de cette matière azotée dont la présence, démontrée par M. Payen*, a été mise de nouveau hors de doute par MM. Carreau et Brauwers K

1,, Nous disions tout à l'heure que les séries de cellules situées vers l'extrême pointe rayonnent vers un centre commun ; il se produit ainsi une courbe de forme sphérique ou ellipsoïde, très-nette et très-facile à voir.

'Ungbb, Ann, des so. nat.^ 2« série, t. XVII, p. 286, pi. 8, fig. î. — Trécul, Ann. se. nat, 3» série, t. IV, pi. ai ; ibid, t. VI, pi. 15, 46, 47, 48, 49 ; ibid, 4« série, 1. 1, pi. 44, fig. ,48,43. — Garreiu et Brauwers, Ann. se. nat.^ 4« série, t. X, et beaucoup d'autres auteurs.

3 Ann. des se. nat. , 8« série , t. III.

^Loe.cit

§ 2. Couches externes ou enveloppantes.

En dehors de cette partie centrale apparaissent les cellules dont l'ensemble constitue l'extrémité absolue des racines et leur portion épidermique. Si l'on étudie avec soin cette deuxième portion de la spongiole, on voit qu'elle a une vie propre et qu'elle est tout à fait indépendante de. la couche sous-jacente des cellules-mères, dont la division doit produire l'accroissement en longueur de la racine. Elle se moule exactement sur celte dernière et l'embrasse comme une. coiffe. Le tissu dont elle est formée est, en allant de dedans en dehors (soit de haut en bas, soit latéralement), disposé comme il suit :

Les cellules du centre, d'abord aplaties perpendiculairement à Taxe, passent rapidement à une forme allongée. Alors celles qui sont poussées vers l'extrême pointe s,e présentent comme autant de petits cônes faisant chacun une légère saillie au dehors; celles qui doivent former sur les côtés la portion enveloppante et protectrice des jeunes faisceaux fibro-vasculaires s'allongent davantage, mais moins vite que les premières. Elles se courbent vers l'intérieur, s'infléchissent sur ellesmêmes, prennent, en un mot, une forme en rapport avec leurs fonctions. Cette disposition est surtout remarquable dans les cellules les plus extérieures.

Telle que nous venons de la décrire, cette portion enveloppante jouit d'un mode spécial d'accroissement, inverse de celui que présente la portion enveloppée. Lorsque, par suite de la multiplication successive et continue des cellules de cette coiffe, que nous appellerions volontiers une piléorhize^^ les plus grandes sont poussées au dehors , on peut les diviser en deux catégories : 1** les cellules de l'extrême pointe qui, poussées d'abord de haut en bas^ sont ensuite rejetées latéralement par d'autres plus nouvelles, se courbent et tombent; 2° les cellules qui, enveloppant sur les côtés le jeune tissu fiBro-vasculaire,

se disposent BUtour de lui comme une gaine el constituent la partie tout à fait extérieure de son ê^piderme.

Quand on regarde les figures données à ce sujet par les auteurs déjà cités, il semble que les cellules de la piléorhize s'arrêtent à une certaine hauteur, et que l'épiderme soit produit de la même manière que les couches internes. Un examen un peu attentif démontre qu'il n'en est pas tout à fait ainsi, et que la couche épideiraique est sous la dépendance immédiate de là piléorhize.

Celle-ci a donc pour fonction de protéger les jeunes racines contre les agents extérieurs : à la pointe, au moyen de cellules sans cesse renouvelées; au-dessus, par une couche cellulaire probablement capable d'une certaine extensibilité.

Au reste, cet épiderme présente assez souvent des cellules plus ou moins courbées, presque libres, et qui n'adhèrent à la racine que par une de leurs extrémités*. C'est là une véritable exfoliation, due sans doute à un trop rapide accroissement de ces cellules , ou peut-être aussi à ce que les cellules épidermiques persistantes étant définitivement organisées, celles qui les protégeaient d'abord deviennent inutiles et tombent. Autour de la spongiole, l'exfoliation est bien plus active. Par suite de la formation incessante de nouvelles cellules dans la couche génératrice, et l'accroissement continu de celles qui sont déjà formées, les cellules extérieures sont déjetées, se courbent au dehors, et, libres dans presque toute leur étendue, ne tiennent plus à la racine que par une de leurs extrémités : on dirait des poils.

IS. Résumé.

Ainsi donc, les deux parties qui constituent la racine à sa pointe extrême présentent, dans leur accroissement, deux modes bien dis-

^ H est évident que nous ne voulons pas désigner Ici les expansions pillformes signalées par MM. Garreau et Brauwers, et que les auteurs anciens appelaient des suçoirs; ces sortes de cellules sont des prolongements extérieurs de celles de l'épiderme et non le résultat d'une exfolialion.

tincts et inverses qui rappellent très-bien la formation des couches ligneuse et libérienne dans la zone génératrice des tiges dicotylédones :

1® Accroissement de bas en haut (de dehors en dedans), qui produit les couches fibro-vasculaire et corticale ;

2<* Accroissement de haut en bas (de dedans en dehors), et, consècutivenient pour lés portions latérales, de bas en haut, qui fournit les couches exfoliable et épidermique primitive.

Comme nous Tavons déjà dit, cette constitution des spongioles a été bien décrite par MM. Unger, TftÉcuL, Garreau et Brauwers. Ces derniers auteurs surtout ont étudié les couches exfoliables avec un soin et une exactitude remarquables; la très-légère différence que nous signalons entre leur manière de voir et la nôtre, à propos de l'origine de répiderme, nous a semblé trop peu importante pour que nous ayons cru devoir donner des figures qui n'auraient été, à peu de chose près, que l'exacte reproduction de leurs dessins.

Le tissu exfoliable avait été déjà signalé par LinkS mais cet habile observateur s'était trompé sur sa nature. En voyant des cellules au sein de la matière mucilagineuse que l'on trouve presque toujours à l'extrémité des racines, il avait pen^é qufe cette matière était une sorte de cambium extravasé , au sein duquel apparaissaient des cellules produites sans cellules-mères primitives. Si Link avait examiné de plus près cette prétendue formation , il aurait vu que la matière mucilagineuse observée provenait de la décomposition, sous l'influence de l'eau, d'un tissu préexistant, et que les cellules qu'il y remarquait, loin de se former, étaient, au contraire, sur le point de se désagréger; qu'en un mot, il n'y avait pas là une formation, mais bien une décomposition.

Au reste, nous devons dire encore que différents auteurs ont parlé de cette matière mucilagineuse ; mais la plupart d'entre eux l'ayant regardée comme le résultat d'une excrétion, nous ne pensons pas devoir, en ce moment, nous arrêter à l'examen de leurs opinions. La suite de nos éludes nous amènera forcément à en parler plus tard.

^Bibliothèque univ. de Genève^ 4849, t. II, p. 355.