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citerai MM. J. Hutstein (1), Ch. Darwin (2) et Ch. Martins (3), ont également fait tremper des graines dans differentes solutions ; mais c'était dans le seul but d'arriver à connaitre l'influence que ce séjour dans l’eau pouvait exercer ultérieurement sur les phénomènes de la germination.
Ainsi il existe des essais isolés de submersion de graines de plantes terrestres ; mais le but de ces tentatives était tout autre que le mien, et je ne connais aucune recherche faite dans le dessein de savoir si la germination des plantes Lerrestres est pos sible dans l'eau.
C'est ce sujet que je me propose d'aborder.
$ 3 — Recherches nouvelles.
Longtemps j'ai cru que la submersion devait, dans toutes les espèces, empêcher la germination ou en suspendre le eours. J'étais entretenu dans cette idée, fausse quand elle est ainsi généralisée, par les faits que je constatais alors journellement sur des graines de Fèves et de Lin. J'étudiais à cette époque la germination de ces plantes, et j'avais sans cesse l’occasion d'observer leurs graines séjournant sous l’eau, soit avant, soit après le commencement de leur germination. Or, jamais il n'y avait de germination dans le premier cas, tandis que cet acte élait aussitôt suspendu dans le sccond, et qu'enfin en loutes circonstances, un peu plus tôt ou un peu plus tard selon les conditions extérieures, la graine tombait en putréfaction.
Dans la suite, j'entendis parler d'un procédé de conservation des châtaignes, qui consisterait à les étendre et à les maintenir dans le lit d'un ruisseau d’eau claire et courante, Par là, disait-on, il était
(4) J. Hutstein, Germination des graines sous l'influence d'agents chimiques, extrait par le Journal de la Société centrale d’horticulture de Paris, t. 1, 1855.
(2) Charles Darwin, Influence de l'eau de mer sur la germination, 1855, extrait par le Journal de la Sociélé centrale d'horticulture de Paris, t. 1, 1855.
(3) Charles Martins, Expériences sur la persistance de la vitalité des graines flottant à la surface de la mer (Bulletin de la Société botanique de France, 1857, t. IV, p. 324).
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possible de les garder d’une récolte à l’autre en leur conservant toutes leurs qualités comestibles. En outre j'avais été depuis longtemps frappé de voir les conferves se développer en abondance dans ies eaux stagnantes el de n’en trouver que peu ou point dans les eaux courantes. En rapprochant ce renseignement de mes observations personnelles, je fus conduit à penser que le mouvement de l’eau devait être étroitement lié à son mode d'action sur les tissus vivants, et je m'occupai sur le champ de rechercher ce lien; mais plus particulièrement de reconnaître si la submersion pourrait devenir, dans certains cas déterminés, un moyen de conservation des grains.
Ma première expérience sur ce sujet est du 4 novembre 1863; elle avait essentiellement pour objet, dans le principe, d'étudier l'influence de l’eau courante sur la vitalité des grains de blé.
Voici l'appareil très-simple que j'imaginai dans ce but.
Les grains de blé furent placés au fond d’un flacon de verre ordinaire, à large goulot, fermé par un bouchon de liége portant deux tubes de verre. L'un de ces tubes, droit et muni d’un entonnoir à sa partie supérieure, s’ouvrait par son extrémité inférieure près du fond du flacon, au milieu de la masse des grains. L'autre, formant la petite branche d’un siphon, débouchait dans la région supérieure du flacon. Ces dispositions prises, on faisait arriver dans l’entonnoir , à l’aide d’un vase de Mariotte, un courant constant d’eau. Le liquide s’introduisait par la partie inférieure du flacon au milieu des grains; puis, son volume augmentant progressivement, sa surface libre finissait par atteindre l’orifice inférieur de la petite branche du siphon, et s’y élevait peu à peu. Bientôt, le siphon était amorcé et l’eau de la région supérieure du flacon s'écoulait au dehors. On obtenait par ce moyen un courant intermittent ou continu, selon que le débit du siphon était supérieur ou égal à celui du vase de Mariotte, mais traversant toujours de bas en haut la masse des grains. Cet appareil, ainsi monté, offrait une particularité importante à noter pour l’exacte interprétation des résultats qu'il a fournis. Chaque fois que l'écoulement cessait par le siphon, il se produisait en même temps une légère raréfaction dans atmosphère confinée du flacon; ce qui entraînait ordinaire-
men£ un appel de quelques bulles d'air que le tube à entonnoir amenait simultanément avec l'eau.
Tel est l'appareil qui a fonctionné sans interruption depuis le h novembre 1863, huit heures du matin, alimenté par de l’eau de fontaine ordinaire. Cette expérience portait le n° 27.
Je voulus faire la contre-épreuve, et le même jour, à trois heures de l'après-midi, je plaçai à côté du premier appareil un flacon de même capacité, bouché de la même manière et contenant sensiblement la même quantité de graines, mais rempli d’eau qui n’a jamais été renouvelée. Ce fut l'expérience n° 28.
Cela posé, résumons brièvement les principales observations fournies par ces deux expériences.
Le 16 novembre, le flacon n° 28 exhale déjà une forte odeur de putréfaction, des bulles de gaz se montrent en abondance sur les grains et les entraînent à la surface, puis les bulles dissipées, chaque grain retombe. Aucun embryon n’a encore rompu les enveloppes de la graine ; tandis que dans le flacon n° 27, on aperçoit untrès-grand nombre d’embryons dégagés des téguments séminaux eten plein développement. Le but de cette expérience est done atteint, car elle démontre , ce que j'ai d’ailleurs souvent vérifié depuis, que, dans une masse d’eau non renouvelée, les grains se putréfient, et se putréfient d'autant plus rapidement que la quantité d'air réservée à chacun d’eux est moindre. Je démontai donc l’appareil n° 28 pour ne plus m'occuper que du premier.
Cet appareil fut laissé dans une pièce bien éclairée, mais il était placé de façon àne pouvoir être directement frappé par les rayons solaires. Prévoyant que les grains,en s’imbibant, augmenteraient de volume, j'avais pris la précaution de ne remplir de grains que le quart du flacon environ. Ainsi disposée, l'expérience n'offrit rien de particulier à noter dans les premiers temps. Les grains, après s'être imbibés d’eau, se conservaient parfaitement sains. Bientôt je vis sur ceux d’entre eux placés contre les paroïs du récipient, le petit embryon rompre les téguments de la graine et se montrer au dehors. Mais leur évolution s'arrêta bientôt; et ni les racines, ni la tigelle ne sortirent de cette espèce d’enveloppe générale de la plantule regardée par beaucoup de botanistes comme le cotylédon,
ou tout au moins comme une dépendance immédiate, un appeñdice de ce dernier.
Cependant le volume général de la masse des grains augmentait de jour en jour; par deux fois je fus contraint d'en enlever, le Siphon se trouvant obstruë par eux. Enfin, le 19 novembre, un nouvel accident de ce genre s'étant produit, je voulus en connaître le motif et je démontai l'appareil. En écartant avec précaution les grains de la périphérie, je fus fort étonné de troûver dans la région où venait aboutir l'orifice du {ube à entonnoir un certain nombre de grains en pleine germination. C'était leur développement graduel qui avait causé cette augmentation du volume de la masse totale du blé. Chez ces plantes, la première feuille commençait alors à se dégager du cotylédon. Toutes offraient les signes d'un étiolement poussé à ses dernières limites; les cotylédons étaient d'un blanc nacté, la première feuille au contraire présentait une coloration du jaune le plustendre. Jamais je n’avais encore obtenu un étiolément aussi prononcé, en faisant germer des grains à Vair et à l'obscurité. Enfin la surface des plantes était nette et brillante, complétement exempte de végétations parasites ; et cette masse de grains, de tiges et de racines entrélacéës sous l'eau, offrait un aspect des plus étranges. Je retirai les grains dé la périphérie, ils n'avaient point gérmé, ainsi que je viens de le dire, et ne Conservai que le noyau central. Je rémontai ensuite l'appareil, la végétation continua.
Le 3 décembre, les plantes étaient encore en bonne santé; mais leur développement S'étail arrété depüis le jour où elles avaient élé débarras$ées dés grains qui 185 recouvraient ; seulerhent, depuis leur exposition directe à là lumiéré, lets tissus avaient légèrement verdi. On ärrêta ce jour-là cette expérience.
Parlant de cé principe fondamental que la germihätion né saurait se produire sähs air, il s'agissait dé Savoir si, dans l’exémple qui nous occupé, l'évélution de l'embryon était due à l'air dissous dans l’eau, ou bien à l'air almoôsphériqué éntrainé mécaniquement par ce liquide. Car, d’après la disposition de l’aphäreil, le tube à entonnoir élait comparable aux trompes des forgés dites éatälanes. Le filet d'eau, en pénélrant dans le tübe, pouvait amener avec
lui des bulles d'air, dont le nombre et la grosseur dépendaient du débit du vase de Mariotte et aussi de la largeur du tube à entonnoir. Aussi, avec un peu d'exercice, parvient-on aisément à régler l'écoulement de manière à empêcher l’arrivée de l’air, ou bien à le forcer de pénétrer avec l’eau en quantités très-variables. Cet effet d'aspiration, joint au phénomène de raréfaction que j'ai indiqué plus haut, avait introduit de temps à autre des bulles d'air au milieu du blé. Peut-être ces bulles étaient-elles retenues un certain temps par les graines avant de se dégager, et, dans cette hypothèse, devaient former de petites atmosphères confinées autour des graines les plus favorablement placées, S'il en était réellement ainsi, ces grains n'auraient plus gerné dans des conditions exceptionnelles, c'est-à-dire entièrement baignés par l’eau, mais bien dans les circonstances normales, dans de l’air très-humide.
Rien d’ailleurs n’était plus simple que de trancher cette question. Il suffisait pour cela de modifier légèrement l'appareil de manière à conduire l’eau nouvelle à la partie supérieure, en prenant l'eau à changer à la partie inférieure. Il fallait forcer l’eau à couler, non plus de bas en haut comme dans l'expérience n° 27, mais en sens inverse; ce qui était d’une exécution facile, en faisant plonger la petite branche du siphon jusqu’au fond du flacon et en raccourcissant au contraire le tube droit. Par ce dispositif, l'air accidentellement introduit dans l'appareil restait toujours à la partie supérieure, et ne se trouvait jamais en contact direct avec les grains.
L'appareil fut monté de cette manière le 9 décembre 1863 (expérience n° 34). Le 23 décembre plusieurs grains de blé de la surface libre, et plus particulièrement ceux placés sur le passage du courant d’eau, c’est-à-dire compris entre le pied du tube droit et la petite branche du siphon, étaient en pleine germination. On voyait leurs racines s’élaler à la surface des autres grains restés dans leur état primitif de torpeur. On arrêla ce jour-là cette expérience, elle était suffisamment concluante.
[l résulte des trois observations que je viens de rapporter que la germination du blé est possible, malgré la submersion complète du grain, si l’on prend les mesures nécessaires pour fournir à l'em-
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bryon des quantités suffisantes d'oxygène. Néanmoins je renouvelai encore plusieurs fois cette expérience, j'oblins loujours les mêmes résultats. Par exemple le blé, ainsi développé sous l'eau, restait maigre et chétif; il arrivait bien à donner sa seconde feuille, mais s'arrêtait réguliérement à ce terme de son évolution. Les grands froids de l'hiver vinrent interrompre ces recherc:e:, mis elles m’avaient confirmé dans la croyance que la submersion n'est pas aussi funeste aux plantes que j'étais porté à le penser au début de ces études.
En résumé, arrivé à ce point, je pouvais, je crois, regarder comme suffisamment établi que :
4° Un grain de blé mis dans une petite quantité d’eau non renouvelée se gonfle, l'embryon apparaît hors des enveloppes déchirées de la graine, mais son évolution ne va pas au delà, toute la masse se désorganisant bientôt après sous l'influence des agents extérieurs.
2 On obtient une véritable germination en renouvelant convenablement l’eau, mais alors, par suite de l'insuffisance du volume d'eau mise en circulation où pour toute aulre cause, chaque tige de blé émet seulement une ou deux feuilles, auis s'arrête dans son développement.
Restait à tenter la contre-épreuve, c’est-à-dire opérer avec une masse d’eau limitée, mais dans laquelle un afflux constant d'oxygène expulserait, au fur et à mesure de leur apparition, les gaz nuisibles à la respiration de l'embryon; et plus particulièrement l'acide carbonique provenant surtout de la respiration même de ce dernier, et un peu de la combustion lente éprouvée par les tissus de la graine.
Mais comment installer un appareil réalisant cette condition ? Faire passer purement et simplement un courant d'oxygène dans l'eau? Cela exigeait un matériel qui me faisait défaut. Établir un courant électrique permanent à travers l’eau ? Il y a longtemps que je veux essayer celte expérience, qui sera cerlainement fort curieuse à plus d’un titre ; mais jusqu'ici un emplacement favorable m'a manqué. Néanmoins, tout en comptant essayer un jour ce moyen, je ne me dissimule point que la force du courant électrique viendra
VIDE probablement contrarier, gèner les plantes dans leur développement. Je continuai done à chercher une méthode qui fût plus en rapport avec les conditions normales de la végétation, un procédé plus simple que le précédent, si cela était possible, mais surtout plus physiologique que celui qui réside dans l'emploi de l’électricité.
Après bien des hésitations et des tâtonnements que les jersonnes habituées aux recherches expérimentales comprendront aisément, je crois être enfin en possession d’une méthode parfaitement sûre. Elle est basée sur le dégagement d'oxygène produit sous l'influence de la lumière solaire, par le travail de nutrition des conferves el des microphytes d’eau douce.
Il n’est pas de procédé d’une application plus simple et plus facile.
Veut-on produire un dégagement lent d'oxygène dans l'eau d’une cloche, d’un vase quelconque, il suffit d’y faire naître avant tout cette végétation microscopique que Priestley appelait de la matière verte. À cet effet, on mettra dans le liquide quelques fragments de matière organique, et l’on exposera le tout à la radiation solaire.
J'emploie ordinairement dans ce but des graines quelconques que je place au fond du liquide. Au bout de quelques jours, l'eau est prête pour les expériences ; et, pendant toute la journée, elle est incessamment traversée par des bulles qui se détachent des micrcphytes et viennent successivement se dégager à la surface du liquide. En acceptant telle quelle la brillante découverte de Priestley, confirmée et développée par les travaux de Bonnet, d'Ingen- Housz, de Senebier, etc., ce gaz est de l'oxygène, et de Poxygène à l’état naissant, provenant de la décomposition de l'acide carbonique par les microphytes qui habitent l'eau.
L'emploi de cette méthode m'a permis d'obtenir de belles germinations de blé ; j’en rapporterai ici deux exemples qui sufliront pour donner une idée suffisante de l'ensemble de ces phénomènes.
L'appareil se composait d’une cloche maraichère renversée cl portée sur un trépied de fer. Gette cloche était pleine d’eau dans laquelle se développaient de nombreuses végétations confervoides.
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On ne renouvyelait jamais le liquide, seulement on en ajoutait de temps à autre pour réparer les pertes amenées par l’évaporation, el maintenir ainsi l’eau toujours au même niveau.
Vers le milieu du mois de mai 1864, je déposai trois grains de blé au fond de l’eau de cette cloche. Dés le 3 juin, la germination était déjà trés-avancée, ce qu'il fallait attribuer aux circonstances particulièrement favorables dans lesquelles elle s’accomplissait. L'eau devait être alors fortement oxygénée, car l’on voyait constamment des bulles de gaz se former sur les conferves, puis venir se dégager à la surface. Rien n'était plus étrange que l’aspect de ces grains ainsi en pleine germination sous l'eau. Sous l'influence d’une submersion prolongée et continue, l’embryon émet des racines beaucoup plus longues et plus grèles que dans les conditions ordinaires, c’est-à-dire qu'au sein de la terre. Chacune d’elles, empêchée par la résistance de la paroi du verre de suivre sa route oblique, soulève graduellement sa base au fur et à mesure de l'allongement de sa pointe, ce qui lui permet de reprendre enfin son orientation naturelle. Mais il est aisé de comprendre que ce n’est pas sans grands efforts que chaque production radiculaire peut, dans ces circonstances, obéir à sa tendance naturelle; les obstacles à vaincre deviennent même quelquefois insurmontables pour certaines d'entre elles. Aussi, tout en se conformant dans leur ensemble à l'orientation particulière à leur espèce, sontelles pour la plupart contournées et tordues de mille manières, indice caractéristique des obstacles et des difficultés que le milieu, par sa nature spéciale, opposait à leur élongation. J'ajouterai que l’eau, considérée uniquement comme un milieu de résistance particulière et différente de celle du sol, doit influer beaucoup sur les formes affectées par les diverses parties de la masse radiculaire. Car dans un grand nombre d'expériences dans lesquelles les graines soumises à la germination étaient disposées de telle sorte que leurs racines flottaient librement dans l’eau, j’ai vu souvent ces dernières prendre les directions et dessiner les courbes les plus bizarres et les plus insolites.
Par suite de l’inclinaison des racines tout autour du grain, ce dernier se trouve peu à peu soulevé. Ce mouvement est d’ailleurs
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tout particulièrement favorisé par la nature du milieu qui, plus dense que l'air, diminue par cela même l'effort à faire pour supporter le poids du grain. Aussi ce dernier, progressivement soulevé, ressemble assez bien à l’une de ces araignées indigènes dites faucheuses.
On vit bientôt naître sur les racines secondaires des filaments blanes et grèles, semblables à de fins cheveux blancs, qui s’allongeaient peu à peu et pendaient de distance en distance, le long des radicelles, Lonstemps tous les organes, tiges et racines, restèrent parfaitement sains et conservèrent une surface nette et brillante ; ils étaient alors dans leur période d'activité. Vers le 27 juin les plantes commencèrent à se recouvrir d’une sorte de fin duvet de filaments confervoides. Cette végétation parasite persista et s’accrut les jours suivants; et à partir de ce moment le blé ne fit plus aucun progrès. Il y avait alors sur chaque pied trois feuilles, indépendamment du cotylédon ; tous ces organes jaunirent peu à peu. Les plantes languirent ainsi quelque temps, puis leurs tissus se décomposérent. On arrèta l'expérience.
Ce résultat, confirmé par d’autres essais du même genre, prouve que l'embryon d’un grain de blé submergé s'arrête, dans son évolution, à la mise au jour de la quatrième feuille environ. D'ailleurs l'examen de semis faits en pleine terre apprend, qu’arrivé à cette phase de son développement, le grain est vide ou ne renferme que des traces d’un liquide laiteux, dernier vestige de l'albumen transformé. Il faut donc admettre que, dans l’eau, l’existence de l'embryon du blé's'arrête à la fin de la période de germination.
Je passe maintenant à l'examen de la seconde touffe.
Deux grains de blé ent été places le 19 juillet 1864 au fond de la cloche employée dans l'expérience précédente. Le 1° mai chaque embryon, déjà pourvu de trois racines secondaires, avait en outre une tigelle d’un vert pale et d’une longueur égale à celle du grain. Le 3 mai, à deux heures de laprès-midi, chacune des plantes avait dégagé sa première feuille du cotylédon ; mais quelques filaments confervoides se montraient déjà sur les racines. Cette végétation parasite s'accrut les jours suivants; bientôt de nombreuses bulles de gaz apparurent dans la touffe, puis la soulevérent
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el finalement la portèrent à la surface du liquide où, pendant plusieurs jours, les deux pieds enlacés formaient une sorte de radeau flottant entre deux eaux. Mais dès le 30 mai l'extrémité de chacune des tiges élait parvenue à se redresser et à sortir du liquide. Depuis lors la végétation, mais une végétation pauvre ct languissante, s’est continuée et se continue encore en ce moment, — mai 1865, — dans ces plantes.
Cette expérience offre plusieurs particularités curieuses à noter.
Les racines secondaires, excessivement longues, blanches et fort grèles, portent de distance en distance de minces filaments radiculaires ; toutes s'étendent d'ailleurs librement dans l’eau. Des conferves vivent en grand nombre sur ces organes ; el, par leur enchevêtrement mutuel, racines et protophytes constituent une sorte de réseau, dont les mailles retiennent quelque temps les bulles gazeuses exhalées par les conferves ; ce qui diminue suffisamment le poids total de la masse et lui permet de flotter à la surface de l’eau.
Pendant la première année, les tiges ont fait peu de progrès, chacune a développé quelques feuilles étroites el courtes, ce qui lui donnait un certain air de ressemblance avec un pied de poa ovina. L'hiver venu, leur végétation s’est arrêtée. L'appareil est resté monté, contre une fenêtre, dans une pièce où l’on n’a jamais fait de feu, et dont la température s’est abaissée au-dessous de 0°, car, à plusieurs reprises, l’eau s’est recouverte d’une couche de glace; malgré cela les plantes, n'ont point péri. Du reste, tous les habitants de la cloche, microphytes etmicrozoaires indistinctement, ont subi les effets du sommeil hivernal. La mince pellicule de matière organique el organisée qui avait recouvert l’eau de la cloche en été, le soma proligère de M. Pouchet, disparut pendant la mauvaise saison, l'eau s’éclaireit alors, et la végétation des conferves parut suspendue, tout au moins le dégagement gazeux cessa.
Au retour du printemps la vie reparut dans ce petit monde, un nouveau stroma se forma, le développement des conferves et le dégasement gazeux reprirent leur cours ordinaire. Bientôt enfin, les deux tiges de blé commencèrent une seconde végétation qui
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parail devoir être plus abondante et plus vigoureuse que celle de l’année dernière.
Ainsi voilà une plante annuelle devenue plante vivace ; c’est là un nouveau fait à placer à côté de ceux sur lesquels de Candolle s’appuyait pour dire que (1) :
« La production des graines est la cause immédiate de la mort des plantes monocarpiennes. »
Toutefois, dans le cas que je rapporte, la transformation de la plante annuelle en plante vivace parait s'être effectuée par des moyens autres que ceux indiqués jusqu'ici. En effet, quand on voulait retarder la mort d’une plante monocarpienne : ou l’on s’efforçait de faire doubler les fleurs et de les rendre par là stériles, ou l’on détachait ces dernières au fur et à mesure de leur épanouissement. C’élaient là les méthodes les plus ordinairement essayées. On cite cependant quelques cas dans lesquels, par des semis faits à contre-saison, c’est-à-dire à l'entrée de l'hiver, et en soumettant en outre le plant à une température assez basse pour entraver son développement sans le faire pourtant périr de froid, on est quelquefois parvenu à conserver des plantes annuelles pendant près de deux années. Mais je ne connais point d'exemples d’une transformation de cette nature réalisée par des moyens semblables à ceux que j'indique ici, c’est-à-dire par l'insuffisance seule de lalimentation.
Il était important de rechercher si ces phénomènes de germination dans des graines submergées de plantes terrestres étaient généraux, ou restreint à quelques espèces en particulier. J'ai ëntrepris dans ce but quelques essais, mais ils sont encore fort incomplets ; aussi je ne fais qu’indiquer en ce moment la question, ne possédant point encore tous les éléments de sa solution.
Ainsi dans les cloches des opérations précédentes, ou dans les appareils analogues, j'ai essayé, mais sans succès jusqu'ici, la germination des fèves. La radicule sortait, il est vrai, des enveloppes de la graine, elle s’allongeait même un peu ; mais dès qu’elle avait atteint une longueur égale à une fois et demie ou deux fois la lon
(1) De Candolle, Physiologie végétale, t. IL, p. 972. |
= 2%%— gueur du grain, tout accroissement cessait, l'embryon se recouvrait de parasites et se putréfiait. Dans tous les cas jamais je n'ai vu la tigelle se dégager des téguments de la graine.
Ces tentatives réitérées m'ont en outre porté à croire que le succès, dans ce genre d'expériences, doit dépendre en partie de la population végétale qui habite l’eau, population qui m'a paru varier dans ses caractères généraux avec la nature et le mode d’introduction des matières organiques destinées à provoquer leur développement.
J'ajouterai en terminant que j'ai fait également, mais toujours sans succès, quelques essais de germination dans de l’eau de mer artificielle, mais composée conformément aux indications fournies par les traités de chimie. Exposée à la lumière après avoir reçu les matières organiques de plusieurs graines, cette eau s'est peuplée de protozoaires et de microphytes ; mais jamais le blé ou les. fèves que j'y ai déposés n’ont germé. La mort des embryons Lenait+ elle à l’action spéciale de l’eau de mer?
« L'eau salée, a dit A. Thouin (1), nuit à la végétation de la plupart des plantes terrestres, Quelques-unes cependant paraissent rechercher le voisinage de la mer, et se trouver bien d’immersions momentanées dans ses eaux, »
Ou bien fallait-il, au contraire, l’attribuer à l'insuffisance de l'oxygène ? La cloche qui me servait dans ces expériences contenait en effet fort peu de protophytes, incomparablement moins que la cloche à eau douce dans laquelle les germinations de blé avaient si bien réussi. On pouvait donc à priori attribuer en partie l’insuccès au manque ou mieux à l'insuffisance de l'oxygène. Il y avait un moyen bien simple pour arriver à se prononcer en toute connaissance de cause. Le blé, les fèves germen£ avec la plus grande facilité dans une soucoupe contenant un peu d’eau douce; or, comme je l'ai constaté, la germination n’a plus lieu avec l'eau de mer ; done la non-germination des graines plongées dans l’eau de mer ne tenait pas à l'insuffisance de l'oxygène.
Voici, du reste, l'expérience que j'ai faite dans ce hut.
(1) André Thouin, Cours de culture et de naturalisation àes végélaux, 1827, t. 1, p. 205.
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Le 6 août 1864, à dix heures ei demie du matin, on a pris deux cristallisoirs de verre. On a placé dans l’un vingt graines de fèves, et dans l’autre cinquante grains de blé ; puis on a versé dans chacun d'eux assez d’eau de mer pour baigner les graines sans les noyer complétement. En outre on x recouvert chaque cristallisoir d’une cloche de verre pour favoriser la germination. L’excellence de celte dernière pratique m'a été démontrée par des essais nombreux exécutés dans les circonstances les plus variées.
Quand le vase contenant l’eau et les graines est abandonné à l'air libre; à moins d’une surveillance attentive, le semis éprouve de dangereuses alternatives d'extrême humidité el de grande sécheresse, par suite de la disparition de l’eau que l’on ne remplace pas toujours au moment convenable. Mais quand bien même on surveillerait avec soin le semis, la germination en atmosphère libre serait encore moins avantageuse que celle en atmosphère limitée, Ee effet, j'ai cru remarquer qu'il était bon d'éviter l'excès d’eau, sa trop grande abondance ayant pour résultat ordinaire de hâter la décomposition ou l’altération des grains. Il faut bien évidemment que l’eau pénètre dans l'embryon, mais il importe que le grain ne soit pas en contact avec elle par une trop large surface. Par suite, on ne doit entretenir autour des graines qu'une faible quantité d'eau, surtout dans les premiers temps de la germination. Plus tard, quand la radicule est sortie, il suffit que cet organe plonge dans l'eau, soit en entier, soit tout au moins par une grande partie de sa région terminale. Quant à la graine, au contraire, il devient alors avantageux de ne plus désormais la mettre en contact qu'avec de l'air humide, et non pas de l’eau. Grâce à cette précaution les matières nutritives de l’albumen, ou à son défaut des cotylédons, se conservent plus longtemps et la plante est plus hâtive, surtout plus vigoureuse.
Il est d’ailleurs aisé de reconnaitre que ces conditions, indiquées par l'expérience comme etant les plus favorables à la germination, sont précisément les conditions”naturelles, c’est-à-dire celles qui président à la germination d’une graine placée dans le sol ordinaire. Là en effet elle reçoit peu d’eau à la fois, et c’est le caractère physique essentiel de cet acte, elle transpire (rès-peu,
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étant alors complétement entourée par de l'air et de la terre humides. Une transpiration abondante lui serait même à cette époque des plus nuisibles, puisque le corps radiculaire ou système absorbant de l'embryon est en voie de formation, et que la graine tout entière, par suite de la nature deses téguments, est peu perméable aux liquides. Par conséquent, en laissant exposée à l’air libre une graine en germination, on la condamne à une évaporation rela tivement excessive qui fatigue l'embryon et nuit à son développement; grave inconvénient que l'on évite aisément en recouvrant les graines d’une cloche.
Maintenant voici quel était l’état du sernis le 11 août, à onze heures du malin.
Une mince pellicule remplie d’infusoires s'était formée à la surface du liquide. Tous les grains étaient gonflés il est vrai, mais leur peau restait parfaitement intacte, sans aucune déchirure ni solution de continuité ; et surtout pas un seul micropyle ne s'était encore dilaté pour laisser passer la radicule. Cependant ils présentaient un indice, le seul toutefois, d’une germination prochaine ; encore est-ce un indice assez incertain, comme on va le voir.
Chez la graine de fève, mûre et sèche, la peau est directement appliquée sur la masse embryonnaire dont la forme est entièrement déterminée par celle des cotylédons. Car, pendant le sommeil qui suit la maturation des graines et précède leur germination, la tigelle reste cachée entre les cotylédons, et la radicule est alors une toute petile éminence conique qui, en raison même de sa petitesse, ne fait pas de saillie appréciable sous la peau. Mais quand les graines s’imbibent d’eau, les Lissus se gonflent, la peau se tend davantage, ses rides accidentelles disparaissent, et elle s'applique etse moule plus exactement sur la surface de l'embryon dont elle accuse alors les moindres particularités. A ce moment on voit trèsnettement apparaître une saillie sous le; téguments de la graine, sorte de corde tendue dans le sens de la plus grande longueur du hile ; et venant aboutir à l’orilice, encore invisible à l'œil nu, du micropyle. Cette sorte de corde qui soulève ainsi la peau est la radicule grossie.
Faut-il considérer ce changement comme une véritable manifes-
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tation vitale, la premiére qui suit le réveil de Pembryon, ou bien n'est-ce là qu'un simple phénomène physique, un effet d'imbibition. En d’autres termes, ce grossissement de la radicule est-il dû à une multiplication cellulaire, à un accroissement des tissus dans le sens physiologique du mot, ou bien au gonflement des éléments préexistants sous l'influence de l’imbibition ?
Je n’essayerai pas de trancher la question. Je ferai cependant remarquer que, sur certaines graines, la protubérance linéaire ne se produit pas; il y a dans ce cas dépression dans la région du hile, où l’on trouve un sillon bien prononcé à la place même occupée sous la peau par la radicule. Cette dernière particularité tient à ce que les cotylédons seuls ont éprouvé une augmentation de volume. Or, j'ai suivi l'évolution ultérieure de plusieurs graines offrant cette anomalie, et jamais aucune d'elles n'a germé. Il semble donc résulter de là que l’absence, après l’imbibition, de cette sorte de cordon dans la région du hile, serait un indice certain de stérilité de la graine.
En acceptant ce principe pour vrai dans tous les cas, ce que je ne saurais affirmer, il fournirait une forte présomption en faveur de l'opinion qui regarde le gonflement de la radicule comme un acte physiologique d'accroissement. Car en supposant que ce phéno: mène soit un simple effet physique d'imbibition, il faudrait done admettre, pour justifier l’anomalie précédente, qu'un tissu mort cesse de pouvoir absorber dès que la vie l’abandonne ; supposition qui parait bien étrange à priori.
Tels furent les signes observés le 11 août sur les fèves. Ge jourlà on les lava à l’eau douce, et l'on renouvela l'eau de mer ‘après avoir sacrifié l’une d’entre elles par d’autres recherches.
Le 16 août, à dix heures du matin, l’eau est de nouveau trouble et nuageuse, la pseudo-membrane qui la recouvre contient un grand nombre d’infusoires. Plusieurs fèves présentent des traces manifestes de germination; chez elles la radicule se montre où passe à travers l'orifice béant du micropyle. Deux d’entre elles, plus avancées que les autres, sont suspendues séparément à la surgace de l’eau de mer remplissant une petite éprouvette à pied, dans l’espoir de faciliter leur évolution par cet arrangement nouveau.
Chez l’une de ces graines, marquée n° 3, la radicule sort de 0,005 et chez l’autre, numérotée 4, de 0,001 seulement. Quant aux autres graines, on se contente de les laver à l’eau douce et de renouveler ensuite leur eau.
Ce jour-là on examine le blé pour la première fois. Les grains montrent certains indices qui portent à penser que plusieurs d’entre eux germeront peut-être. Il en est qui présentent des traces de modifications, d’accroissement même, et sous le rapport de leur développement, on peut les diviser en trois catégories :
PREMIÈRE CATÉGORIE. — Dix grains dans l’état suivant : l’embryon est sorti complétement des enveloppes de la graine, la racine centrale montresa pointe hors de la coléorrhize ; en outre deux racines latérales se montrent sous la forme de deux petits mamelons,
DEUXIÈME cATÉGORIE. — Dix-sept grains ; sur lesquels l’extrémité hbre de la radicelle centrale commence à poindre hors des téguments de la graine,
TROISIÈME CATÉGORIE. — Vingt-trois grains n’offrant point de traces apparentes de germination.
Ces résultats favorables engagent à poursuivre l'observation ; tous les grains sont lavés à l’eau douce, l’eau de mer renouvelée, et l’on remet en expérience.
On examine les semis le 19 août, à neuf heures et demie du matin.
Les n° 3 et 4 paraissent souffrir, les embryons n’ont pas fait de progrès depuis la dernière observation. Une nouvelle graine montre une radicule de 0",001 de longueur, on l'isole des autres et on la place dans un appareil semblable à ceux qui servent aux graines n° 3 et A, ce sera l'expérience n° 5. Les autres graines sont couvertes de moisissures ; on les lave puis on les remet en place après avoir renouvelé l’eau de mer.
Le 22 août, à quatre heures et demie du soir, la germination du blé n’avait fait aucun progrès.
Le 27 août, à midi, on examine encore les appareils n°° 3, 4 et 9. Comme les embryons n’ont reçu aucun accroissement nouveau, et que d’ailleurs les graines sont couvertes de moisissures, il devient évident que les germes sont morts ; on arrête donc l’expérience. |
Les recherches montrent que l'eau de mer est mortelle aux em bryons du blé et de la fève. Par conséquent celte action seule suftit pour expliquer l'absence de germination des graines submergéesdans cette dernière, indépendamment d’ailleurs de l'influence que la proportion d'oxygène qu'elle contenait a pu exercer sur la marche du phénomène.
Deux savants, MM. Ch. Darwin et Ch. Martins, avaient déjà étudie l'influence de l’eau salée sur la faculté germinative. Par des procédes différents, ils sont arrivés tous deux au même résultat, el ont reconnu que l’eau de mer exerce sur la vitalité des germes une action des plus nuisibles.
M. Ch. Darwin (1) emplovait de l’eau de mer préparée artificiellement, mais dont il avait préalablement vérifié la salubrité, en y faisant vivre des algues et des animaux marins. Il plaçait alors les graines dans de petits flacons; les recouvrait de deux à quatre onces de liquide, que l’on renouvelait souvent; puis les laissait à l'ombre dans un endroit aéré.
M. Ch. Martins (2) se servait de l’appareil suivant :
« J'ai fait faire, dit-il, une boîte carrée en tôle, ayant 30 centimètres de côté el 3 centimètres d'épaisseur. Cette boîte était divisée en cent compartiments égaux. Les grandes parois opposées de la boîte étaient criblées de petits trous qui permettaient à l’eau d'entrer et de sortir librement. Chaque case était occupée par une espèce de graine, La boîte remplie, je fis souder le couvercle, et je pus faire amarrer solidement cette boîte sur une bouée flottante, à l'entrée du port de la douane, à Cette. Le mouvement des vagues, même par une mer (ranquille, soulevait la bouée, puis la laissait retomber, de façon que la boite était alternalivement plongée dans la mer et élevée au-dessus de sa surface. »
Ces deux savants, tout en restant d'accord dans leurs conclu-
(4) Ch. Darwin, Influence de l'eau de mer sur la germination, 1855, analysé dans le Journal de la Société centrale d'horliculture de Paris, t. 1, 1855,
(2) Charles Martins, Expériences sur la persistance de la vitalité des graines flottant à la surface de la mer (Bulletin de la Société botanique de France, 1857, t. IN, Pe 32/4).
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sions sur l'effet général produit par l’eau de mer, semblent néanmoins différer sur quelques points de détail :
Ainsi on lit dans l'analyse du {ravail de M. Ch. Darwin :
« Le fait le plus remarquable, c’est que les graines des légumineuses ont été les plus sensibles de toutes à l'influence de l'eau salée. »
Au contraire, parmi les conclusions du mémoire de M. Ch. Marlins on trouve celle-ci :
« Les Salsolacées, Polygonées, CUrucifères, Graminées el Léqununeuses sont celles qui semblent supporter le mieux une immersion prolongée, »
Cette divergence d'opinion tient sans doute à la différence des modes d'expérimentation mis en usage par ces deux savants,
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
L'eau de mer détruit la vitalité des germes, l’eau douce au contraire n’a point d'action nuisible si l'aération est suffisante; ct alors l'embryon sort de son sommeil et entre en germination.
Dans le blé, la phase de germination tout entière peut s’accomplir sous l’eau dont on entretient l’aération : soit par des végétations confervoides , soit par un renouvellement suffisant du liquide.
Dans la fève au contraire, l’évolution commencée s’arrète bientôt, et l'embryon meurt, probablement par asphyxie,