Études sur les échinoïdées

| EU s'occupe de la classification des Échinodermes et qu'on cherche pour leurs divisions des caractères naturels et précis, on est frappé des difficultés qu'on éprouve à comparer d'un groupe à l’autre les mêmes éléments de leur organisation si compliquée et si variée, et l’on s'étonne de trouver des points essentiels qui, aujourd'hui encore et après tant de travaux, ont besoin d'être éclaircis et de nouveau considérés. C'est dans l'espoir de pouvoir combler quelques-unes de ces lacunes qu'ont été entreprises les recherches consignées dans ce mémoire”). Si, parmi les faits auxquels elles ont conduit, il y en a qui rendent moins difficiles à saisir certaines distinctions nécessaires à la parfaite connaissance des différents types de cette classe, qui mérite à tant d’égards d'être l'objet d'études persévérantes, la science en est en premier lieu redevable à la subvention libérale, accordée, sur la demande de l'Académie des Sciences, par le Gouvernement et par la Diète pour l'exécution des planches, sans lesquelles il aurait été impossible de faire connaitre avec clarté des détails de structure pour la plupart minutieux et assez difficiles à bien décrire.

DES SPHEÉRIDES.

L'examen attentif des différents organes groupés autour du péristome d’un (æ) © oursin ou d'un spatangue de nos mers, fait découvrir, au milieu des tentacules, des radioles et des pédicellaires, un nombre, variable selon l'espèce, de globules sphéroï- ? Le) F daux, ellipsoïdaux ou quelque peu irréguliers, pourvus d’un pédicule très-court s’arti- , [e] culant sur un petit mamelon du test, et disposés avec une certaine régularité sur la partie péristomienne des ambulacres ”). Une fois observés, on les retrouve chez toutes

1) Les principaux résultats donnés ici, ont été communiqués à l’Académie des Sciences le 12 mai 1869 et le 14 juin 1871, et publiés en extrait dans l'Ofversigt af K. Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, 1871, N:o 8, p. 1065, imprimé en août et septembre 1872, traduit dans l’Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. XXXIX, I, p. 16, et dans les Annals and Magazine of Natural History, fourth series, X, p. 285, 376, 427. Voir aussi les Comptes-rendus de l’Académie des Sciences. LXXV, p. 803. Le temps nécessaire à l’exécution des planches a permis d'ajouter quelques observations sur des genres et des espèces accessibles seulement après la date de la présentation de ce mémoire.

2) PI. I, fig. 2—22; pl. I, fig. 23—27: pl. III, IV, V, VII, VII, IX, X.

les espèces vivantes de la classe, celles du genre Cidaris exceptées, chez lesquelles ils semblent manquer entièrement. On peut les appeler sphérides, d'apres leur forme la plus commune. Ils sont transparents, luisants, durs et solides, et revéêtus d’un tissu à cellules pigmentées, d'un épithélium et d'une cuticule à cils vibratiles ).

Les sphérides consistent, dans leur parties dures, de deux éléments calcaires distincts, d'un tissu réticulaire qui constitue presque à lui seul le pédicule et qui pénetre souvent plus ou moins dans l'intérieur du globule, et d’une substance externe compacte et vitreuse, dont celuici est formé essentiellement et presque en entier *). Le tissu réticulaire, trèsserré dans le pédicule, s'étend plus ou moins autour de la base du globule*), et, quand il se continue, ce qui est le plus souvent le cas, dans l'intérieur du globule et dans la direction de l'axe de celuici, il y constitue une sorte de charpente plus où moins régulière‘). La substance prédominante du globule, au contraire,

est disposée par couches concentriques

Plaque 11, b, 1 de l'Amphidetus flavescens (O0. F. Müizer) à pee Superposées, trés-nombreuses et excessiadulte, avec son tentacule à pinceau, ses radioles et ses pédicellaires. .p. signifie le bord du péristome; {, le tube du tentacule; p, le pore tentacu-

laire; sph., le sphéride. gent extérieurement sur le collier du

vement minces *), lesquelles se prolon-

pédicule en trainées espacées laissant entre elles des creux en forme de vottes. Il y a des globules dont l'intérieur ne présente rien que ces couches *), toute trace du tissu réticulaire ayant disparu, tant celui-ci est influencé par la croissance de la substance vitreuse. Dans d'autres, il en reste seulement quelques fragments épars suspendus dans la masse transparente ‘), ou le tissu réticulaire est comme brisé en pièces détachées, déplacées et en partie dissoutes *). Quelquefois, des parties du réseau plus où moins cohérentes se laissent encore entrevoir ‘), ou bien les restes en sont disposés d’une manière qui permet d'en reconnaitre encore la forme primitive”). De même, dans les sphérides de l'Echinocardium cordatum (O.F.M.), fig. 4, on observe parfois des séries verticales plus ou moins réguliéres de pièces imitant des feuilles lancéolées pliées, et qui ne sont guere autre chose que les restes des parties angulaires des mailles du tissu réticulaire. Dans beaucoup de cas aussi, la charpente intérieure est plus ou moins intacte. Aïnsi, dans les sphérides du Loxechinus albus (Mor.), fig. 13, elle se maintient jusque vers

1) PI. IL, fig. 27. ?) PL I, fig. 2—22; pl. Il, fig. 23—26. 3) PL I, fig. 6, 8, 10, 18, 19. 4) PI. TL, fig. 2, 4, 10, 11, 13—17, 20. ) Fig. 5: Echinocardium cordatum (PENN.); fig. 11: Amblypneustes griseus (BLv.); fig. 17: Brissopsis lyrifera (Forg.), cassure; fig. 20, 23, 25: Spatangus purpureus O.F.M. 5) Fig. 5: Echinocardium cordatum (PENN.). 7) Fig. 20: Spatangus purpureus O.F.M. $) Fig. 14, 15: Meoma sentricosa (LamKk.). °?) Fig. 26: Spatangus purpureus O.F.M. 10) Fig. 10: Brissopsis lyrifera (For8.)

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le milieu du globule, ses piliers se transformant en rameaux gréles trés-longs et un peu tortueux, qui sétendent presque à la surface du globule. Dans ceux du Spatangus purpureus O.F.M. fig. 22, les derniers piliers des mailles se replient vers le dehors et vers les creux de la substance vitreuse.

À côté de ces diversités, qui dépendent, d'une manière plus ou moins évidente, des changements opérés dans le tissu réticulaire pendant l'accroissement du sphéride, il y en a d'autres qui sont propres à la substance vitreuse. Il n'est pas rare de trouver des globules percés, d'un bout à l'autre, d'un canal étroit, tantôt ouvert depuis le sommet jusque vers le pédicule'), tantôt fermé en partie, parfois dans sa portion supérieure, de sorte qu'il n'apparait que dans la moitié inférieure *); en outre, sur la surface entière du globule, on voit des cavités plus ou moins nombreuses, lesquelles tantôt ne sont que des impressions faibles *), tantôt des creux coniques ou en forme d'entonnoir, qui pénètrent plus ou moins vers le centre, et dont le fond parait parfois être sur le point de se remplir‘). C’est vers les extrémités internes de ces cavités que semblent aboutir le plus souvent les piliers déviant de la charpente réticulaire. La substance vitreuse a aussi la faculté de former à sa surface des rainures, des pointes, des protubérances et d'autres inégalités, qui sont toujours plus développées au sommet du sphéride, et dont l'effet, comme celui des creux, est d'agrandir la surface en contact avec l'eau ambiante ?).

C'est là un caractère que les sphérides ont en commun avec les radioles les plus développés, comme ceux des Echinides, d'être composés, dans leurs parties dures, de ces deux éléments distincts, d'une charpente intérieure, formée par le tissu réticulaire caractéristique du squelette tégumentaire de tous les Echinodermes, et d’une substance externe vitreuse stratifiée. Seulement, dans les radioles, cette dernière parait être en quantité moindre, tandis que dans les sphérides, elle l'emporte sur le tissu réticulaire de maniere à déterminer à elle seule la forme du globule. Dans les radioles, comme dans les sphérides, le tout est revêtu d'une couche à cellules pigmentées, d'un épithèle et d'une cuticule à cils vibratiles. Au point de vue histologique, on doit donc considérer ces organes comme formés essentiellement sur le même plan, comme des modifications d’un même type. Tous les deux s’articulent aussi sur des mamelons, et il existe même une forme particulière de radioles, celle dite en massue, qui est propre aux aires interradiales de certains Cidarides éteints, laquelle est rendue en petit par les sphérides. Mais sous d’autres rapports il existe entre eux de grandes différences.

Les sphérides appartiennent exclusivement aux ambulacres, et chez tous les genres qui en possedent, ils ne font jamais défaut dans l'animal adulte sur la première ou sur les deux, trois ou quatre ou méme cinq premières plaques péristomiennes, bien qu'ils varient beaucoup en nombre et qu'ils présentent des diversités considérables dans leur mode de disposition.

1) Fig. 15: Meoma ventricosa (Lamk.); fig. 21, 25, 26: Spatangus purpureus O.F.M. ?) Fig. 10: Brissopsis lyrifera (ForB.); fig. 11: Amblypneustes griseus (BLv.). %) Fig. 8: Maretia planulata (Lamk.); fig. 19: Echinocidaris nigra (Mor.). ) Fig. 3, 7: Echinocardium cordatum (PENN.); fig. 22, 24, 25: Spatangus purpureus O.F.M. 5%) Fig. 9: Maretia planulata (Lamk); fig. 12: Loxechinus albus (Mor.); fig. 18: Echiuocidaris nigra (Mor.); fig. 16: Brissus Scillæ AGass.

Chez les Spatanguides 1), ils se trouvent le plus souvent à découvert, un, deux ou plusieurs réunis dans une petite fossette plus ou moins profonde, à la base des tentacules de l'aire buccale, en arrière de ceux-ei et vis-à-vis de la suture médiane de l’ambulacre, et en général d'autant plus éloignés des tentacules, qu'ils sont plus loin du péristome, surtout au bivium. Assez souvent, ils sont au nombre de deux sur les premières plaques, mais sur chacune de celles qui suivent il ne s'en trouve ordinairement qu'un seul. Le Brissus Scillæ Aaass. *), le Plagionotus pectoralis (Lamx.) *), le Schizaster fragilis (DueBex et Korex), la Moiïra atropos (LaAmKk.)*) se distinguent par une disposition particulière, Sur les trois, quatre ou cinq plaques du trivium, on voit les sphérides, par groupes de deux, de trois ou méme davantage, placés dans des fossettes plus ou moins allongées, obliques où même longitudinales, dont chacune, dans le Brissus et la Moïra, retient encore sa place près du pore tentaculaire, tandis que dans le Plagionotus elle sen écarte de plus en plus. Dans le bivium de celui-ci, cet écartement va beaucoup plus loin, de manière que la fossette, allongée et étroite, contenant des sphérides nombreux placés comme une rangée de perles, s'est retirée presque à l'extrémité postérieure de la plaque. La Lovenia, enfin”), différe de tous les autres Spatanguides en ce qu'elle n'a sur chaque plaque qu'un seul sphéride, enfermé dans une protubérance conique, dont le sommet est perforé d’une fente transversale.

Une telle mise à couvert, exceptionnelle chez les Spatanguides, est de règle chez les Cassidulides et les Clypéastrides. Le Cassidulus Caribæarum Lamk. et le C. Eugeniæ n.°) ont, dans l’état adulte, sur chaque plaque des cinq premières paires de chacun de leurs ambulacres un sphéride, lequel, placé à nu dans une petite fossette chez les très-jeunes individus, a été couvert peu à peu par une sorte de surcroissance de la couche superficielle du test, jusqu'a ce qu'il ne reste qu'une fente étroite pour ouverture, laquelle finit même, en quelques cas, par se fermer complétement.

Les Clypéastrides présentent deux types. L'Echinarachnius"), le Dendraster, le Scaphechinus, la Lobophora, la Mellita *), l'Encope *), la Rotula ‘”), le Laganum "), et l'Echinocyamus n'ont dans chaque ambulacre qu'un sphéride unique, commun aux deux plaques péristomiennes, et caché plus ou moins complètement, même chez les mdividus les plus jeunes, dans une crypte formée dans l'épaisseur du test. Auprès du bord du péristome, qui est pourvu, au milieu de chaque ambulacre et au-dessus des deux pores des grands tentacules buccaux, d'une partie plus ou moins saïllante, on observe en arriere de celle-ci une petite éminence légèrement bombée et plus ou moins apparente. Chez de très-jeunes individus on y voit le sphéride se dessiner par transparence *), et en perçant chez les adultes le test qui le recouvre, on le trouve avec son pédicule attaché du côté du péristome à la surface interne d'une cavité arrondie ”), qui ne communique guère directement avec l'extérieur que par un canal très“étroit, et laquelle, dans l'Echina-

1) PI III, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.) très-jeune; fig. 33—36: Echinocardium flavescens (O.F.M.); fig. 39: Palæostoma mirabile (GRAY); fig. 38: Echinocardium cordatum (PENN.): fig. 40: Maretia planulata (Lamx.). ?) PL IV, fig. 43. 3) PL. NV, fig. 48, 49, 50. 4) Fig. 42. 5) Hig 44/45 MS) PT ON fe. 616466. DIPLANTIT fo 72 MER rie 60 MNT 68 M0) Pis. MS Ul) Elo 0 2) Fig. COS) RTE A6 TC T2;

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rachnius parma, parait étre partagée en deux par une membrane verticale très-mince, prenant naissance aux bords des plaques joints dans la suture. Chez la Rotula, cette cavité est pourvue d'une ouverture plus large, mais en grande partie couverte de pointes saillant de son bord.').

Le Clypéaster et l'Arachnoïdes diffèrent des autres genres de ce groupe en ce qu'ils ont deux sphérides dans chaque ambulacre, c'est-à-dire un dans chacune de ses deux plaqües péristomiennes *. On ne leur voit pas de partie médiane saillante au-dessus des pores des deux grands tentacules, situés à fleur du test chez les Clypéasters, ou au commencement d'une surface faiblement inclinée vers la membrane buccale chez les Arachnoïdes. Rien ne trahit la présence des sphérides; à peine croit-on observer, dans les Clypéasters, qu'a une distance du pore tentaculure, double à peu près de la distance de celui-ci au bord du péristome, les grands mamelons radiolaires laissent entre eux un interstice tant soit peu plus grand qu'ailleurs, mais non différent par la disposition des petits mamelons et des pores *). En perçant sur ce point la couche externe du test, dans chacune des deux plaques, on entre dans une petite cavité, renfermant un sphéride disposé comme chez les autres Clypéastrides. Dans le large sillon tout à fait uni, occupant chez l'Arachnoïdes le milieu de chaque ambulacre *), rien n'’annonce la position des sphérides, mais guidé par cette observation dans les Clypéasters, on les trouve cachés de la même manière dans l'épaisseur du test.

L'Echinoneus a, auprés des pores tentaculaires, sur la premiere et sur la deuxième plaque, un sphéride globé, isolé, qui reste à découvert dans un léger enfoncement *). Sous ce rapport comme sous bien d’autres, il présente une certaine ressemblance avec les Echinides.

Chez la plupart de ceux-ci, les sphérides sont nombreux et disposés’ alternativement sur les deux rangées de plaques de l’ambulacre. L'Echinus Flemingi Forg., l'E. esculentus L., le Toxopneustes droebachensis (O.F.M.) ®) le Loxechinus albus (Mor.) le Tripneustes ventricosus AG., l'Echinometra Van Brunti AL. AG.°), l'Amblypneustes griseus (BLv.) ont leurs sphérides, pour la plupart ellipsoïdaux, disposés auprés de la suture, de manière que leur axe longitudinal est dirigé en haut et presque parallèlement à la surface du test. Dans le Temnopleurus *), le Salmacis et la Mespilia, leur forme est sphéroïdale et ils sont placés à l'entrée des trous profonds situés dans les angles des plaques. Chez tous ces Echinides, la série des sphérides est séparée, des deux côtés, de celle des pores tentaculaires par les rangées des grands mamelons des radioles. Dans les Diadémiens, au contraire, et à juger d’après ce que l’on voit chez l'Astropyga venusta VexrILL *), les sphérides sont placés auprès des pores tentaculaires, et la rangée des mamelons radiolaires les sépare de la suture. L'Echinocidaris, qui s'éloigne à tant de rapports") des autres Echinides, en diffère aussi par ses sphérides,. car dans chaque ambulacre il n'en possède qu'un seul, placé dans une niche arrondie creusée dans la suture, tout près du bord du péristome *).

DPRio 13-002) Fig 74 075,176, 71,078. 008) Fig. (74,175) 7640 4) Fig. 77,178.10 5) PL IX, fig. 79, 80. 6) PL X, fig. 84, 85. 7) Fig. 86, 87. 8) Fig. 88. °) Fig. 89, 90. !) Voyez CH. DesmouLINS, sur les épines des Echinocidarites, Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, t. XXVII, 2:e livraison. 1) PI. X, if QHLNGRE

La grandeur des sphérides n’est pas en rapport direct à celle de l'animal, ceux des petites espèces étant toujours relativement plus gros. Aïnsi, des sphérides pris:

d'un Echinus esceulentus (L.)....…....…... de 140 mm. ont en moyeune 0,24 mm. de hauteur, 0,125 mm. de largeur: D Echinus Flemingi (For8.) DOS » » » 0,24 » » » O.18 » » »

» Tripneustes ventricosus (LaAMKk.).. » 110 » » » » 0,19 » » » OL »

» Loxechinus albus (Mor.) » 87 » » » » 0,32 » » » 0,15 » » »

» Tripneustes sardicus (LESKE) .... » 60 » NON) » 0,18 » » » 0,16 » » »

» Echinocidaris nigra (MoL.) . ....... » 53 » » » 0,216 » » » 0,329 » » »

» SalMmacis DICOIOT (AG)... 032,0) » » » OT DE) » 05500 00 »

» Temnopleurus toreumaticus (LESKE) » 15 » DU» » 0,1 » » » 0,125 » » »

» Amblypneustes griseus (BLv.) D TARDE EN) DOTE ED) » (ONE »

On voit que les sphérides d’un Echinus esculentus L. de grande taille et ayant un diamètre dix fois plus grand que celui d’un Amblypneustes, surpassent du double seulement ceux de ce dernier. De même, un Echinocyamus pusillus (O.F.M.) de 11 millimètres, a des sphérides de 0,09 mm. de hauteur et de 0,11 mm. de largeur, tandis que, dans un (Clypeaster rosaceus (L.) douze fois plus grand, ou de 155 millimètres, ils n'ont qu'environ le double, savoir 0,17 mm. de hauteur et 0,2 mm. de largeur; de même encore, le plus grand des Spatanguides, la Meoma ventricosa (Lamk.), laquelle atteint plus de 160 millimetres de longueur, présente des sphérides de 0,26 mm. et de 0,22 mm. dans les mémes dimensions, tandis que chez un individu de l'Echinocardium flavescens (O.F.M.), de 28 millimètres seulement, ils mesurent 0,15 mm. de hauteur, sur une largeur de 0,16 mm. En outre, ils varient légèrement dans le même individu.

Ces organes si petits, que leur mode d'apparition et de croissance ne permet pas de considérer comme des organes réduits à un état rudimentaire, dont la conformation si simple n'est nullement adaptée à la préhension, et qui sont si bien mis à l'abri des accidents, soit à la base des tentacules puissants et au milieu des radioles — Ja Brissopsis lyrifera a été vue abaissant au-dessus de ses sphérides les radioles les plus voisins —, soit dans des fossettes ou dans l'épaisseur méme du test, ne peuvent être que des organes de sensation. C’est dans l'épithele et dans la couche sous-jacente revétant la substance vitreuse du sphéride, qu'on trouvera les éléments nerveux terminaux propres à la fonction spéciale qui lui devra être assignée. Chacun des cinq grands troncs nerveux qui naissent des angles du collier, et qui parcourent la face interne des ambulacres, le long de leur suture médiane ‘), fournit dans chaque plaque un ou deux nerfs, qui se dirigent chacun vers le pore tentaculaire correspondant. Conjointement avec le vaisseau aquifère du tentacule, le nerf s'y enfonce, pour reparaitre sur la face externe au dehors de la couche calcaire du test. Sur ce trajet il doit fournir des filets nerveux au tentacule et au sphéride, bien qu'on ne soit pas parvenu à en démontrer l'existence. Mais, comme on peut le voir chez la Brissopsis lyrifera, et le plus distinctement sur la troisième plaque du bivium avoisinant le sternum et plus dépourvue de radioles que les autres, le nerf, en sortant du pore tentaculaire sur la face externe du test, se ramifie en un grand nombre de filets, lesquels, après avoir traverse la plaque diagonalement *), se distribuent aux aires interradiales en formant des entrelacements serrés et riches en cellules ganglionnaires*). On conçoit que, tous les rameaux

1) PI. II, fig. 28, 29. ?) Fig. 30. 3) Fig. 31.

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du tronc nerveux se divisant de cette manière, il y aura, répandu à la surface du corps, un système nerveux périphérique extrémement développé, fournissant des nerfs aux radioles, aux pédicellaires, aux clavules des fascioles, et en général à toutes les parties externes. La figure donnée en représente une trés-petite partie dessinée à un fort grossissement.

Si, après ces premières études sur des points d'organisation restés longtemps inaperçus par suite des difficultés qu'ils présentent à l'observation, on se demande quelle fonction spéciale il faut attribuer aux sphérides, on éprouve toute l'incertitude qui se présente quand il s’agit de se faire une idée claire des sensations chez des êtres tellement éloignés de nous dans l'échelle animale, et vivant dans des conditions d'existence si différentes de celles des animaux supérieurs. Guidé par des analogies histologiques et en quelques cas par des expériences presque concluantes, on est parvenu à reconnaitre, dans la plupart des grands groupes d'animaux sans vertébres, des organes destinés à la perception des sons, et les Echinodermes sont actuellement presque les seuls chez lesquels on en attend encore la découverte bien établie. Depuis longtemps, déja, Jonanxes MüLcer ‘) observa le premier, chez des Holothuries tres-jeunes ou sur le point de sortir de l’état de nymphe, cinq paires de vésicules placées autour de leur cercle osseux, et renfermant des corpuscules tremblotants à la maniere des otolithes. M. Baur”), en confirmant cette découverte chez la Synapta digitata, démontra, dans l'animal adulte, la connexion des vésicules avec les cinq cordons nerveux principaux, auxquels il les trouva attachées par des pédicules trés-courts. Mais, dans cet état, elles ne contenaient plus de corps solides, circonstance qui, d’après les observations récentes de M. CHarLes SEMPER ), en rend un peu douteuse la signification comme organes de l'ouïe. Cependant, si les sphérides des Echinoïdées, dont la position et les rapports avec le systéme nerveux correspondent à peu près à ceux assignés aux vésicules des Synaptes, se fussent présentés à l'observation pour la premiére fois dans l'état ou ils se trouvent chez les Clypéasters, les Arachnoïdes, les Encopes *) etc., c'est-à-dire contenus dans des cavités du test, et séparés peut-être de leurs mamelons par suite du brisement de celui-ci, il n'aurait pas été étonnant qu'on les eùt pris, au premier coup d'œil, pour des otolithes d'une grandeur exceptionnelle, reposant dans leurs otocystes, erreur qu'un examen un peu attentif aurait suffi à faire disparaitre. L'otolithe, quand il est d'origine organique, est une concrétion amorphe ou cristallisée, se balançant sur les poils auditifs ou suspendue aux éléments terminaux du nerf sensitif; le sphéride, au contraire, composé des mêmes tissus .que les radioles et le test, est attaché à celui-ci par une articulation mobile, qui lui permet de s'incliner d'un côté à l'autre et de se tourner quelque peu autour de son axe, apparemment à la volonté de l'animal. On ne peut pas non

1) Ueber die Larven und die Metamorphose der Holothurien und Asterien, p. 10, pl. IL, fig. 1—6, d. — Ueber die Larven und die Metamorphosen der Echinodermen. Vierte Abhandlung, p. 9, pl. I, fig. d, pl. IX, fig. 1, 2, d. — Ueber den Bau der Echinodermen, p. 16.

?) Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata: Erste Abhandlung, p. 46, pl. I, fig. 5, w, pl. Il fig. e, pl. IV, fig. 16, j. Acta Academiæ Naturæ Curiosorum, XXXI.

3) Reisen in den Philippinen, I, Holothurien, p.153, pl. XXXIX, fig. 1,6. #) PI. VIIL, fig. 68, 72, 75, 76, 77.

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(er)

10 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES.

plus comparer les sphérides aux poils auditifs eux-mêmes, ni aux différents organes interprétés ailleurs comme olfactifs.

Le sens du toucher a pour organes spéciaux les tentacules. C’est chez les Spatanguides que ces organes sont le plus développés et le plus diversifiés. La figure 1 donne l'aspect d'une Brissopsis lyrifera (FoRB.) à l'état vivant, reposant au fond d’un vase de verre. Elle étend en haut un certain nombre des tentacules intra-fasciolaires de son ambulacre impair, terminés par un disque circulaire à bord réguliérement divisé en quinze lobes arrondis, dont chacun correspond à l’une des quinze lames calcaires à tissu réticulé, disposées en rayons autour de son centre. Dans les interstices de ces lames sont logés autant de corps opaques, qui ont toute l'apparence de glandes, dont la sécrétion, peut-être visqueuse, pourrait bien aider à la préhension. Les branchies des pétales pairs sont cachées par les radioles, de même que les tentacules simples et trés-petits du bivium, tandis que ceux du trivium sont tres-allongés. En bas, les tentacules buecaux et infra-anals sont en partie étendus. Ils sont couronnés d'un pinceau de cirrhes à baguette intérieure très-oréle, et dont l'extrémité renflée et arrondie est très-riche en cellules ganglionnaires inultipolaires et armée de pointes ciliaires raides, non vibratiles. C’est avec ces organes sensibles que la Brissopsis sonde son terrain au fond de la mer, enfoncée jusqu'au sommet dans la vase, qu'elle fouille et qu'elle avale sans cesse.

La fonction du sens du tact général appartient à l'enveloppe entière du corps. Les radioles, distribués sur tout l'extérieur du corps, en sont des prolongations, qui ne servent que secondairement de moyens passifs de défense, et partiellement de supports, quoique atteignant presque, sur le sternum de certains Spatanguides, la signification d'organes de locomotion. Ils paraissent destinés principalement à agrandir l'étendue des tissus tégumentaires, de toute part traversés par des nerfs et en contact avec l'eau ambiante! Aussi les voit-on chez presque tous, sauf pour ce qui concerne les gros radioles des Cidarides, se maintenir exempts de corps étrangers, de parasites et de commensaux, à l'exception de quelques espèces tolérées.

Les sphérides, tout en étant d'une conformation assez semblable à celle des radioles, ne peuvent être considérés comme des organes du tact. Leur petitesse s'y oppose aussi bien que leur position constamment plus ou moins dérobée. Placés à découvert chez les Echinides, dont les grands radioles les environnent, et chez la plupart des Spatanguides, dont l'aire péristomienne plus ou moins concave les abrite, on les voit, dans la Lovenia, à l'aire péristomienne unie, et dans les Cassidulides et les Clypéastrides, à radioles courts, à tentacules faibles, et à surface inférieure plus ou moins aplatie, ou exposée d'autre maniere aux accidents, cachés sous la couche externe du test et même retirés jusqu'au fond de cavités, où rien ne peut pénétrer sauf un courant minime passant par un canal tres-étroit. Disposés, comme ïls le sont d'une manière constante, aux approches de la bouche et le plus souvent à la base des grands tentacules buccaux, on est done conduit à leur supposer la fonction de faire connaitre la nature des substances que l'eau ambiante tient en solution, et de servir, de cette manière, à guider l'animal dans la recherche de sa nourriture. Ils méritent bien, avec tant d'autres points de l'organisation des Echinoïdées, d'être étudiés d'une manière approfondie.

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Les sphérides font leur apparition un peu plus tard que les radioles et les pédicellaires., Chez les Spatanguides très-jeunes ‘), on n'en voit d'abord qu'un seul sur la première des plaques péristomiennes de l'ambulacre, puis un autre sur la deuxième plaque etc., le tout suivant l'ordre qui préside à la disposition des plaques des ambulacres dans toute la classe des Echinoïdées, et qui peut être exprimé par une formule commune à tous. Nous allons voir maintenant quel est cet ordre.