‹ Etudes sur le rôle physique de l'eau dans la nutrition des plantesChapitre 15 sur 49 · EN · texte numérisé non relu

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ver de notables altérations. Il était en outre établi par là que le développement continue malgré les circonstances défavorables, et qu’il offre d’autant plus d’activité que la portion des tissus émergée est plus considérable.

En présence de cette remarquable innocuité de l’eau ordinaire, il yavait lieu de se demander si elle n’appartenait qu’à elle seule, ou bien si elle la partageait avec d’autres liquides.

Deux expériences ont été faites dans le but d’éclairer cette question : l’une avec de l’eau de mer composée artificiellement, et l’autre avec une dissolution de perchlorure de fer.

On à vu, d’après des faits indiqués plus haut, que l’eau salée devient rapidement mortelle pour les plantes terrestres dont elle baigne les racines. Tout porte à penser, au contraire, que la dissolution de perchlorure doit être, dans les mêmes circonstances, plutôt favorable que nuisible au végétal, Il est facile de citer des faits à l'appui de cette opinion.

D'abord il est des plantes qui vivent naturellement dans des sols très-ferrugineux ; et, dans certains cas particuliers, la pratique horticole a même su tirer un parti avantageux de l’emploi des sels de fer. Je rappellerai que l’Hortensia japonica donne des fleurs bleues quand il est élevé dans un sol très-ferrugineux ; et, à part ce changement si remarquable dans la coloris des fleurs, le fer ne parait pas exercer une influence bien caractérisée sur l’ensemble de la végétation (1). On sait encore, depuis les travaux d’Eusèbe Gris que l’on peut combattre avec succès la chlorose dans certaines plantes, par l’emploi de composts ferrugineux (2).

J'ajouterai, enfin, qu’il m'est arrivé à diverses reprises dé faire végéter des jacinthes en posant les oignons sur l’orifice d’éprouvettes remplies d’une dissolution étendue de perchlorure de fer, sans que le liquide ait paru exercer d'action sensible sur les plantes.

(1) André Leroy, Sur l'Hortensia bleu (Annales de la Société d'horticulture de Paris, t. XXXII, 1843).

(2) Eusèbe Gris, De l’action du sulfate de fer sur la végétation (Annales de la Société d'horticullure de: Paris, t. XXXI, 1842; et Ad. Brongniart, Rapport-sur les

expériences de M. Gris, concernant l’action des sels de fer sur la végétation (Bulletin des séances de la Société centrale d'agriculture, L. V, 1845).

Ainsi, d’après l’ensemble des faits connus, la dissolution de sel marin nuirait rapidement à la plante qu’elle attaque par ses racines; tandis que dans les mêmes circonstances, la dissolution ferrugineuse produirait plus ordinairement des effets favorables ou tout au moins à péine nuisibles.

Il était intéressant de s'assurer si l’on parviendrait au même résultat en agissant sur les parties aériennes des plantes, sur la tige et ses dépendances. Dans ce but j'instituai les deux expériences que je vais rapporter.

EXPÉRIENCE N° 63.— Le 6 août à dix heures du matin, on prend un pot faisant partie du groupe dont j'ai parlé plus haut. Il renferme deux plantes vigoureuses, bien vertes, mais un peu moins avancées que celles du n° 66. Les tiges ont 0",145 et 0,09 de hauteur. On plonge les tiges dans l’eau de mer en se conformant aux indications que j'ai données précédemment.

Le lendemain 7 août à cinq heures dusoir les feuilles se sont retournées et les tiges redressées absolument comme dans l’expérience n° 66,

Le mercredi 40 août à neuf heures du matin, l’eau est sans odeur et offre une teinte noirâtre très-appréciable ; mais les plantes sont manifestement malades. Toutes les feuilles sont couvertes de taches noires et dégagent cetle odeur particulière, caractéristique de la décomposition qui résulte, pour les parties vertes, de leur macération dans l’eau. Sur le plus petit des deux pieds, chaque bourgeon cotylédonaire s’est allongé sans donner encore de feuilles, l’un a 0° ,045 de longueur et l’autre 0",035 seulement. Les bourgeons cotylédonaires de l’autre plante n'ont pas végétlé, peut-être parce que ces organes étaient trop profondément enterrés; mais le bourgeon axillaire de la première feuille est en plein développement et présente déjà une longueur de 0,057.

Ainsi un contact de quatre jours avec l’eau salée a suffi pour altérer gravement les plantes.

Expérience N° 65, — Le 11 août à dix heures et demie du matin, on choisit un nouveau pot contenant trois pieds en bon état. Chaque tige, de 0®,18 environ, porte deux feuilles épanouies et séparées du bourgeon terminal. On leur met un tuteur pour s'opposer à leur

=Fés redressement el on les plonge dans une dissolution étendue de pérchlorure de fer.

Le lendemain 42, à sept heures et demie du matin, on retirele pot, eton lave les fèves. Les plantes sont en très-mauvais état, et beaucoup plus malades que celles du n° 63 après quatre jours d’immersion dans l’eau salée. Les feuilles ont noirei et les parties terminales des tiges sontflétries. On remet en expérience dans les mêmes conditions. Vingt-quatre heures ont done suffi dans ce cas pour amener des désordres beaucoup plus graves que ceux que l’eau de mer ne produit qu'au bout de quatre jours.

Le 13 août, à une heure et demie de l'après-midi, les extrémités des trois tiges sont noircies, flétries et desséchées. Après les avoir lavées avec soin dans de l’eau ordinaire, on les coupe, on les broie dans un mortier avec un peu d’eau distillée, puis on filtre le tout. Le liquide ainsi obtenu ne précipite point par le prussiate jaune de potasse ; ce qui montre que le fer, où n’a point pénétré dans les tissus, ou bien à formé un composé insolubie.

Quoiqu'il en soit, il ressort neltement de l'expérience 65 que le perchlorure de fer exerce sur la végétation une action notablement différente selon qu’elle se produit sur la racine ou sur la tige.

Cette dissolution saline amène un effet utile quand elle agit sur la racine et devient au contraire promptement mortelle quand elle est en contact avec les tiges.

Ces faits nous prouvent qu’il existe entre la tige et la racine d’unemême plante un antagonisme de propriétés qui doit évidemment coïncider avec un antagonisme tout aussi prononcé dans la nature des fonctions dévolues à ces deux groupes d’organes.

Les recherches qui précèdent sont susceptibles d’une application importante. Nous venons de voir que les tissus herbacés vivants peuvent séjourner plusieurs jours dans Peau sans éprouver d’altération sensible, I en résulte un procédé expérimental nouveau pour l'étude de certaines questions physiologiques ; puisque désormais on pourra plonger pendant quelques jours les parties aériennes dans de l’eau diversement colorée par des substances inoffensives, sans avoir à redouter les effets de la décomposition. Les circonslances dans lesquelles il peut être avantageux d’avoir recours à

cette méthode sont de deux sortes : pour la recherche des excrétions, ou pour l'étude de facon de la lumière sur les parties vertes. J'ai entrepris sur ces deux sujets quelques expériences que je vais rapporter.

La question de l’origine et de la nature des excrétions, est l’une des plus obscures et des plus délicates de la physiologie végétale. En assimilant à priori l’organisation de la plante à celle de l’animal, on fut conduit à rechercher si la première n’expulserait point comme le second, par certaines régions de la surface du corps, les matières liquides devenues inutiles ou nuisibles à l'entretien de la vie. On possède déjà plusieurs travaux sur ce sujet, mais quelquefois les conclusions, d’un auteur à l'autre, sont contradictoires. J'ai essayé d’élucider un des points de ce problème complexe, et je me suis proposé de rechercher si, pendant la végétation chez les plantes saines et bien portantes, les feuilles sont le siége d’une excrétion.

ExPÉRIENCE N° 64. — Le 7 août, à cinq heures du soir, on a pris un des deux derniers pots du semis utilisé dans les expériences précédentes. Il contenait trois plantes vertes, vigoureuses, dont les tiges avaient toutes sensiblement une hauteur de 0",10 environ. Chaque pied possédait ses deux feuilles inférieures qui, dans la fève, sont normalement bractéiformes ; mais quant aux feuilles ordinaires, aucune d’entre elles n’était encore séparée du bourgeon . terminal.

On renversa le pot de manière à plonger les tiges dans de la teinture bleue de tournesol, et l'on plaça près de l'appareil un verre à expérience plein du même liquide; dont la coloration devait servir de terme de comparaison.

Le lendemain, 8 août, à neuf heures du matin, la teinture en con- (act avec les tissus végélaux n'avait éprouvé aucun changement de couleur, On retira le pot el on le plaça à l'air libre et à la lumière, afin de laisser reposer les plantes. On remit en expérience le 10 août, àneuf heures du matin; et le 43 août, à trois heures et demie de l’après-midi, on arrèta expérience. Les tiges étaient saines et sans odeur, la coloration verte des feuilles semblait avoir un peu pâlie; mais la teinture de (tournesol n'avait point changé de

couleur. Si donc les feuiiles excrètent, le produit d’excrétion ne peut être que neutre ou basique.

Exréruwnce N° 63.—Le 13 août à quatre heures de l’après-midi,on prend le dernier pot du semis de fèves. Il renferme trois pieds vigoureux, dont le plus avancé forme sa sixième feuille et le moins avancé sa troisième feuille seulement. On leur met des tuteurs, puis on les plonge dans de la teinture de tournesol colorée en rouge bien franc par la plus petite quantité possible d'acide sulfurique. À côté.el pour servir de point de comparaison , est un verre à expérience contenant un peu de ce même liquide.

Le 16 août à neuf heures du matin, la teinture n’ayant point changé de couleur, on arrête l’expérience.

Il résulte de ces deux observations que les feuilles submergées n’excrètent point de substances acides ou basiques.

Depuis le mémoire de Tessier, publié en 1783, plusieurs savants ont étudié l’influence exercée sur les parties vertes par les diverses radiations solaires. Nous connaissons jusqu'ici deux effets produits par cette influence : la formation de la chlorophylle, et l'inflexion des tiges. C’est de ce dernier phénomène dont je vais m'occuper.

En se plaçant à ce point de vue, on s'était demandé quelle état la radiation active par excellence. Il régnait à cet égard beaucoup de divergences dans les opinions, lorsque mon ami, le docteur C. M. Guillemin fil sur ce sujet ne série d'expériences exécutées avec toute l'habileté et toute la rigueur que ce savant physicien apporte toujours dans ses travaux (1). Il parvint à démontrer que :

« 1° Les jeunes plantes étiolées se courbent sous l'influence de tous les rayons du spectre; les rayons calorifiques les moins réfrangibles, ou les rayons de basse température, paraissent seuls faire exception.

» 2° Les rayons calorifiques moins réfrangibles que le rouge et les rayons chimiques plus réfrangibles que le violet présentent deux maxima d'action pour la flexion des tiges végétales; les rayons

(4) G. M. Guillemin, Production de la chlorophylle et direction des tiges (Annales des sciences naturelles, AN® série, BOTANIQUE, t. VII, 1897, p. 154 et suiv.).

7h colorés intermédiaires déterminent au contraire, plus activement que les précédents, la formation de la chlorophylle.

«6° Ces deux maxima sont séparés par le minimum qui est’ situé dans les rayons bleus, près de la raie F. de Fraunhofer: »

Ces importants résultals avaient été obtenus en analysant là lumière à l’aide de prismes de sel gemme, de quartz et de fint. Il était utile de rechercher si l’on arriverait aux mêmes conclusions en soumettant la radiation solaire à un autre mode d'analyse, à celui qui résulte de l’usage de liquides diversement colorés; procédé déjà appliqué par plusieurs physiciens dans des recherches d'optique pure, mais qui n’a point encore été employé, que je sache, dans des études physiologiques.

Les expériences que je vais rapporter ont été faites sur les plantes des expériences n° 64 et 62.

ExPÉRIENCE N° 64. — Le 7 août, à cinq heures de l'après-midi, avons-nous dit plus haut, les trois tiges de fèves furent plongées dans la teinture bleue dé tournesol. Étant alors fort peu avancées dans leur développement, elles devaient être très-impressionnablés à la lumière, comme on pouvait le prévoir d’après les faits connus, Aussi le lendemain, 8 août, dès neuf heures du malin, les tiges étaient complétement recourbées et leur bourgeon terminal venait s'appuyer sur la surface de la terre contenue dans le pot. Alors on suspendit momentanément l'expérience ; et replaçant le pot dans sa situation naturelle, on abandonna les végétaux à la lumière et'a l'air libre. Dès dix heures du matin lés rayons solaires vinrent frapper les plantes jusqu’à la fin de l'observation.

À onze heures, les tiges étaient notablement redressées, mais néanmoins la portion précédemment recourbée n’était pas encore horizontalé. A onze heure et demie une des tiges avait attéint cette dernière situation ; enfin à quatre heures et demie les trois tiges étaient de nouveau droites et ascendantes.

Le 10 août, à neuf heures du matin, on remet en expérience, dans de la teinture de tournesol, les plantes alors revenues à leur état normal. On avait eu l’attention de placer un tuteur à chaque

LR pied, afin de gêner, d’entraver le plus possible le retournement des tiges.

Le 13 août à trois heures et demie quand on examina les plantes, on trouva encore les feuilles et les tiges orientées naturellement, c’est-à-dire comme elles le sont à l’air libre et à la lumière solaire.

Pour apprécier ce résultat à sa juste valeur, il faut savoir que la teinture de tournesol sous l’épaisseur qu’elle présentait dans le vase qui servait à l’immersion, éteignait complétement toutes les radiations colorées autre que le rouge et un peu de violet. Ainsi la teinture de tournesol réfléchit les rayons colorés les plus réfrangibles, el transmet au contraire principalement les rayons colorés les moins réfrangibles; ou la lumière réfléchie par le tournesol est bleue, tandis que la lumière transmise est rouge. Voici comment J'ai constate le fait.

Dans la chambre obscure, j'ai fait passer un faisceau de lumière blanche à travers le vase plein de teinture de tournesol qui servait a submerger les plantes. En recevant ensuite la lumière transmise par le liquide sur un prisme de quartz, j'ai reconnu que le spectre renferme seulement deux couleurs : beaucoup de rouge et une quantité variable de violet dont la proportion dépend du degré de concentration du liquide; car, en analysant, par ce procéde, la lumière transmise à travers la teinture de tournesol suffisamment concentrée, j'ai obtenu des spectres monochromes rouges.

Il résulte de là que les organes foliacés sont sensibles sous l'eau à l’action de la lumière rouge. Cette conclusion est d’ailleurs confirmée par l'expérience suivante.

ExPÉRIENCE N° 62. — Le 13 août, à quatre heures de l'aprèsmidi, on avait submergé des tiges dans la teinture de tournesol rougie par l'acide sulfurique. Le 16 août à neuf heures du malin, les plantes avaient une légère odeur qui n’était ni l'odeur propre à cette espèce, ni l'odeur de putréfaction. Les tiges s'étaient d'ailleurs recourbées, mais elles avaient noirci à leur extrémité libre, effet que j'attribue en grande partie à l’action de l'acide sulfurique. Quoi qu'il en soit, cette derniére observation était un nouvel exemple de la sensibilité des parties herbacées pour la lumière rouge,

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Les expériences et les observations contenues dans ce chapitre montrent que l'eau ordinaire n’exerce point d'action toxique, délétère, sur les parties vertes des plantes herbacces, Toujours il est vrai, au bout d’un temps de durée variable avec les circonstances dans lesquelles on opère, la tige se flétrit, s’altère el se putrefie ; mais la mort paraît survenir par le double effet une privation d'air et d'aliments; il n’y a pas empoisonnement mais bien inanition et asphyxie. Une des causes principales de Ja mort du sujet dans ces circonstances, linanition, était particulièrement accrue, dans les cas précédents, par le mode de végétation. La plante soumise à l’expérience était adulte et par conséquent devait puiser sa nourriture dans le sol et dans l'air. Or, par l'effet même de sa situation, sa tige submergée el ses racines enterrés, ces deux actes devaient être considérablement atténués et entravés. Ne pourraiton trouver des sujets moins défavorablement disposés que ces plantes pour des tentatives de cette nature? oui évidemment en prenant des plantes encore en germination, ou bien des plantes bulbeuses.

Je n’ai point encore fait d'observations suivies sur les plantes en germination et immergées dans l’eau par leur tige, c’est un point que je réserve pour des recherches ultérieures. Je ne m'oceuperai donc ici que des plantes bulbeuses.

Depuis la jolieexpérience du marquis de Gouflier (4), il n’est point d’horticulteur ou simplement d’amateur qui n'ait fait végéter et fleurir des oignons de jacinthes en les renversant sur le goulot d’une carafe ; de manière à plonger seulement dans l’eau la pointe de l’oignon. Dans ce cas la vie s’entretient plus longtemps que dans les pieds de fèves des expériences précédentes ; et, en outre, la végétation est beaucoup plus active. Ce double résultat tient à ce que la jacinthe, reçoit, par son bulbe, de l'air et des aliments en quantité suffisante. Mais il faut bien le remarquer, en raison des ressources alimentaires que le bulbe contient, c’est surtout de Pair qu’il importe de donner au végétal pour entretenir son existence. On retrouve ici des circonstances et des conditions fort analouues à

(4) Journal de physique de l'abbé Rozier, mai 1778, H. EMERY, 10

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celles que nous avons signalées précédemment, dans motre étude de la germination des plantes submergées.

Cette vue-théorique se trouve pleinement confirmée par les résultats fournis par une expérience dont jai publié les détails il y a quelques années (1).

J'avais résolu à cette époque de répéter, en la variant, l'expérience du marquis de Goulier.

J'ai choisi un vase de grès à large goulot, de ceux qui servent dans les laboratoires à renfermer certains produits chimiques solides. Après lavoir rempli d’eau ordinaire, j'ai placé sur son orifice un oignon de jacinthe dans une situation renversée, la pointe du bourgéon terminal plongeant dans l’eau et le corps du bulbe restant au contraire exposé à l'air libre.

En opérant ainsi, je contrariais le cours normal de la végétation :

1° En obligeant la plante à changer l'orientation de son axe;

2 En submergeant la région que devait ultérieurement occuper

. la tige, et en privant au contraire d'humidité l’organe d’où naîtraien les racines ;

3° En maintenant à l’obscurité la tige ‘et ses dépendances, et laissant au jour la racine.

Malgré ces changements, la végétation eut lieu, les feuilles se développérent successivement, puis les fleurs s’épanouirent à leur ne (our.

Voici quel était l’état de la jacinthe au moment de sa floraison.

La base du plateau est privé de racines, et nulle part du reste on ne rencontre de ces organes.

La partie foliacée est complétement étiolée; les feuilles possédent bien leurs dimensions et leur consistance ordinaires, maïs elles sont toutes d'un blanc légèrement jaunâtre. De plus, la hampe, avant de fleurir, a recourbé son extrémité libre en forme-de crochet, et la pointe a repris ainsi son orientation ordinaire.

Six boutons se sont épanouis; les autres commencent à s'altérer sans s'ouvrir. Les fleurs ont une coloration rouge solferino et le parfum ordinaire.

(1) Henri Emery, De l'influence de l'obscurité sur la végétation (Adansonia, t, I, juin 4863, p. 267 et suiv).

Une autre jacinthe élevée de la même manière a présenté les mêmes particularités ; ses fleurs étaient d’un bleu très-franc.

Les feuilles de la première plante ont des stomates qui présentent tous les caractères qu’on observe dans ceux qui se montrent sur les feuilles de jacinthes développées dans les conditions ordinaires. Au contraire, les racines d’une autre plante de la même espèce, mais qui a végété la base posée sur le goulot d’un vase de verre, n’en offrent pas de traces. En outre, les sépales de la plante étiolée ont également des stomates.

Enfin, en examinant une de ces fleurs épanouie depuis une dizaine de jours environ, j'ai été frappé de trouver le pollen parfaitement constitué et intact, au moins en apparence, dans des anthères dont les parois étaient décomposées et comme réduites en bouillie. L’ovaire renfermait un grand nombre d'ovules ; je n’ai pas trouvé de boyaux polliniques; et d’ailleurs la durée anormale de ces fleurs ne donnerait-elle pas à penser que la fécondation n'a pas eu lieu?

Après être restés en fleurs pendant un certain temps, les tissus jusqu'alors parfaitement sains et nets dans les deux plantes ont commencé à se recouvrir de cette matière incolore glaireuse dont j'ai déjà parlé ; puis la décomposition a fait de rapides progrès, et les jacinthes sont mortes en présentant toutes les particularités caractéristiques de la putréfaction, sous l’eau et à l'obscurité, des matières végétales.

Ces phénomènes produits par l'immersion des tiges de jacinthes sont très-propres à montrer toute l'influence que l’air exerce sur ce genre de manifestation. En effet, comme je l’ai annoncé plus haut, j'ai répété à diverses reprises ces expériences en submergeant complétement les oignons ; et, soit à la lumière, soit à l'obscurité, toujours les plantes sont mortes rapidement sans avoir végété. Cependant lé mode d'alimentation était le même dans les deux cas, le mode de respiration seul différait et entrainail rapidement l’asphyxie pour les végétaux entièrement submergés.

RÊSUMÉ ET CONCLUSIONS

L'eau n'est pointun agent toxique pour les organes foliacés dans laquelle ils plongent. Dans ce nouveau milieu les tiges et les racines s'orientent de la même manière que dans l’air, ainsi que Bonnet l'a observé le premier. Leur accroissement se continue tant qu'ils reçoivent de Pair et des aliments en quantité suflisante; et la mort du sujet, qui survient toujours dans un espace de temps de durée variable, est le résultat d’une double influence : l'asphyxie et l’inanition.

Certains liquides colorés, comme la teinture bleue de tournesol, partagent sous ce rapport l'innocuité de l'eau ordinaire; Landis que d'autres liquides, comme l’eau de mer et la dissolution de perchlorure de fer, exercent sur les plantes une action toxique d'énergie variable.

Certaines substances, comme le perchlorure de fer, peuvent être favorables à la végétation quand ils agissent sur les racines; et au contraire très-nuisibles lorsque leur action immédiate se porte sur

les tiges.

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