EFFETS PRODUITS PAR LA SUBMERSION DES TIGES LIGNEUSES

Quand on plonge dans l’eau une portion de rameau, la partie inférieure d’un pétiole, ete., les tissus submergés émettent souvent des racines, ainsi qu'il est très-facile de s’en assurer. Ces organes pourraient-ils dans les mêmes circonstances produire des bourgeons? Ces derniers sont-ils capables de naitre et de se développer sous l'eau ? Telle est la question que je vais examiner.

li m'est arrivé plusieurs fois d'immerger dans l'eau la portion inféricure de rameaux de lilas ; et de voir les bourgeons ainsi noyés s'épanouir néanmoins, développer quelques entre-nœuds, puis

ape s'arrêter bientôt dans leur développement et leurs tissus se décomposer, Mais on peut objecter que ces bourgeons étant déjà constitués au début de l’expérience, la petite quantité de malières nutritives qu'ils ont trouvée dans le rameau qui les portait, suflisait à la rigueur pour rendre possible la production de quelques entre-nœuds.

Senebier (1) dit avoir vu des tiges de menthe végétant sous l'eau produire à la fois des racines et des rameaux. Le même physiologiste a répété la célèbre expérience de Duhamel sur la plantation des arbres en sens inverse, mais en la modifiant. Il arrachait de jeunes saules, submergeait les tiges et laissait les racines à l’air libre. IL vit alors des racines se former sur les tiges et des rameaux au contraire sur les racines; mais, observe-t-il, « ils sortirent de boutons nouveaux, et il n’y eut réellement aucune métamorphose » (2).

L'expérience si souvent répétée, et dont j'ai parlé plus haut, de l'oignon de jacinthe qui développe des feuilles et des fleurs au milieu de l’eau d'une carafe, n’est point suffisante pour résoudre la question. Dans le cas de ces plantes bulbeuses en effet, comme le bourgeon destiné à donner la pousse aérienne de l'année est déjà fort avancé en organisation à la fin de la période précédente de végétation, qu'il est alors en miniature une copie assez exacte et assez complète de la hampe future, la végétation actuelle a donc uniquement pour but d'achever l’œuvre commencée antérieurement. Ainsi la tige dont on va contrarier les conditions ordinaires de développement, que l’on va contraindre à s'étendre sous l'eau, au lieu de croître à l'air libre, est déjà en grande partie formée au début de l'expérience. D'ailleurs, fait important à noter, cette tige est alors renfermée dans un bourgeon régu'iérement conforme, puisqu'il s’est constitué dans les conditions propres à ce genre de productions.

Mais qu'arriverait-il aux plantes dont les bourgeons se forment pendant la saison même qui voit leur épanouissement ; dans ces

(1) Senebier, Physiologie végétale, t. 1, p. 294. (2) Id., ibid.

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espèces dont les bourgeons, latents pendant le sommeil hivernal. apparaissent sur bois et par suite naissent seulement au moment précis où ils doivent croître et s'épanouir ?

Pour résoudre cette question, je fis choix de deux pieds : l’un de fuchsia (Marguerite Wagner), l’autre de véronique (V. Andersont), provenant de boutures faites, la première en février et la seconde en mars 1863. Lorsque je les mis en expérience, ces plantes, d’ailleurs vigoureuses et en bon équilibre de végétation, allaient sortir de leur repos hivernal.

L'appareil dont je me suis servi dans cette circonstance est trèsanalogue à ceux que j'ai décrits plus haut.

Il se composait d’une cloche maraichère ordinaire, renversée sur une sorte de trépied en fer qui lui servait de support. Cette cloche élait remplie d'eau que l’on pouvait renouveler aisément au besoin à l’aide d’un réservoir et d’un siphon. Le pot placé dans une situation renversée, reposait par son bord sur deux petites traverses de bois soutenues elles-mêmes par le bord libre de la cloche. Par cette disposition très-simple, le pot restait dans l’air au-dessus de leäu, tandis que la tige et les rameaux, dans une situalion renversée, pongleaient entièrement dans le liquide.

L'expérience fut commencée le 23 mars 1863, et voici quel était l’état du fuchsia le 1°* mai.

La plante avait d’abord végété assez bien, des bourgeons s'étaient montrés, puis épanouis. À cette date du 4° mai, le bois était sain, et sans odeur sensible de décomposition; cependant l'écorce semblait altéree, en tous cas elle montrait une tendance manifeste à s’effeuiller.

Ce fuchsia portait un certain nombre de rameaux, dont les plus développés avaient de un centimètre à un centimètre el demi de longueur, ét contenaient de deux à trois entre-nœuds. Les feuilles de un centimètre en moyenne de longueur, sur un quart à un demi centimètre de largeur, étaient d’un vert tendre et gai. Examinées au microscope le 5 mai, et comparativement avec des feuilles de la même variété, mais développées à l'air libre sur un autre sujeu, ces organes n’ont présenté aucune particularité spéciale. De nombreux stomates existaient sur la face inférieure; je n’en ai point

rencontré sur la face supérieure, pas plus du reste que sur la face supérieure des feuilles aériennes normales de fuchsia. Ces stomates avaient en outre les mêmes apparences et les mêmes dimensions que ceux qui naissent dans les conditions régulières de la végéta- Lion.

C'était là un point que j'avais eu hâte de vérifier.

Les stomates, dit-on, existent uniquement sur les organes aériens ; et quant à moi, jen’ai pas souvenir d'en avoir jamais observé sur des racines. En outre, on a fait remarquer depuis longtemps que dans les feuilles flottantes des végétaux aquatiques, des nymphæa par exemple, il n’y a point de stomates sur la face inferieure toujours baignée par l’eau; tandis qu’on les trouve au contraire sur la face supérieure restée seule aérienne. Ces faits, et quelques autres de même ordre, ont conduit les botanistes à penser que les stomates sont les orifices de conduits, sans parois propres il est vrai, mais parenchymateux, résultant si l'on aime mieux de la continuité des vides, des interstices du tissu cellulaire, et par lesquels l'air pourrait plus librement circuler dans toutes les parties de l'organisme. Ainsi pour eux, la feuille, selon l’expression devenue classique, serait le poumon de la plante; et par conséquent ajouterai-je, les stomates seraient les glottes de cet appareil respiratoire mulliple ou plutôt diffus. Or, voilà des feuilles de fuchsia qui ont pris naissance et se sont développées dans l’eau, manqueront-elles de stomates, comme cela s’observe sur la face inférieure des feuilles du nymphæa? il n’en est rien, ces feuilles de fuchsia ont des stomates, comme du reste les feuilles et le périanthe des jacinthes developpées dans l’eau et à l'obscurité, dont j'ai parlé dans le chapitre précédent.

La véronique, au 1% mai, était également en végétation, mais cependant un peu moins avancée que le fuchsia; ses scions, moins nombreux, se réduisaient à de petites rosettes de feuilles. On n’a point du reste soumis ces dernières à l'observation inicroscopique.

Au bout d’un mois de séjour dans l’eau, le 25 avril pour le fuchsa, et quelques jours plus tard pour la véronique, des conferves de couleur verte et semblables à des cheveux très-fins, se montrérent sur les deux plantes et bientôt enveloppèrent lige, rameaux

sh et feuilles, mais plus particulièrement ces dernières. L'apparition des conferves avait été précédée el comme annoncée par un phénomène d’un autre ordre, mais qui en est, dans l’économie vivante, un des avant-coureurs ordinaires. Pendant les quelques jours qui ont précédé la naissance des microphytes, la végétation fut trèslanguissante; même sensiblement arrêtée, el comme toujours cet affaiblissement de l'être vivant a précédé de très-près l'apparition des végétaux d'ordre inférieur.

Il est aisé, ce me semble, d'indiquer les causes qui ont amené l'arrêt de développement dans le fuchsia et la véronique. Ce dépérissement doit être attribué, comme dans les expériences antérieures, au manque de nourriture d’une part et à l'insuffisance de l'oxygène de l’autre. Il est probable en effet que la racine, pendant le cours de cette observation, ne pouvait fonctionner comme organe d'absorption. Néanmoins j'avais eu le soin d'entretenir jusque-là, par quelques rares et faibles arrosages, un peu d'humidite autour des racines ; et, si faible qu’elle füt, cette humidité suffisait probablement à la conservalion de la vie de ces organes. Ce qui me confirme dans cette opinion c'est que, durant celte première phase de l'expérience, un œil s’est développé sur la partie souterraine, el sa pousse s’est même montrée au-dessus de la terre du pot.

Mais si les racines sont restées physiologiquement in tactes peu-

‘dant l'expérience, ont-elles pu reniplir leur office? Est-ce que les parties aériennes, alors submergées, étaient encore capables d'appeler la séve, comme elles le font dans les conditions ordinaires? Je l’ignore; cependant les expériences et les observations de graines germant, quoique submergées, que j'ai rapportées plus haut, semblent indiquer que les mouvements des liquides nutritifs peuvent encore se produire avec une intensité notable et dans une direction déterminée, même dans une plante entièrement submergée. D'ailleurs, dans les circonstances ordinaires, la plante recoitelle plus particulièrement sa nourriture du sol par ses racines, ou de l'atmosphère par ses feuilles. En d'autres Lermes, un végétal supportera-t-il plus aisément la privation du sol que celle de l'atmospbère, ou réciproquement, la quantité d'oxygène absolument nécessaire à l'entretien de la vie, étant, bien entendu, également

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fournie dans les deux cas ? C’est là une question importante que je ue fais qu'indiquer incidemment,.

Le but principal de mon expérience sur le fuchsia el ia veronique était alteint, puisque je venais de constater que des bourgeons nus peuvent s'organiser, s'épanouir, puis séjourner pendant un certain temps sous l’eau, sans altération notable. Ainsi, voilà des organes certainement tres-délicats, des bourgeons naissauts, qui possedent cependant à l'égard de l’eau une assez grande force de résistance.

À parlir du jour où les conferves ont commence à se moutrer, on wa plus renouvele l'eau de la cloche; ou s'est borné à en ajouter un peu de temps à autre, pour compenser les pertes amenées par l'évaporalion, cl maintenir le niveau du liquide à une hauteur sensiblement invariable,

A un cerlain moment, un bourgeon adventif s'est montre sur le bois de la tige, dans l’espace compris entre la surface de la terre du pot et la surface de leau de la cloche; ce bourgeon s’est d'abord développé assez bien, mais sa vigueur a été promptement épuisée, I a maintenant trois verlicilles de feuilles, et semble arrêté depuis assez longtemps dans son élongatiou. Je ne puis même mieux le comparer, sous le rapport de son mode d'évolution el sa manière d'être, qu'a ces pousses, à ces rejets rares et chetifs que l’on rencontre sur les troncs d'arbres récemment abattus ; fréles rejetons nès sous Fiufluence d’un peu de seve restée dans l'arbre au moment de l'abatage, mais dont là vie s'éteint bientôt par suite de l'épuisement rapide de leur nourrice. Quoi qu'il en soit, alors que ce scion était en pleine vigueur, il est sorti de la region submergée de la tige trois pousses nouvelles; si lon peut toutefois donuer ce nom à trois pelits axes de 1 à 2 centimètres de longueur environ, blancs et mous, terminés chacun par deux trèspetites feuilles vertes. À part la couleur et leurs dimensions beaucoup plus petites, ces pousses ressemblaient à celles qu'a donne un fuchsia de même variété, élevé à l'air libre mais à l’obseurite. Un fait digne d’être noté, c’est que cette petile végétation aquatique u’est pas allée au delà de ce premier verticille de feuilles, et qu'elle à paru régler son accroissement sur celui de la pousse adventive aërienne. Ainsi, dès que celte dernière s’est arrêtée dans

son développement, a commencé de languir, il en a été de même des rameaux submergés, qui se sont alors couverts de conferves comme leurs voisins. Enfin, je ferai remarquer encore que ces trois bourgeons aqualiques étaient précisément situés au-dessous du rameau adventif aérien. Est-ce là une coïncidence fortuite ou bien un fait constant? C’est là une question à laquelle on ne saurait répondre après une seule et unique observation.

Si l’on voulait absolument expliquer ce petit incident de mon expérience, et remonter à la cause probable de ces productions rabougries, ne pourrait-on point dire : la pousse aérienne ayant élaboré de la séve, la partie de ce liquide nourricier, mise en réserve dans la tige, est allée réveiller des centres de végétation encore endormis, mais leur a bientôt fait défaut, après avoir pourvu à leurs premières exigences.

Enfin, un peu plus tard, un nouveau bourgeon aérien s’est montré dans le voisinage du premier, et a commencé à se développer.

J’abandonnerai pour un moment le fuchsia, pour signaler ce qui se passait, pendant ce temps, dans le liquide.

Quand les premières conferves se furent montrées, et que l'on eut cessé de renouveler l’eau ; la surface de cette dernière se couvrit bientôt, sur toute son étendue, d'une couche continue d’une matüière semblable à une gelée incolore, parfaitement transparente. On aurait dit une sorte de dissolution gommeuse fort épaisse, s'attachant en grumeaux hyalins aux baguettes de verre que l'on plongeait dans le liquide. Cette gelée, vue au microscope, fourmillait de protozoaires, principalement de vibrions. Plus tard, cette matière disparut pour faire place à d’autres produits de décomposition ; la populalion primitive, c’est-à-dire les vibrions moururent et furent remplacés par des êtres, animaux el végétaux, plus élevés en organisation. Après la disparition de la matière grmmeuse, le fuchsia et la paroi interne de la cloche se recouvrirent de micro phytes verts. Seulement, les protophytes du fuchsia étaient filamenteux et ceux de la cloche pulvérulents. Plus tard enfin, apparurent et se développèrent, dans cette dernière, des filaments confervoïdes, en tout semblables à ceux qui avaient pris naissante sur les ramifications da fuchsia. Plusieurs populations, animales ét

"ie végétales, se succédèrent ainsi dans l’appareil. Chaque âge, chaque époque furent caractérisés par un certain nombre de types, de formes organiques faciles à distinguer les unes des autres: leur description serait très-certainement fort curieuse, mais je la passe sous silence, afin de rester dans les limites déjà bien étendues de mon sujet.

Depuis le moment où la matière verte s’est trouvée en quantité notable dans la eloche, de nombreuses bulles de gaz n'ont cessé de se montrer au milieu des amas de conferves, et de se dégager ensuite au dehors, en traversant la masse de l’eau. L'automne arrivé, peu à peu cette activité s’est ralentie, l’eau s’est éclaircie, le stroma développé à sa surface s’est dissipé, et les protophytes ont péri ou sont entrés en hibernation.

Voyons ce qu'étaient devenus pendant ce temps le fuchsia of la véronique.

Le 26 juillet, à neuf heures du matin, on enleva cette in de l'appareil. A cette époque, la tige et ses rameaux étaient complétement dépouillés de leurs feuilles, et portaient uniquement des conferves. Sous la moindre pression des doigts, l'écorce se dé= tachait par grandes plaques formant comme des les d'étui. Enfin la terre du pot était très-sèche.

Ou laissa, au contraire, le fuchsia en expérience.

J'ai dit qu'à un certain moment, un premier bourgeon puis, un peu plus tard, un second s’élaient montrés sur la portion de la tige comprise entre la surface de la terre du pot et celle de l'eau. Ces bourgeons, effet ou non du hasard, sont tous les deux situés du

côte le plus éclairé. Dans les premiers temps qui suivirent leur

apparition, ils végélèrent avec assez de vigueur; mais leur activité se ralentit bientôt, après avoir produit un petit nombre de verticilles de feuilles. Plus tard, je vis apparaître sur la tige, mais du côté le moins éclairé et, par conséquent. dans la région opposée à celle: des rameaux adventifs, de grêles filaments radieulaires blanchâtres. Les uns prirent naissance un peu au-dessus de leau, dans une parlie de la tige, aérienne il est vrai, mais restant toujours humide, ce furent les premiers ; puis peu à peu de nouvelles racines se montrérent sous l’eau et de plus en plus bas. En sorte qu'en ce:

inoméut, fin du mois de mai 1865, on en voit plusieurs, de diiensions variées, disséminées sur la lige à diverses hauteurs. Leur nombre va en décroissant rapidement avec la profondeur. et l’on n'en rencontre aucune sur les anciens rameaux.

Depuis la naissance des racines, les pousses adventives ont repris de la vigueur. Le 24 août 1854, la plus ancienne complait déjà sept entre-nœuds et la plus jeune quatre seulement. Enfin, la premiére était ligneuse à sa base, tandis que la seconde restait entièrement herbacée et fort grêle; différence que j'attribue surtout à ce que le dernier rameau flotte en partie sur l’eau par suite de sa situation.

Parvenue à ce point, la plante est devenue une véritable marcolte dans l'eau, et voici comment on peut résumer les phases de celte évolution.

La tige, plongée presque entièrement dans le liquide, à donné dans sa région aérienne, deux bourgeons qu’elle à d’abord nourris avec le peu de seve qui avait échappé à la voracité des bourgeons épanouis sous l'eau. Cette nourriture insuflisante, a seulement permis à la pousse de développer quelques feailles qui sont immédiate ment entrées en fonction, et ont élaboré de la séve dont l'afflux, à la partie inférieure de l'axe, a provoqué la naissance et la formation de racines nouvelles. Une fois l'appareil radiculaire constitue, la pousse a pu reprendre de la vigueur et s'accroitre de nouveau.

L'hiver élant survenu, la végétation s’est arrêtée. Comme le rameau le plus jeune ne s'était pas encore lignifié, il a péri et s’est detaché de la tige. Le plus vigoureux à persisté au contraire ; il avait alors dix entre-nœuds. Son bourgeon terminal est resté herbace, et le verticille qui le précède a conservé ses deux feuilles pendant toute la mauvaise saison. Quant aux racines, demeurées blanches. grêles et chargées de conferves, elles sont restées fixées à l’axe.

. Pendant l'hiver, la couche superficielle de l’eau est restée gelée pendant plusieurs jours.

Le 27 janvier 1865, les bourgeons axillaires de la pousse de l'an dernier se sont réveillés; simultanément un nouveau stroma s’est formé à la surface de l’eau qui n'avait jamais été renouvelee, mais

x: ft simplement maintenue à son niveau primitif; enfin les bulles de gaz ont reparu.

Cependant tous ces phénomènes qui annoncent el accompagnent la végétation des protophytes diminuèrent graduellement ; et dans la seconde semaine du mois de mai, l’eau de la cloche s'était de nouveau éclaircie, le stroma avait disparu et le dégageiner.i presque entièrement cessé. Aitribuant ces effets à l’appauvrissement du liquide, jai versé dans la cloche quelques éprouvettes d’une eau que j'avais filtrée à diverses reprises sur du terreau bien consommé. Bientôt la végétation des conferves s’est ranimée, le stroma reformé et les bulles gazeuses ont reparu.

Depuis ce moment j'entretiens ces phénomènes dans toute leur activité, en versant dans la cloche, lorsqu'il y a lieu, un peu de l’eau filtrée sur le terreau. Ceci montre bien toute l'influence que les matières nutritives contenues dans l’eau exerce sur la produclion de ces phénomènes. Mais si des substances organiques sont absolument nécessaires, un excès de ces matières est d'ailleurs fort nuisible. Ainsi, l’année dernière, j'ai mis en observation une eloche remplie d'eau fortement chargée des principes solubles du terreau ; le liquide se troubiait, dégageait une odeur désagréable, se putréfiait, mais il ne s’y est développé aucun protophyte vert.

Le 26 mai 1865, le fuchsia présentait les particularités suivantes.

Sur la pousse de l’année dernière, les bourgeons axillaires des deux entre-nœuds termiraux se sont épanouis; el ils venaient alors de former leur deuxième verlicille de feuilles. Les bourgeons axillaires situés plus bas ne se sont pas épanouis, ou leur développement à été incomplet; ce que j'attribue surtout à ce que dans cette région, le rameau plonge dans l’eau ou flotte à sa surface. Cette parlie submergée n'a point d'ailleurs émis de racines adventives. La pousse de l’année à déjà sept verticilles de feuilles et son développement se poursuit; mais tout l’ensemble du rameau est ce que les jardiniers appellent tiré, signe certain d'une alimentation mauvaise où insuffisante.

Enfin les racines nées l'asinée dernière continuent de vivre et de s’accroître; et je n'ai point observé qu'elles aient perdu, pendant

le repos hivernal, leur chevelu d'ailleurs (rés-rare et réduit à quelques minces filaments. D'ailleurs de nouvelles racines sont venues cette année s'ajouter à eelles de l’année dernière.

La végélalion se continue dans ces eonditions; jamais on n'a arrosé la terre du pat, à part deux ou trois mouillures données dans les débuts de eette longue expérience.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Les plantes ligneuses à bourgeons latents pendant le repos hivernal peuvent, le printemps venu, aceomplir sous Peau leur premier bourgeonnement. Cette évolution terminée , les bourgeons s’épanouissent et les feuilles qui en proviennent, à part leurs dimensions plus réduites, présentent les caraetères ordinaires.

Ces organes et les pousses nouvelles s’orientent comme dans V'air, puis périssent prématurément par asphyxie et inanilion.

Si pendant ce temps des bourgeons parviennent à naître sur la partie émergée de l'axe, et peuvent trouver dans la tige assez de séve pour atteindre un certain aceroissement, la végétation de la partie submergée prend alers une activité nouvelle qui se révèle bientôt, soit par la paissanee suivie promptement de l’atrophie et de la mort de quelques nouveaux bourgeons, soil plutôt par l’apparition et le développement de racines longues, blanches et grèles, portant quelques rares ramifications semblables à des cheveux. Ces derniers organes paraissent successivement dans les diverses parties de l'axe, en procédant de la région superfieielle à la région profonde.

Les bourgeons aériens se montrent du côté le plus éclairé, et les racines au contraire sur la face la moins éclairée de l'axe.

Le développement de ees raeines adventives favorise la végétation des rameaux aériens dont la eroissanee est en raison directe de la masse des racines.

Ces dernières persistent, sans modifications apparentes, d'une période de végétation à l’autre; mais les feuilles, dans le fuchsia, tombent toutes à l'entrée de l'hiver, à l'exception de celles qui

terminent la pousse.

Ces phénomènes présentés par des espèces végétales d'ordre superieur sont étroitement liés à l'existence des protophytes; et ces deux sortes de végétation s’accompagnent toujours et subissent simultanément des variations de même nature.

La naissance et le développement des plantes confervoides est en rapport direct avec les qualités nutritives du liquide. On peut régler en quelque sorte à volonté le mouvement d'organisation des protophytes en introduisant dans l’eau, en temps utile, des doses convenables de matières alimentaires.