Echinoïdées édentées

Une forme générale plus où moins ovalaire, la position excentrique de la bouche et de l'ouverture anale, celle-ci sans exception située dans linterradium impair, sont ce qui fait déterminer, au premier coup d'œil, l'axe antério-postérieur du COTpS chez les Collyritides, les Ananchytides, les Spatanguides, les Cassidulides et les Echinonéides. Le madréporite ne l'indique pas chez ces animaux comme chez les Echinides et les Cidarides. Dans toute la classe, cet organe cribleux, l'un des premiers formés dans l'Echinoïdée ébauchée à peine à l'intérieur de son pluteus, et au moyen duquel le système aquifère se trouve en communication réglée avec l’eau ambiante, reste toujours appliqué à un espace plus ou moint étendu des parties constituantes de l'appareil apical, qu'il ne quitte jamais comme le font les pores génitaux. Normalement, cet appareil est composé du disque central, des cinq pièces qui lentourent et qui ont été nommées pièces génitales, et, dans les angles rentrants de celles-ci, des cinq pieces dites ocellaires. Le disque central et les pièces “génitales” sont occupées, de différentes manieres, par le madréporite, les pièces ocellaires en sont toujours exemptes. Chez les Echinides et les Cidarides, dont le disque central est transformé plus ou moins complétement en membrane circeumanale, c'est, sauf quelques exceptions très-rares, la piéce ”sénitale” droite antérieure qui seule en est pénétrée, et cela si réguliérement, que, dans les espèces éteintes aussi bien que dans celles des mers actuelles, cette pièce devient un vrai point de repère pour l'orientation du test. Il en est tout autrement des Echinoïdées édentées. Dans ce groupe, le madréporite a sa situation normale dans le disque central, dont il modifie la forme et la position, et en dehors duquel il s'étend, avec un certain ordre, à une ou plusieurs des pièces génitales. Mais c’est plus particuliérement chez les Spatanguides que l'ap-

1) PI. II, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.); fig. 33, 34, 35: Echinocardium flavescens (O0. F. M.).

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pareil apical présente, dans l’arrangement de ses différentes parties, des variations trèsconsidérables, contrastant fortement avec sa fixité dans les Echinides et les Cidarides. et dépendant de la disposition comme du plus ou moins d'extension du madréporite.

Des pièces génitales, au nombre normal de cinq, les Spatanguides n'en possédent que quatre. C’est la postérieure qui fait défaut, c’est-à-dire celle qui devrait se trouver placée au sommet de l'aire interradiale postérieure impaire. Elle n’a pas été développée, non plus que la glande reproductrice correspondante, dont le conduit excréteur aurait sans cela dû prendre son issue à travers cette pièce, comme le font le plus souvent, dans les quatre pièces génitales restées intactes, ceux des autres glandes reproductrices. Or, chez tous les Spatanguides connus de l'époque actuelle, à l'exception d'un seul genre, l'interstice ainsi laissé libre entre les deux piéces génitales paires latérales, est rempli par le disque central criblé du madréporite, porté plus ou moins en arriére et étendu sur un espace souvent considérable, mais toujours contigu aux dernières plaques de l'aire interradiale impaire, et séparant entre elles tant les pièces ocellaires du bivium que les pièces génitales latérales ‘). Nulle suture n'indique une limite entre la pièce génitale droite antérieure et le disque portant le madréporite; et lorsque celui-ci s'étend davantage, c'est cette même piéce qui en est occupée la premiere, chez quelques espèces en moindre partie, comme chez la Brissopsis lyrifera (Forg.), ou la Meoma ventricosa (LAmKk.), chez d’autres en partie plus considérable, chez d'autres encore, comme chez le Schizaster fragilis (Düs. et Kor.), si complètement que le pore génital y manque forcément, et avec celui-ci la glande reproductrice de l'aire interradiale droite antérieure. Quand l'organe cribleux s'agrandit encore davantage, c'est la pièce génitale gauche antérieure, quoique limitée du côté du disque central par une suture, qui en est envahie de maniere que son pore génital et la glande reproductrice disparaissent de même, et quil ne reste en tout que deux pores génitaux, ceux des pièces génitales latérales, comme dans l'Abatus Philippii n., le Palæostoma mirabile (Gray) et le Palæotropus Josephinæ n. Cette disposition, moyennant laquelle le madréporite, allongé en arrière, sépare l'une de l'autre les pièces génitales latérales et les pièces ocellaires du bivium, commence à se montrer dans le Prénaster, le Macropneustes, qui ont fait leur premiére apparition dans les derniers étages de la formation crétacée, mais qui ont atteint leur entier développement pendant la période éocène; elle devient prédominante chez les genres caractéristiques de cette derniére période, pour la plupart encore vivants, et elle est, à une seule exception pres, de règle chez ceux connus des mers actuelles. Les types génériques, au contraire, qui appartenaient particulièrement à la formation crétacée ou Jurassique, et qui y arrivaient à leur plus haut degré de développement, comme les genres Collyrites, Ananchytes, Holaster, Hemipneustes, Cardiaster, Toxaster, Epiaster, Micraster, Hemiaster, offrent toujours et sans exception une autre disposition des pièces apicales et du madréporite, en ce que celui-ci n’atteint jamais l'interradium postérieur, en étant séparé par les pièces ocellaires du bivium, lesquelles, contiguës des deux côtés, se tou-

!) PI XI, fig. 99: Abatus Philippii n.; PL XII, fig. 100, 101: Brissopsis lyrifera (Forges); fig. 102: Schizaster fragilis (DüBEN et KoREN): fig. 103, 104: Palæostoma mirabile (Gray): fig. 105: Palæotropus Josephinæ n.; fig. 106: Meoma ventricosa (LAMK.).

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chent entre elles, ce que font aussi, chez la plupart, les pièces génitales latérales et méme les pièces ocellaires latérales "). Parmi les Spatanguides des mers actuelles jusqu'ici connus, un seul présente ce caractere antique. C'est une espèce du genre Hemiaster DEsor, jusqu'ici considéré comme éteint pendant la période miocène, et qui parait avoir eu son maximum de développement dans la période crétacée, mais qui fut retrouvé vivant par MM. Suirr et LJUNGMAN, naturalistes de l'expédition de la corvette suédoise la Joséphine en 1869 *) C’est le Hemiaster expergitus n.

Test court et arrondi, de 14 millimètres de longueur, 13 mm. de largeur et 10 mm. de hauteur à la partie postérieure. Périproctium placé très-haut. Fasciole unique péripétale assez large, formant un tour ovalaire. Pétales courts et larges; ceux du bivium de moitié plus courts que ceux du trivium. Ambulacres très-fortement rétrécis en passant sous la fasciole. Test fragile et très-mince. — Individu jeune, dont les quatre pores génitaux sont à peine indiqués à la face intérieure des pièces que perceront plus tard les conduits des glandes reproductrices, et dont les pores madréporitiques sont encore peu nombreux, mais dont le péristome a pris son contour réniforme, à lèvre déjà proéminente.

Dragué dans l'Atlantique, à 38° 7° de lat. nord, 9° 18° de long. ouest, et à une profondeur de 970 mètres; fond vaseux.

Par ces caracteres, quoique nullement par l'habitus général, on croirait peutêtre tout aussi bien avoir sous les yeux une espèce du genre Abatus TRosCHEL. Mais ce qui en éloigne complétement ce Spatanguide et détermine sa place dans le genre Hemiaster, c’est la conformation de son appareil apical *). Le disque central avec le madréporite et la pièce génitale antérieure droite, fondus ensemble en une seule piece, comme toujours plus grande que les autres, sont portés en avant et séparés de l'aire interadiale impaire tant par les pièces ocellaïres du bivium que par les pièces génitales latérales.

I y a donc, dans la structure de l'appareil apical des Spatanguides, deux types, l'un ancien, dont cet Hemiaster parait étre le seul exemple connu vivant, l'autre récent, qui commence à se faire valoir pendant la période tertiaire et qui domine aujourd'hui. Dans tous les deux, cependant, quelles que soient la forme, la grandeur et la position du disque central, la pièce génitale droite antérieure n'en est Jamais séparée par une suture comme le sont les autres pièces génitales. Il en est de même chez toutes les formes dites irrégulieres, les Clypéastrides exceptés; et c'est par suite de cette combinaison constante, que la pièce génitale droite antérieure indique, médiatement, l'axe antériopostérieur du test.

Si l'on place un Spatanguide, d'une espèce quelconque, très-jeune ou adulte, la bouche en haut et l'aire interradiale impaire en arrière, et que, faisant le tour du péristome, on compte les dix plaques péristomiennes des ambulacres en commençant par la gauche du bivium, de gauche à droite, (c'est-à-dire du côté droit de l'animal au côté gauche); si, en même temps, dans chacun des ambulacres I, Il, HI, IV, V, l'on désigne par à la plaque rencontrée d’abord, par b la deuxième, etc., on trouvera que

1) PL XI, fig. 95: Micraster cor anguinum Lamk.; fig. 96: Holaster suborbicularis DEFR.; fig. 97: Ananchytes sulcata Gozpr.; fig. 98: Collyrites elliptica (LAMK.). 2) PI. XIIT, fig. 114—120; pl. XI fig. 93, 94; pl. V, fig. 46, 47. $) PL XI, fig. 93, 94.

les plaques Ta, Ia, HTb, IVa, Vb, sont plus grandes et pourvues de deux pores, c'est-à-dire de deux tentacules, tandis que les T4, IT D, Ia, IV 6, V a, sont plus petites et munies d'un seul pore, d'un seul tentacule. De même, quand on examine, chez la Brissopsis lyrifera (Forges), la distribution des nerfs et des vaisseaux aquiferes ‘), on voit que les plaques péristomiennes bipores T4, Ha, HD, IV a, Vb, recoivent dans chacun de leurs pores une branche du grand tronc nerveux et un vaisseau aquifere. En admettant, comme on en a bien le droit, que primitivement chaque plaque ambulacraire n'ait qu'un seul tentacule et qu'un seul pore, les plaques de la premiére série, I 4, Ta, ITb, IVa, Vb, bien qu'aucune suture ne puisse être distinguée, sont, par conséquent, composées, binaires, tandis que celles de la deuxième, 16, Ib, HTa,IVb, Va, sont simples, primaires, comme le sont toutes les autres plaques de l’ambulacre. En examinant la série des figures données”), on se sent persuadé que cette disposition asymétrique des plaques péristomiennes des ambulacres se maintient partout avec une parfaite régularité *).

Tandis que, chez les Echinoïdées à dents, le péristome, étroitement combiné comme il l'est avec leur appareil de mastication, retient, dans tous les âges, sa forme primitive subcirculaire ou subdécagone, il en est tout autrement chez les Echinoïdées édentées. Dans les groupes des Spatanguides et des Cassidulides, il est facile de constater par l'observation directe qu'il change considérablement de forme pendant la croissance, et des recherches ultérieures feront probablement voir qu'il en est de méme chez les Echinonéides. Un Spatanguide três-jeune ‘), d'une longueur de quelques millimètres seulement, notablement plus arrondi que l'adulte de la même espece, et ayant la bouche un peu plus rapprochée du centre, a le péristome pentagone et d'une si grande régularité, qu'il est permis de supposer qu'a un âge encore plus jeune, il aura été parfaitement équilatere. Ses côtés, uniformément enfoncés, se trouvent tous dans le même plan. A cette forme du péristome correspondent aussi, quant à leur grandeur relative, les parties qui y sont occupées par les ambulacres et les aires interradiales. Les premiers n'y entrent que pour une partie peu considérable en embrassant les angles du pentagone, tandis que les dernières, bien plus larges et presque toutes de la même largeur, forment la plus grande partie de ses côtés. La bouche se trouve encore presque au centre de la membrane buccale. Mais des changements considérables s’introduisent bientôt”). Les plaques ambulacraires s'élargissent, surtout celles du trivium,

DRAM;

?) PL III, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.) trés jeune: fig. 33, 34, 35: Echinocardium flavescens O. F. M., très-jeune, moins jeune, à peine adulte; fig. 39: Palæostoma mirabile (Gray); pl. IV, fig. 41: Faorina chinensis GRAY; fig. 42: Moira atropos (LamK.); fig. 43: Brissus Scillæ AGass.; pl. V, fig. 46, 47: Hemiaster expergitus n. très-jeune et à peine adulte; fig. 48: Plagionotus pectoralis (LAMK.); fig. 51: Ananchytes suleata Gozpx.; fig. 54: Holaster suborbicularis DerR.; pl. VI, fig. 55: Collyrites elliptica (Lamk.); fig. 58, 59 C. acuta: Des.; fig. 60: C. dorsalis AGass., et la suite des planches XXUI—XLIIT.

3) C'est grâce à la grande libéralité de M. G. Cortgau, le savant paléontologiste des Echinoïdées, que les planches annexées à cet ouvrage présentent des détails importants sur les Collyritides, les Ananchytides, les Echinoconides. Qu'il me soit permis de lui exprimer ici ma reconnaissance sincère et bien légitime pour cette assistance bienveillante, sans laquelle mes recherches seraient restées incomplètes sous plus d'un rapport.

4) PL II, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.); fig. 33: Echinocardium flavescens (O. F. M); PI. V, fig. 46, Hemiaster expergitus n.

5) Fig. 34, 35: Echinocardium flavescens (O. F. M.).

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tandis que, comme cest surtout le cas chez la paire postérieure, les plaques appartenant aux aires interradiales paires n'augmentent pas en largeur dans la même proportion, et que le labrum, c’est-à-dire la plaque péristomienne de l'aire interradiale impaire, s'étend en largeur, en avançant son bord libre en saillie, et se vote. En même temps, la bouche, successivement allongée, se retire peu à peu, de maniére que la plus grande partie de la membrane buccale, couverte de pièces calcaires, se trouve placée devant, et que finalement la premiére est cachée par la lèvre proéminente. L'individu ayant atteint l’âge adulte, les plaques ambulacraires péristomiennes du trivium sont devenues plus larges que celles des aires interradiales, et, dans quelques cas, cet accroissement des ambulacres aux dépens des dernières est tel, que, dans la Faorina chinensis Gray!) la Moira atropos (Lamx.)”) et le Micraster cor anguinum AGassiz*), les aires interradiales de la paire 1 et 4 sont totalement exclues du péristome, et que dans la Breynia Australasiæ Gray“), il en est de même de toutes les quatre aires interradiales, les 1 et 4, 2? et 3. Ce sont surtout les ambulacres pairs du trivium, les IT et IV, dont les plaques péristomiennes, plus longues que larges et presque cunéiformes chez les plus jeunes, se retrouvent chez les adultes presque aussi larges que longues et tellement déprimées, que, tandis que dans de petits individus de la Brissopsis lyrifera (Forg.) *) de 4,6 mm. de longueur, le bord antérieur des plaques interradiales péristomiennes 1 et 4 correspond à peu près aux deux premieres plaques des ambulacres IT et IV, il en occupe trois chez les adultes *). Un mouvement se produit donc ici chez les éléments des ambulacres pairs, dans la direction du péristome. Il n'est guère moins considérable dans l’ambulacre impair. Dans le bivium il en est autrement. Là, les deux plaques du péristome sont comprimées, mais les plaques suivantes conservent encore dans les adultes leur forme allongée. Un fait tout spécial s'y rattache. l

La plupart des genres vivants des Spatanguides sont des Prymnodesmiens ‘), c’està-dire quils sont pourvus d'une fasciole infra-anale formant au-dessous du périproctinm un anneau ovalaire, au dedans duquel, comme l’a observé le premier Jonannes MÜLLER chez la Brissopsis lyrifera (ForB.), se présentent de longs tentacules à cirrhes, dont les pores se trouvent aussi renfermés dans son enceinte. Le fait est que, chez tous les genres munis de fasciole infra-anale *), dans les. deux rangées internes du bivium, la sixiéme plaque et les suivantes: deux chez le Palæotropus”), le Spatangus ") et la Meoma ”), qui n'a qu'une fasciole imparfaite; trois chez la Maretia ©), l'Echinocardium "), la Lovenia “), la Brissopsis ©) et l'Eupatagus; quatre chez le Micraster, le Brissus "), la Kleinia ”), le Plagionotus *) et le Xanthobrissus, et jusqu'à six dans la’ Breynia "), ont une forme différente des autres, étant étendues vers la ligne médiane du test, et formant ensemble un coin allongé. Dans la septiéme plaque et les suivantes, le pore tentaculaire est aussi transposé de façon à se trouver au dedans de la fasciole. Il est encore de règle, parmi tous ces genres? que les six premières plaques des rangées intérieures du bivium correspondent aux bords extérieurs

DRE SR LEE) SET ST) RP EXT So 01 MS) PEUT ie 228 5) SP EX XV IL te 218. 5) Fig. 213. 7) Prymnodesmii, de {1gvuvaæ, Poupe, et Jéowsoc, Lié. 5) PI XXXIL, fig. 200 — PI. XLIII. DPI XXXI, fig 200. "U)API. XXXNI, fig. 208. ! ) PI XXXV, fie. 205. 12) PL XLII, fig. 229. 18) PI: XXXWIII, fig. 219. 4) PI XLIIL, fig. 232. 5) Pl. XXX VII, fig. 213, 218. 16) PI XXXIV, fig. 202. 1) PL XXXIX, fig. 224. 18) PI XL, fig. 227. 19) PI XLI, fig. 228.

16 S. LOVEN, ETUDES SUR LES ECHINOÏDÉES.

du labrum, du sternum et de l’épisternum, c’est-à-dire aux trois parties ventrales de l'interradium impair, et que la paire de plaques composant l'épisternum forme, des deux côtés, avec la plus voisine des plaques abdominales, un angle, l'angle épisternal, qui embrasse ce coin de plaques allongées, et qui est plus ou moins profond, plus ou moins ouvert chez les différents genres. Une Brissopsis lyrifera (Forg.) de 4,6 mm. de lonsueur!) offre sous ces rapports les mêmes proportions que les individus adultes”). Dans tous les deux, la cinquième plaque ambulacraire est celle qui correspond à l'angle peu marqué entre le sternum et l’épisternum, et la sixième jusqu'à la neuvieme inclusivement, sont embrassées par l'angle épisternal; d'où il suit évidemment que, dans cette partie du bivium, il n'y a pas eu, pendant la croissance, de transposition de ces plaques dans la direction du péristome; on voit plutôt ici que les plaques ambulacraires, à l'exception de celles du péristome, s'allongent un peu avec l'âge.

Chez les genres dépourvus de fasciole infra-anale, les Prymnadètes ”), comme l'Hemiaster ‘), la Faorina”), la Desoria‘), l'Abatus ?), l'Agassizia *), le Schizaster ”), les

plaques correspondantes à l'angle épisternal, — à peine perceptible et variant parfois avec le côté, — ne sont que faiblement ou presque point allongées dans la direction

de la ligne médiane du test; elles ont à peu pres la même forme que les précédentes, et le nombre des plaques du bivium qui occupent la même longueur que les trois parties ventrales de linterradium impair, prises ensemble, se trouve variable. Chez le Schizaster fragilis (D.et K.) elles sont au nombre de sept, chez la Faorina chinensis Gray de six, chez l'Abatus Philippii n. de sept et demie du côté gauche, six et demie du côté droit, chez la Desoria australis GRAY de huit et demie, chez l'Agassizia scrobiculata Var. de six et demie. Cette irrégularité est plus considérable encore chez le Palæostoma mirabile (Gray)"), du moins chez les jeunes individus. Dans tout ce groupe de Spatanguides Prymnadètes, la disposition des plaques est beaucoup moins rigoureuse et moins symétrique que chez les Prymnodesmiens. Ceux-ci dominent parmi les Spatanguides des mers actuelles, et il parait qu'il n'en existait qu'un seul genre, celui des Micrasters ”), parmi les Spatanguides de la période crétacée, dont les autres genres étaient ou dépourvus de fascioles, des Adètes, ou des Prymnadetes, nen ayant que de péripétales ou de composées, et présentant en même temps un ordre de plaques moins régulier. Cette irrégularité se manifeste non-seulement dans les ambulacres, mais encore et tout autant dans les aires interradiales, comme cela ressortira de l'examen que nous aurons à consacrer à cette partie du squelette.

La plupart des Spatanguides des mers actuelles offrent cette particularité d’avoir leurs quatre ambulacres pairs presque conformes, et développés, dans leurs parties supérieures, en pétales, formés, pour la réception des tentacules branchiaux, des plaques nouvelles successivement ajoutées à Tl'ambulacre, fortement déprimées et élargies. Leur ambulacre impair, au contraire, semblable aux autres dans sa partie péristomienne, en differe dans le reste de son extension, étant toujours plus étroit et ayant ses plaques frontales et dorsales, lesquelles ne manquent de pores dans aucune

D) PI XXXVII, fig. 218. ?) PI XXXVIL fig. 213. *) Prymnadeti, de Ilovuvæ, Poupe, et 4derog, Non lié. DPI fe 185 2) PR XVITE fie 186.06) PI XXNIIL fe 187. AD) Pl XIE SSP )NPI

XXX, fig. 191. ®) PI. XXXI, fig. 194. 1) PI. XXXII fig. 197. M), PI. XXXIIL, fig. 201.

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espèce, peu déprhmées, si ce n'est dans l'Echinocardium ), où l’on y voit une alternance de demi-plaques et de plaques entières’ qui ne se rencontre pas ailleurs. Cette diversité si marquée entre les ambulacres pairs et l'ambulacre impair est même considérée, avec raison, comme un caractère essentiel des Spatanguides. [1 y a cependant au moins deux genres qui y font exception. L'un d'eux est l'Homolampas fragilis AL. AGass.”), draguée à la profondeur de 650 metres entre l'ile de Cuba et la Floride, l'autre”) est encore une des découvertes faites par MM. Surrr et LiuxGmax pendant l'expédition de la Joséphine en 1869. La ressemblance qu'au premier aspect ce Spatanguide offre d'en haut avec certaines formes de l'Ananchytes ovata Lamxk., lui a fait donner le nom de Palæotropus ‘); l'espèce sera appelée.

Palæotropus Josephineæe ».

Test à contour ovoide, uniformément bombé en dessus, médiocrement convexe en dessous, un peu aplati en arrière. Tous les cinq ambulacres à fleur de test, sans le moindre enfoncement, conformes dans leurs parties supérieures, entièrement apétales, les cinq ou six dernières plaques petites, presque aussi longues que larges, formant une seule rangée simple et étroite à pores alternants; les ambulacres du trivium I, III et IV parfaitement correspondants, lancéolés, médiocrement larges, l'ambulacre IIT un peu plus étroit que les autres; les plaques internes 6, 7, 8 du bivium très-allongées, les 7 et 8 à pores transposés, toutes les trois reçues dans un angle épisternal assez profond. Fasciole unique infra-anale subeirculaire. Aires interradiales paires 1 et 4, 2 et 3, assez conformes; labre court, sternum de grandeur médiocre, épisternum subtriangulaire. Périprocte postérieur ovalaire, compris entre les cinq premières plaques abdominales. Appareil apical presque pentagone, le disque central et les pièces génitales non distinctes; le madréporite indiqué par une petite fissure et quelques petits pores près de la place de la pièce génitale droite antérieure; deux apertures génitales tubiformes, correspondant aux aires interradiales 1 et 4; pièces ocellaires distinctes, ovalaires.

Longueur de l'individu jeune décrit: 11,7 mm.; largeur: 9,1 mm.

Habite la mer des Acores à la hauteur de Villa Franca, à une profondeur de 500 mètres.

Le labre et l'appareil sternal parfaitement développés, la fasciole embrassant de son enceinte des pores ambulacraires transposés, font de ce genre un vrai Spatanguide apétale des mers actuelles, auquel la conformité générale de ses ambulacres à fleur de test, prête cet air ancien que lon rencontre, à ce quil paraît, chez plus d'un des Echinodermes ou des Mollusques habitant les grandes profondeurs de l'Océan.

La disposition asymétrique des plaques péristomiennes des ambulacres se retrouve exactement la même chez les Cassidulides. Un tres-jeune Cassidulus caribæarum (LamMxk.)°), comparé à un Cassidulus pacificus AL. AGass. adulte”), fait voir que les premières plaques de la série Ia, Ia, HIb, IVa, Vb sont partout plus grandes et munies de deux pores tentaculaires, dont l’un est placé prés de l'angle externe de la plaque, tandis que celles de la série 1, ITb, Ha, IVb, Va sont plus petites et ne possèdent qu'un seul pore. Chez eux aussi, le péristome subit avec l’âge des changements de forme considérables. Le Cassidulus caribæarum LAmk., encore très-Jeune, présente un péristome pentagonal à angles arrondis, dont le bord est occupé par les ambulacres en plus grande partie que par les aires interradiales, à l'exception du

1) PI XII, fig. 107. ?) Revision of the Echini, I, p. 137, Il, p. 347, t. XVII, fig. 13—21, — Lissonotus fragilis Az. AGass., Bull. MC. Z: N:o 9, I, p. 273. $) PI XIIT, fig: 108—113; PI. XII, fig. 105; PI. XXXII, fig. 200. ) Ilulasozoomog, de l'ancien type. 5) PL VIL fig. 61. SF) Fig. 67.

K: Vet. Akad. Handi B. 11, X:0 7. €

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labre. C'est exactement l'inverse chez les adultes, car, pendant la croissance, les plaques péristomiennes interradiaires, surtout les 2 et 3, se gonflent en donnant au péristome les côtés arqués vers le dedans qui caractérisent ce groupe, et entre lesquels, dans les angles du péristome, sont enfermées les premières plaques cunéiformes et comprimées des ambulacres. Mais l'ouverture buccale, peu à peu allongée transversalement, reste au milieu de sa membrane unie. Cette transformation du péristome est combinée avec des compressions et des déplacements des plaques primaires, et avec ces changements considérables entre elles, qui ont pour résultat la disposition que M. Desor a désignée du nom de phyllode. Il reste encore à en trouver la loi par l'examen des phases de son progrès dans des individus d'âge différent.

La même règle se remarque, si l’on place un Échinonéus dans la position déjà désignée pour les Spatanguides, et si l'on compte de la même manière’). Les plaques péristomiennes de la série Ia, ITa, ITb, IVa, Vb sont plus grandes et binaires, ayant deux pores, c’est-à-dire qu'elles consistent en deux plaques primaires de bonne heure confondues en une seule, tandis que celles de la série 1h, Ib, INTa, IVb, Va, simples et plus petites, n’en possèdent qu'un seul. Des deux pores des Ia... Vb, le premier est marginal et rendu incomplet, ayant de plus son canal supérieur souvent rempli. C'est là un caractère que l'on rencontre très-généralement chez les Echinides, avec lequels les Echinonéides ont sous d'autres rapports aussi une certaine ressemblance. Ainsi, tous leurs pores sont des pores géminés, et surmontés, depuis le péristome jusqu'à l'apex, de tentacules cylindriques munis d'un disque terminal faisant service de ventouse, pourvu intérieurement d’une lame circulaire à tissu calcaire réticulé. Les cinq ambulacres sont tous semblables et ont leurs éléments disposés d'une manière conforme. Les plaques qui les composent, toutes primaires, à l'exception de la premiere binaire de la série Ia...Vb, unipores et distinctes, sont de deux sortes. Les unes, que nous appellerons entières, s'étendent depuis le bord contigu à l'aire interradiale jusqu'au milieu de l’ambulacre, où elles se rencontrent des deux côtés pour former, en alternant, la suture médiane en zig-zag. Les autres, que l’on peut désigner comme des demi-plaques, sont plus où moins cunéiformes, et aboutissent en pointe plus ou moins aiguë avant d'atteindre la suture médiane. Or, chez l'Echinonéus, ces deux sortes de plaques sont disposées de façon à former des triades alternantes, dont chacune se compose essentiellement d’une demi-plaque comprise entre deux plaques entières, desquelles l’adorale, plus grande que l’aborale, s'élargit considérablement vers la suture. Mais cet ordre, maintenu dans la plus grande partie de l'ambulacre, ne l'est pas tout à fait prés du péristome et vers son extrémité opposée. Dans la série Ia... Vb, la plaque péristomienne binaire 1 +2 est suivie d’une plaque à part, simple et entière, et ce n’est qu'après celle-ci que commence la longue rangée des triades, parmi lesquelles, dans les Ia et Vb du bivium, les deux premières different des suivantes en ce que leurs trois plaques sont entiéres, la médiane atteignant la suture. Dans la

1) PL IX, fig. 80: Echinoneus cyclostomus Lamx., vu de l'extérieur. Fig. 81: partie péristomienne, V, d'un autre individu, où l'on a cru entrevoir une suture transversale partageant en deux la plaque 4. Fig. 82: la même, le péristome vu de l'intérieur. Fig. 88: Echinoneus semilunaris (GM.), vu de l'intérieur.

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série [b... Va, au contraire, la plaque 1, simple, est immédiatement suivie par la premicre triade, laquelle, cependant, dans tous les ambulacres, a cela de particulier que sa plaque médiane, seulement quelque peu plus petite que les deux autres, est restée entiere et n'a pas été réduite en demi-plaque. Viennent ensuite, dans les deux rangées, les triades régulières. Dans chacune de celles-ci, l'adorale et l'aborale, embrassant la demi-plaque médiane, se touchent l'une l’autre par une grande partie de leurs bords, et l’adorale, la plus grande des deux, ne l'emporte toutefois que légérement à cet égard. Mais, vers le milieu de l’'ambulacre, cette relation de grandeur va changer. La plaque aborale devient de plus en plus déprimée et raccourcie, elle diminue en largeur, son extrémité intérieure se retire de la suture médiane, et bientôt elle est tellement réduite qu'elle ne dépasse que faiblement la petite demi-plaque médiane. C’est là une disposition des éléments ambulacraires qui annonce, quoique de loin, un rapprochement vers les Echinoïdées à dents, chez lesquelles elle est très-développée. D'un autre côté, des différences assez considérables se font sentir dans le péristome, tordu dans la direction des aires interradiales 2 et 4, dans la forme du test, allongé dans le sens de l'axe antério-postérieur, dans la membrane buccale dépourvue de plaques libres à pores tentaculaires, et dans d’autres points encore d'une importance primaire.

Telle est l’asymétrie constante du péristome ambulacraire chez les Echinoïdées édentées. C’est dans le trivium qu'elle se manifeste. Des six plaques qui le composent, le côté droit en a deux simples et une binaire, et le côté gauche deux binaires et une simple. Le bivium reste symétrique des deux côtés de l'aire interradiale impaire.

2, EÉchinoidées à dents.

L'existence d'un appareil masticatoire puissant et très-compliqué, pourvu de cinq pièces d'appui, dites auricules, dont les bases élargies sont fixées par soudure à la face interne des plaques péristomiennes et sub-péristomiennes du test, soit ambulacrales soit interradiales; la position toujours centrale de la bouche; la forme invariablement subcirculaire ou subdécagone du péristome, restant la même dans tous les âges et pourvue d’entailles régulières pour la réception des branchies; le développement égal de tous les ambulacres; la disposition des mamelons du test en séries plus ou moins distinctes: — tels sont les caractères essentiels des Échinides, caractères qui, retrouvés chez les Échinoconides, ‘), les rapprochent des premiers dans la grande division des Échinoïdées à dents. D'un autre côté, le caractère tiré de la place occupée par l'ouverture anale, si variable dans toute la classe, pratiquée comme elle l'est en effet sur tous les points de l'aire interradiale impaire, 5, depuis les approches du péristome jusqu'à l'appareil apical, dont elle force, pour ainsi dire, en beaucoup de cas, l'enceinte pour s'établir dans cet appareil, ne peut servir, à Pere de tant d'autres, comme base d'une première division. Par suite, le groupement des Échinoïdées en irréguliéres et en régulières, en exocycliques et en endocycliques, ne doit pas être considéré due. leurs vrais rapports de conformation, utile comme il l'est certainement d'un autre côté, quand il s’agit de saisir certains traits accessoires de ressemblance.

1) PL. XIV, fig. 124—199.

Ainsi, l'analyse des ambulacres d'un Holectypus ”) et d'une Discoïdea *), montre combien ces genres ont encore de rapports avec l'Echinonéus. Dans la série Ia... Vb, la plaque péristomienne, laquelle est simple, est suivie d'une plaque à part, entière, après laquelle commencent les triades, et, dans la premiere de celles-ci, dans le bivium et dans l’un ou l’autre des ambulacres du trivium, la plaque médiane est encore entière et non une demi-plaque. Dans la série 10... Va, la plaque péristomienne est suivie immédiatement de la premiere triade, laquelle différe partout de la même maniere. Dans le genre Echinoconus”), le même fait a lieu, avec cette exception que la péristomienne des Ia... Vb est bipore et binaire comme dans l'Echimonéus; de plus, tandis que dans celui-ci, comme chez l'Holectypus et la Discoidea, les pores restent plus ou moins près des bords externes de leurs plaques, de manière à former une rangée simple, chez l'Echinoconus ïls sont disposés en arcs, dont chacun appartient à une triade. C’est là un caractère qui se trouve très-développé chez les Echinides. Il est très-évident dans la partie inférieure des ambulacres de l'Echinoconus conicus BREeyw, dont l'état de conservation ne permet que rarement de tracer les plaques. On y compte les pores, de bas en haut: dans la série [a... Vb, par 1, 2, 3, 8, 3, etc, et dans la série 16... Va, par 0, 2, 2, 3, 8, ete.

Or, c’est chez les Échinides que ces déplacements des pores sont portés au plus haut degré, et c'est chez eux qu'il en faut étudier les causes et le progres.

Les Echinides et les Cidarides ont l'ouverture anale placée verticalement vis-a-vis de la bouche dans l’espace compris entre les bases des plaques génitales et ocellaires, et la couronne, qui n'en est nullement atteinte, se développe d’une manière uniforme dans ses ambulacres et ses aires interradiales. La forme rayonnée et apparemment régulière est troublée des l’origine par l'appareil aquifère, dont la partie cribleuse, le madréporite, perce une des plaques dites génitales. Guidé par l'analogie des Spatanguides crétacés, on est convenu de considérer ici aussi cette plaque, contenant le madréporite, comme la droite antérieure, et, par conséquent, de regarder comme l'axe antério-postérieur idéal du corps, celui qui passe par l’'ambulacre impair ainsi indiqué. C’est là sans doute la seule orientation vraie d’un Echinide ou d'un Cidaride. Elle trouve sa constatation dans le fait que c'est uniquement par une telle détermination du côté droit et du côté gauche, que la même formule, qui existe pour les plaques ambulacraires du péristome chez les Echinoïdées édentées, reparait identique chez toutes les Echinoïdées munies de dents. Pour s'en convaincre il faut étudier des individus très-jeunes, chez lesquels on peut encore distinguer les plaques primaires.

Si l'on place un jeune Toxopneustes drœbachensis, de 3 à 6 millimetres de diamètre, la bouche en haut et l'ambulacre impair ainsi défini en avant, et si l'on examine les plaques péristomiennes dans l'ordre observé lors de l'examen des Echinoïdées édentées, on reconnaitra,‘) non-seulement que toutes les plaques péristomiennes sont des plaques composées, — on pourrait peut-être les appeler plaques majeures, — mais encore que les Ia, Ia, IIb, IVa, Vb, sont toutes ternaires, c'est-à-dire que

1) Fig. 124. ?) Fig. 125. 3) Fig. 126—129. 4) PL. XVII, fig. 140.

Le]

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chacune d'elles consiste en trois plaques primaires qu'on peut encore distinguer, tandis que les Ib, ITb, Ia, IV, Va sont binaires, formées de deux plaques primaires.

Donc ici, encore, les plaques péristomiennes de la série Ia... Vb, sont plus grandes que celles de la série 1h... Va, et portent aussi des pores en nombre correspondant.

Dans les deux séries, la première plaque primaire a deux pores, un pore géminé complet et un second, qui n’est qu'une échancrure dans le bord même; et l'on pourra bien supposer que cette plaque primaire provient d'une union de deux plaques, séparées à une époque de beaucoup antérieure; celle qui a été formée la premiére ayant eu, comme toutes les autres, un pore parfaitement géminé, lequel, rapproché du bord pendant la croissance, aura été réduit, son canal supérieur ayant été fermé et le canal inférieur retranché, ce qui l'aura changé en une simple échancrure plus ou moins profonde. *)

Les plaques ambulacraires primaires des Echinides sont aussi soit des plaques entières, c'est-à-dire qu'elles occupent toute la distance entre l'aire interradiale et la suture médiane de l'ambulacre, soit des demi-plaques, c’est-à-dire qu'elles s'étendent de l'aire interradiale jusqu'au milieu des plaques entières, où elles aboutissent en pointe plus ou moins aiguë. Les plaques composées (majeures) du péristome formant la série Ia... Vb, consistent le plus souvent, dans les individus bien jeunes, en une premiére plaque primaire entiere, en une demi-plaque primaire médiane et en une troisième plaque primaire entière *); quelquefois, pourtant, toutes les trois sont entières. Dans la série Ib... Va, les deux plaques primaires sont toujours entières.

Le même ordre qui règne dans l'ambulacre du côté du péristome, s'y reproduit encore à son extrémité supérieure. La couronne d’un jeune Toxopneustes dræbachensis, fig. 140, d'un diamètre de 4 millimetres et d'un stoma de 2,4 millimètres, fait voir les relations présentées dans le tableau ci-joint, qui désigne pour chaque plaque composée le nombre de ses plaques primaires, dont les demi-plaques sont placées entre parenthéses.

Plaque composée

ge De D. 4, d. 6. le | RC RON MECS) NE ES 0) (155) 52 ITa » » » 1.(2.3.)4. » 1222974 de la série Ia..V:} IIé » » » 1.(2.3.)4. » 1.2.3.4. | IV a » » 1#(21)3; 1.(2.3.)4. » 12/94 Va » » LOS) 0 :5499: » 159; IHAMAE LCD OSS 1.(2:3:)4: PCA) CS 20) 5 | TT) te » » » » » À de la série I6..Va:) rs ; ' x F n . 1.2.

IVE » » » » » » 1 Va » » » » » » 11e

On observe que le nombre des plaques primaires de chaque plaque composée augmente du péristome à l'apex. Dans les rangées de la série Ia... Vb, cette pro-

1) PL XVII, fig. 140—147. ?) Fig. 140, 141, 142.

Le]

gression n'est pas tout à fait régulière, présentant quelques inégalités dans les plaques composées et 4, ce qui pourrait être un cas individuel; mais les rangées du bivium, La et Vb, correspondent parfaitement, même à l'égard de leur dernière plaque, dans laquelle le trivium forme aussi un groupe de plaques uniformément développées. Dans la série 1h... Va, au contraire, l'augmentation est toujours la même. Chez quelques individus, la plaque majeure composée +, a 1.(2.3.)4, et la plaque 4, 1.(2.3.4.)5.; voir la fig. 141.

Dans chaque rangée ambulacraire, la plaque péristomienne composée 7 est la premiére formée; chaque plaque plus éloignée est d'autant plus récente, et la plus récente de toutes est celle qui se trouve contiguë à la pièce ocellaire. La plus récente n'a pas le même numéro dans les rangées des deux séries; (fig. 140). Dans celles de la série Ia... Vb, elle est la sixième, dans celles de la série 1h... Va, la septième, à l'exception peut-être individuelle Th, de manière que cette série, dont la plaque composée péristomienne a une plaque primaire de moins que celle de la série La... Vb, en offre à son extrémité croissante une ou plusieurs de plus, la plaque composée étant non-seulement achevée, mais encore la plaque composée 7 ébauchée.

Chaque plaque composée se forme de la manière suivante (voir les figures 140 —142, 145, 146): Près du bord aboral d'une plaque composée achevée se dépose la premiére plaque primaire de la nouvelle plaque, pres d'elle la deuxième, ete. Toutes les plaques primaires, les demi-plaques même, sont primitivement des plaques entières, c'est-à-dire qu'elles s'étendent de l'aire interradiale jusqu'à la suture médiane de l’ambulacre. Plus tard, pendant que l'assemblage entier de plaques primaires qui constitue la plaque composée, va en s'élargissant, et méme avant qu'il soit complété par la dernière plaque primaire, les plaques intermédiaires s'arrêtent dans leur croissance, et, tout en gardant leurs positions sur le bord de l'ambulacre du côté de l’aire interradiale, elles se rétrécissent à leurs extrémités, qui s'éloignent de la suture médiane. Elles deviennent par là cunéiformes. De ces plaques intermédiaires, la plus petite est toujours celle qui a été formée la première; celles qui sont formées plus tard, restent successivement plus grandes, d’où suit que tout le groupe des plaques primaires intermédiaires prend la forme d'une figure triangulaire, dont la pointe, au milieu de la plaque composée, ne consiste qu'en l'extrémité proéminente de la derniere. Il résulte clairement de tout cela, que ces plaques intermédiaires ne sont nullement d'une origine plus récente que les autres, ni secondaires ni intercalées, mais qu'elles sont formées suecessivement à la suite de la premiere plaque entière et avant la dernière. Mais celles-ci augmentent dans une proportion plus grande, de sorte qu'elles se touchent bientôt à l'endroit où finissent les plaques intermédiaires, et qu'elles occupent tant la plus grande partie de la superficie de la plaque composée, que son bord entier près de la suture médiane.

Les plaques composées les plus récemment formées, sont visiblement plus longues que larges dans la direction de l’apex vers le péristome. Mais au fur et à mesure que chaque plaque composée grandit tout en s’éloignant de lapex, elle s'élargit de plus en plus en proportion de sa longueur. La plus grande périphérie de la couronne est toujours placée de manière que la moitié du nombre des plaques, et un peu plus, appartient à sa partie adorale, c'est-à-dire qu'elle se trouve entre elle et le péristome, tandis que la distance de la périphérie au péristome est toujours

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moins grande qu'à l'appareil apical. Il en résulte que, dans le cours de la croissance, il s'opère une compression de haut en bas, devenant: plus forte à mesure que les plaques sont plus âgées, et tendant, conjointement avec le mouvement qui a simultanément lieu dans les éléments de chaque plaque composée séparément, à modifier d'une maniere régulière la forme des plaques et à changer aussi la disposition de leurs pores. Dans les individus les plus jeunes qui ont été examinés, tous les pores tentaculaires (à l'exception du tout premier, marginal et réduit à une simple échancrure) sont placés prés de la suture vers l'aire interradiale, et ceux qui appartiennent à une seule et même plaque composée, forment entre eux un arc à légere flexion convexe vers l'extérieur (v. fig. 141). Ceux-ci sont les arcs de pores primordiaux. Or, les pores tentaculaires commencent bientôt à changer de place pour former d'autres arcs, des arcs secondaires, qui doivent rester les mêmes pendant toute la vie de l'animal, et qui sont si caractéristiques, qu'on en à même tiré les caractères des genres.) Ce qui détermine le résultat de cette transposition, c'est que les pores des plaques primaires entières ont, même en raison de l'étendue de la plaque, un plus grand mouvement que ceux des demi-plaques. Chaque pore appartenant à une plaque primaire entière s'éloigne peu à peu du bord et s'approche du centre. Dans chaque plaque composée, ce déplacement est le plus considérable sur la première plaque primaire, l'adorale, où il se combine en même temps avec une attraction d'en bas; le même déplacement, quoique un peu moins sensible, a lieu sur la derniére plaque primaire, l’aborale. Pour les demiplaques intermédiaires, le mouvement du pore n'existe pas ou n'est presque pas visible dans la première; mais, dans les suivantes, il augmente et devient de plus en plus évident. Donc, si une plaque se trouve composée, comme l’est p. ex. la plaque 4, fig. 142 et 145, d'une plaque primaire adorale entière, 1, de trois plaques intermédiaires, 2, 3, 4, et d’une cinquième plaque entière aborale, 5, le premier pore va se transporter presque vers le milieu du bord inférieur de la plaque, le deuxième garde sa position primitive, le troisiéme s'est légérement écarté du bord extérieur, le quatrième un peu plus, et le cinquième encore davantage. Mais, de tous ces mouvements divers, il résulte que le premier pore n'appartient plus à l'arc primitif des pores. Il s'en est séparé pour s'ajouter à un nouvel arc qu'il achève, arc secondaire dont les autres termes sont les pores de la plaque composée précédente, à l'exception du premier. Les ares de 3, 4, 5, 6 ou 7 pores, qui caractérisent le genre Toxopneustes, et dans lesquels le nombre des pores dépend de celui des plaques intermédiaires, se comptent, par conséquent, toujours depuis le deuxième pore d'une plaque composée jusqu'au premier pore y compris, dans celle qui suit.

Par suite de ces transpositions, tout ordre semble avoir disparu du péristome, même dans les individus de petite taille. Pourtant le désordre n’est qu'apparent. Un examen soigneux fait voir que tout s’est réglé d'après la même loi.

Les plaques péristomiennes de la série Ia, Ila, IIb, IVa, Vb, offrent les transformations que voici): Le pore géminé rudimentaire, 1, dépasse peu à peu le

D) PI XVIL, fig. 142—147. ?) IIID dans les figures 141—147, qui représentent l'ambulacre IT dans six phases diverses de la croissance.

24 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDEÉES.

milieu de la premiére plaque, et ne reste que comme une échancrure sur son bord méme. Car, pendant que la couronne grandit à son pôle apical, une légere partie de sa substance solide disparait sur le bord du péristome, où sa couche calcaire s'absorbe lentement et si bien, que chaque pore qui y parvient se corrode pour ainsi dire, et perd plus ou moins de son enceinte ovalaire. Le pore parfaitement géminé, 2, de la premiére plaque primaire (1,1), laquelle est une plaque entière, s’avance, lui aussi, de la suture vers le milieu et se rapproche en même temps du bord, pour y perdre peu à peu une partie considérable de sa circonférence et même de son canal inférieur, le canal supérieur ayant déjà été rempli et bouché. Ces deux pores, 1 et 2, continuent de former une paire à eux. La deuxième plaque primaire (/,:) est une demiplaque; son pore, 3, ne s'éloigne donc que bien peu de sa place primitive, il commence le premier arc secondaire, mais, par suite de la diminution et de la compression de la première plaque primaire, il approche du bord et y perd aussi à son tour une partie de son enceinte. La troisième et derniere plaque primaire de la premiere plaque composée (J,:), est encore une plaque entiere, et son pore, 4, est également transporté vers le centre et plus avant même que celui qui le précède. Le pore 5, appartenant à la premiére plaque primaire de la deuxième plaque composée (2,1), est comme tel encore le plus mobile; il s'éloigne beaucoup de la suture et achève le premier arc secondaire composé des trois pores 3, 4 et 5. Le pore 6, placé sur la demi-plaque intermédiaire 2», garde sa place comme le premier du deuxième arc, de trois pores aussi, dont le deuxième, 7, de la plaque primaire 2,;, rentre assez considérablement, quoique pas autant que le troisième, le pore 8, appartenant à la plaque primaire #,1. Par le pore 9, de la plaque primaire #,>, commence encore un troisième are secondaire de quatre pores, qui se meuvent d'après la méme norme que les précédents, savoir 8: plaque %,», 10: plaque 3,3, 11: plaque 3,4 et 12: plaque 4,1. Pendant que tous ces changements se sont opérés, les plaques composées 7, 2 et % ont subi une compression toujours plus grande. Dans le petit individu, fig. 141, elles constituent les deux tiers de toute la hauteur de la couronne, et la plus grande périphérie coïncide à peu près avec la suture entre les plaques 2 et 4; dans un autre un peu plus grand, fig. 142, elles sont toutes placées sous la ligne de la plus grande périphérie, occupant moims de la moitié de la hauteur de la couronne, et leur largeur dépassant quelque peu leur hauteur. La premiére plaque composée Z, ou la plaque péristomienne, est surtout comprimée fortement; ses pores cessent de croître, leur canal supérieur diminue ou se ferme, le pore 2 perd sur le bord du péristome encore plus de son enceinte et le pore 3 va peu à peu le suivre; le mamelon radiolaire disparait entiérement ou à peu prés; et, dans l'individu fig. 145, la suture entre les plaques composées / et 2 a disparu, et ces dernières se sont confondues en une seule plaque composée binaire du deuxième ordre: 74 2, formée de six plaques primaires, lesquelles ne peuvent plus être distinguées. Le grand mamelon radiolaire qu’elle porte est celui qui appartenait primitivement à la plaque composée 2. Dans l'individu fig. 146, cette plaque composée binaire /+ 2 a été encore plus déprimée; il ne reste du pore 2 que la moitié et presque autant du pore 3. Dans la plaque composée 7, les sutures des plaques primaires s’oblitérent maintenant de plus en plus, et duns l'individu fig. 147, celle-ci se trouve de même tout à fait confondue avec

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1+2 en une seule plaque ternaire du troisième ordre, /4+2+43, composée de onze plaques primaires, par suite munie de 11 pores, placés de façon à se compter: 1, 2; 3, 4, 5:.6, 7, 8; 9, 10, 11, puis, pour terminer cet arc, 12 sur la plaque composée suivante, 4, c'est-à-dire disposés par groupes de 2, de 3, de 3, de 4, etc. La forme de cette grande plaque composée est maintenant devenue telle, que la largeur est à la hauteur à peu prés comme 1:0,7. Dans l'individu le plus jeune, fig. 141, ou les trois plaques 1, 2, 3 se trouvaient séparées, la largeur était à leur longueur réunie comme 1 : 2,5.

Dans les premieres plaques coronales qui appartiennent à la série Ib... Va, il se produit des transpositions analogues, ) seulement avec des différences provenant de ce que la plaque composée / ne consiste qu'en deux plaques primaires. Ici, encore, à ce qu'il parait, les plaques /, 2 et # se confondent plus tôt même que dans la série [u...Vb. La plaque composée ternaire du troisième ordre: 1 +2 + 3, fig. 147, naissant à la suite de cette union, posséde donc dix pores, disposés de manière à se compter: 1, 2; 3, 4: 5, 6, 7; 8, 9, 10, puis, pour terminer l'are, 11, sur la plaque composée suivante 4; c'est-à-dire qu'ils sont disposés par groupes de 2%, de %, de 3, de 4, etc. Dans la plaque péristomienne ternaire de la série Ia... Vb, les pores se comptaient par groupes ou arcs de 2, de 3, de 3, de 4, ete. C’est donc par le deuxième chiffre qu'on distingue les plaques péristomiennes des deux séries; il est 3 dans la série Ia... Vb, mais 2 dans la série 1b...Va. Le quatrième arc, ici muni de quatre pores, n'en à que trois chez quelques individus du Toxopneustes dræbachensis, c'est-à-dire que la plaque composée % ne possede qu'une seule plaque primaire médiane. Il y a donc là quelque variabilité.

Chez les Echinides et les Cidarides, les pores tentaculaires sont toujours des pores géminés. En dedans d'une enceinte ovalaire à bord plus ou moins élevé, s'ouvrent deux canaux droits, par lesquels les vaisseaux aquiferes entrent dans le tentacule. Leurs embouchures à l'intérieur du test sont bien plus distantes l'une de l’autre que les embouchures extérieures. Ces canaux traversent donc l'épaisseur du test dans une direction oblique. Si l'on compare la position des embouchures extérieures avec celle des intérieures sur la même plaque à des époques différentes d'âge et LR

: La plaque composée IILD 5 de trois individus, d’âges de” développement, on trouvera que les embouchures différents, du Toxopneustes droebachensis O.F.M, vue

e l’intérieur et par transparence, 1 étant celle d’un eune individu, 3 celle d’un adulte. Grossissements

intérieures ne changent pas de place autant que les fräens

1) Voir IIL« dans les figures 141—147.

K. Vet. Akad. Handi. Hand. 11. No 7. 4

extérieures, de sorte que les canaux, qui prennent dans les jeunes le chemin le plus court de l'intérieur à l'extérieur, se portent pendant la croissance peu à peu obliquement vers le centre, à mesure que les embouchures extérieures se transposent. Le mouvement qui a lieu dans la substance même de la plaque, n’est donc pas le même partout, et plus il est rapproché de la surface extérieure, plus il se dirige vers la suture médiane de l’ambulacre.

Ainsi croissent les ambulacres du Toxopneustes drœbachensis, durant les changements progressifs des plaques et des pores; et, chez les individus mêmes les plus développés, on reconnait, à leur forme et à leur groupement dans le péristome, le caractère différent des deux séries. Les chiffres par lesquels la disposition des pores est désignée chez scettetespéce;less 2,131043, du etc.;wdetla série La Mb, vetiles2,09 M3r4metc;, de la série [h...Va, se retrouvent non-seulement dans les espèces voisines, le Toxopneustes brevispinosus (Risso) et le T. lividus (LAMK.), mais encore dans le Loxechinus albus (Moz.), l'Echinus esculentus L., le Lytechinus variegatus (Lamxk.), le Tripneustes ventricosus (LamMKk.), la Boletia heteropora Desor, l'Amblypneustes ovum (Lamx.)'), le Temnopleurus toreumatieus (Leske)”), l'Echinothrix turcarum Perers”), l'Echinocidaris punctulata (LAMx.)'), en un mot chez tous les Echinides. Les Echinometra n'y font pas exception. Les mêmes chiffres se reproduisent avec une évidence frappante dans la disposition des pores autour du péristome de l'Echinometra lucunter (L.) des Indes occidentales*). Le madréporite est placé, comme chez tous les autres, dans la pièce génitale droite antérieure, et l'axe antério-postérieur du corps ne coïncide point, comme l’a cru JOHANNES MÜLLER, avec le diamètre le plus long du test, mais il est oblique, comme l’a supposé L. AGassiz, le diamètre longitudinal passant par l’ambulacre I et par l'aire interradiale correspondante 3, et c'est dans son plan vertical que se trouve la courbe de la flexion du test. L'Hétérocentrus et le Colobocentrus"), au contraire, sont symétriques, le diametre court du test constituant en méme temps chez eux l'axe antériopostérieur, dans la direction duquel le péristome aussi se trouve allongé, l’anse postérieure en étant la plus profonde, comme cela s'observe aussi chez beaucoup d'autres types. C'est là la position que JoHANNES MÜLLER donnait à ces Echinides. Mais la place que vient occuper en conséquence le madréporite, fut regardée par lui comme une déviation exceptionnelle à ce qu'il considérait à tort comme étant sa place normale chez la totalité des Echinides et des Cidarides, savoir vis à vis de l'aire interradiale gauche postérieure. Il n'en est rien. À l'exception des Clypéastrides, l'intime rapport du madréporite avec la pièce génitale droite antérieure est constant chez toutes les Echinoïdées. Si, par basard, la position de cette pièce n'est pas connue, comme dans les cas fréquents où l'appareil apical à été perdu, on la trouve, dans les Echinides, par la formule de la disposition des pores des plaques péristomiennes, formule qui donne en même temps l'axe antério-postérieur du corps, avec son bivium et son trivium.

Les Saléniens, qui, par tant de raisons, mériteraient d’être examinés par rapport à l’'asymétrie des ambulacres ainsi formulée, dominante, comme on le verra, chez toutes les Echinoïdées, se sont dérobés jusqu'ici à toute étude approfondie, leurs

1) PI. XVII, fig. 153. ?) Fig. 154. 9) Fig. 155. 4) Fig. 156. 5) Fig. 157. 5) Fig. 158.

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espèces n'existant qu'à l'état fossile, dans les formations jurassiques et crétacées. Heureusement, grâce aux recherches éclairées et infatigables sur la faune marine des Petites Antilles, auxquelles s'est adonné Mr le Dr A. Goës pendant sa résidence, en qualité de médecin, dans l'ile de St.-Barthélemy, et qui ont enrichi nos collections d'une foule d'objets précieux, il a été possible de donner des figures exactes’) du test d'une espèce vivante, *) la

Salenia goësiana n.

Test médiocrement renflé en dessus, presque plane en dessous. Stoma assez grand, à entailles distinctes, mais peu profondes. Ambulacres assez larges, rétrécis en haut, de 11 à 12 paires de plaques; pores en série simple, à enceinte ovalaire à bord élevé; mamelons primaires grands, imperforés, non crénelés. Aires interradiales larges, de cinq paires de plaques assez grandes; mamelons primaires assez grands, imperforés, crénelés. Appareil apical très-grand, occupant la plus grande partie de la face supérieure; disque central pentagone; pièces génitales très-grandes, hexagones avec un septième angle peu prononcé, correspondant aux angles rentrants des dernières plaques interradiales: la pièce génitale 2, un peu plus grande que les autres, portant le madréporite; ouverture anale formée, de parties presque égales, aux dépens du disque central et des pièces génitales 1 et 5, ovalaire, à bord élevé; pièces ocellaires pentagones, éloignées du disque central, à pore oculaire placé près de leur bord externe. Toutes les parties de l'appareil apical hérissées d'un grand nombre de proéminences assez longues, sessiles, cylindriques, à sommet arrondi et légèrement renflé, réticulé, ponctué et comme framboisé, très-serrées sur le bord du périproctium, qui en est garni. Diamètre du test 3,5 millimètres. — Individu jeune, sans pores génitaux, et dont le madréporite n'est marqué qu'en dedans. Couleur blanchâtre, celle des proéminances, verdâtre.

Draguée par le Dr Goës près des Virgin Islands dans les Petites Antilles, à 360 mètres de profondeur.

Les pores formant, chez les Saléniens, deux rangées simples dans chaque ambulacre, ce qui indique que toutes les plaques sont restées entières, il ny a pas d'ares secondaires d'une disposition différente dans les deux séries. Cependant, en étudiant avec soin le péristome, on voit ‘) que, dans les ambulacres Ta, ILa, HI6, IVa, Vb, le premier pore est plus éloigné du bord que celui des plaques 1h, ITb, Ia, IV4, Va, et que, par conséquent, la loi est maintenue.

Tous les Echinides ont dans leur membrane buccale dix plaques libres, dont chacune est pourvue d’un pore tentaculaire. On pourrait se demander si ces plaques n'ont pas été dégagées de trés-bonne heure de la couronne, avant le développement des auricules. Des observations soigneusement faites dans des circonstances favorables, donneront, sans nul doute, une réponse à cette question. Un petit Toxopneustes dræbachensis, dont le diamètre n'est que de deux millimètres, *) a déjà les cinq paires de grandes plaques dans la membrane buccale, chaque paire placée devant son ambulacre. De ces dix plaques, celles de la série Ia... Vb, sont plus grandes, mais dépourvues de pores tentaculaires; les cinq autres, de la série Ib... Va, sont au contraire plus petites, mais munies, chacune, d'un pore et d'un tentacule. Ainsi, cette série précède, ici comme toujours, l'autre dans le développement des parties, en même temps qu'elle lui cède en grandeur. A une époque bien antérieure,”) lorsque le jeune Oursin,

1) PI. XIX, fig. 159—165. ?) Dans le Bulletin of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, Cambridge, Mass., n:0 9, 1869, p. 254, et dans son bel ouvrage: Revision of the Echini, p. 155 et 261, pl. III, fig. 8—14, Mr ALEXANDRE AGassiz a décrit la Salenia varispina, draguée par le comte DE Pour- TALES dans les grandes profondeurs entre l'ile de Cuba et la Floride, laquelle paraît avoir certains rapports avec notre espèce, dont elle diffère cependant par son système abactinal” hérissé de radioles embryonnaires (studded with embryonic spines), au lieu de proéminences sessiles.

SAPIN Re. 1160, 162,165 00) MPIEXNIL ip 1418. M)PFic. 149

ayant un diamètre de 0,6 millimètres seulement, ne fait plus voir aucun reste de son pluteus, mais, de l'autre côté, ne laïsse encore apercevoir aucun indice d'ouverture buccale ni d’anus, il se meut, comme nous l'apprenons par les observations de Jo- HANNES MÜLLER, à l’aide de cinq grands tentacules primordiaux, munis d’une ventouse terminale soutenue par un disque calcaire réticulé, ) lesquels, en gardant une distance égale entre eux, sortent de petites dépressions non loin du bord de la face buccale du corps lenticulaire, c'est-à-dire de la face qui avait été tournée vers l’intérieur du pluteus. Au dedans de ces grands tentacules, sont placées, dans un cercle, cinq paires de lamelles de tissu calcaire réticulé, d'une forme à peu prés ovalaire, et avec leur diamètre long dirigé vers le centre. Chaque lamelle a, près de son extrémité extérieure, un espace ouvert ovalaire, pointu vers le dehors et à bords unis,”) surmonté par l’un des dix tentacules mineurs. ”) Ces cinq paires de lamelles ne peuvent guére étre que les rudiments des premieres plaques primaires des ambulacres, d'autant que, plus près de la périphérie, entre deux paires, se trouvent intercalées cinq autres lamelles plus petites, presque triangulaires, qui seraient alors à considérer comme le premier commencement des aires interradiales. Chacun des cinq grands tentacules primordiaux a sa base posée sur une ligne qui sépare chaque paire des cinq tentacules mineurs, au point où passera plus tard la suture médiane de lambulacre. Ces cinq tentacules isolés peuvent-ils avoir quelque chose de commun avec les tentacules de la membrane orale, lesquels, comme nous l'avons vu, sont aussi d'abord isolés? KRroux les à vus s'absorber et disparaitre avant que l'aperture buccale ne füt ouverte, et les dix tentacules pairs devenir en échange les instruments du mouvement. *)

L'exposé donné ici, fait voir que, pendant la croissance de l'Échinide, dans chacun de ses ambulacres la double rangée de plaques est portée, comme par un courant tréslent, depuis leur point de naissance, près des plaques ocellaires, jusque vers le péristome. La, les auricules, — parties qui appartiennent, non au test comme prolongements accessoires, mais essentiellement à l'appareil masticatoire, dont ils constituent les supports, — fixés par leurs bases trés-fortes à la face imterne des plaques ambulacraires elles-mêmes, en arrêtent le progrès. C’est grâce à cette résistance, laquelle, chez les Echinides et les Echinoconides, fait du péristome la limite fixe de la couronne vers la membrane buccale, que, durant leur croissance et par suite de la pression simultanée des plaques, se produit cet encombrement qui ameéne les transformations, les déplacements des parties, et les soudures finalement complètes des plaques péristomiennes, toutes choses tendantes à rendre apparemment confuse la disposition de leurs pores.

Il en est autrement des Cidarides. Dans ce groupe,”) toutes les plaques de l’ambulacre sont entières et primaires, et le restent toujours; de plus, dans chaque rangée, elles sont séparées entre elles par des sutures qui ne s'oblitérent nulle part par une fusion quelconque. Elles continuent donc, durant toute la vie de l'Oursin, à étre telles que sont les plaques

1) Fig. 150. ?) Fig. 151. %) Fig. 152. 4) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1851, p. 351. 5) PI. XX, fig. 166—169.

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ambulacraires d’un très-jeune Echinide, la péristomienne des Ia...Vbh exceptée, et qu'elles le sont toutes chez les Holectypus et les Discoïdea, cependant sans former jamais

des groupes composés comme les triades, les pentades, etc., de ceux-là. Elles constituent une double rangée étroite, ‘) presque partout de la même largeur, laquelle, à mesure que des plaques nouvelles sont ajoutées près de la pièce ocellaire, se porte lentement, entre les bords des aires interradiales, — à l'instar d’un fleuve entre ses deux rives, — vers la limite de la couronne. La, les auricules n’offrent pas de résistance.

Fixées par leurs bases exclusivement aux plaques interradiaires des deux côtés de l’'ambulacre,”) elles lui laissent un passage tellement ouvert, qu'aucun obstacle ne produit un encombrement quelconque, et, par conséquent, ni dé-

pression ni élaroissement de ses plaques. Ambulacre III de la Cidaris hystrix Lamw. 1,l, les plaques lés plus âgées (æ) dont celle de la rangée b, appartenant à la série Ia... Vb, est plus grande que . . ; KR P B Au contraire chao ue fois qu une plaque l'autre. 9,9, les neuvièmes plaques des deux rangées, dont celle de la rangée b ? { est sur le point de se dégager, la suture commençant à souvrir sa moitié, la ème de la rangée a, étant déjà libre et transformée en écaille.

primaire atteint, à son tour, le bord de la couronne, la suture qui l'a unie jusqu'ici à la plaque suivante, ne tarde pas à s'ouvrir,”) et la plaque, bientôt devenue libre, se sépare de celle-ci pour passer, comme par une embouchure, dans la membrane buccale. Simultanément il s'opère un changement dans sa conformation.') La proéminence en forme d’arceau, qui s'élève sur sa face interne, et qui est d'autant plus grande qu'elle se rapproche davantage du péristome, s'absorbe lorsque la plaque se détache, et disparait bien vite. La plaque diminue par son bord inférieur, et son mamelon radiolaire se rapetisse, mais elle augmente fortement en largeur, surtout du côté de l'aire interradiale, de même qu'en profondeur, et elle se transforme ainsi en une écaille mince, dont le bord inférieur se place au-dessus de celle qui la précède. Les pores viennent se placer dans un enfoncement qui s’approfondit peu à peu, leurs ouvertures prenant une extension transversale et changeant leur position mutuelle.

Partie péristomienne d'un ambulaere de la Cidaris papillata LESKE, vue de l’intérieur. Les proéminences, très-développées près du bord, jusqu’à former une espèce de galerie percée à jour, qui doit contribuer à contenir les plaques ambulacrales, décroissent subitement sur les plaques en voie de se dégager.

1) Fig. 166. ?) Fig. 168. %) Fig. 167. 4) Fig. 166—168, 169, a—h.

Telle est l'origine des écailles imbriquées” de la membrane buccale des Cidaris, lesquelles ne sont réellement que des plaques ambulacraires métamorphosées ). Il est évident que, dans leurs rangées, les paires qui se trouvent le plus près de la bouche sont les plus âgées. Les autres se sont détachées de la couronne, chacune à son tour, en s’ajoutant ainsi au nombre des écailles imbriquées déjà formées.

C'est dans ce caractère différent des ambulacres, que réside la profonde divergence existant entre les Cidarides, d'un côté et les Echinides, et effectivement tout le reste des Echinoïdées, de l'autre. Par cela même que, chez les Cidarides, le mouvement propre de l’ambulacre à pour résultat de le résoudre, auprès du péristome, dans ses éléments, les plaques primaires, et de transformer celles-ci en écailles dégagées, mobiles et imbriquées, il est tout à fait contraire au mouvement homologue, lequel, chez les Echinides, finit par la fusion intime des plaques primaires en plaques composées se confondant dans le péristome en un cercle solide, la limite fixe de la couronne. Mais, malgré cette diversité dans le travail morphologique, on y observe la validité de la même loi qui règne chez toutes les Echinoïdées. Un examen soigneux fait voir d'abord que, parmi les écailles les plus âgées entourant immédiatement la bouche, celles qui appartiennent à la série La, Ma, Ib, IVa, Vb, sont un peu plus grandes que celles de la série Ib, Ib, Illa, IV4, Va; ensuite, si l’on observe de près la suite des écaiïlles en allant depuis la bouche jusqu'à la couronne, que les premieres couvrent partout celles-ci de leurs bords latéraux internes; et, quand on aura atteint la couronne, on reconnaitra que cette disposition imbriquée provient de ce que les plaques de la série Ia... Vb arrivent plus tard au bord, et ne commencent à se détacher que lorsque les plaques correspondantes de la série Ib...Va seront entierement dégagées, et qu'elles se seront déja rauyées dans la suite mobile et flottante de la membrane buccale. Cette différence se laisse suivre tout le long de l’'ambulacre. De chaque paire de plaques, celle qui appartient à la série Ia... Vb, succède toujours à celle de la série Ib... Va, et de la paire tout récemment formée auprès de la pièce ocellaire, la plaque de la premiere série est toujours moins développée que celle de la dernière, ou même elle n'est pas encore commencée. Ainsi, chez une Cidaris hystrix Lamx., d'un diametre de vingt-huit millimètres, le nombre des plaques, comptées depuis la bouche jusqu'aux pieces ocellaires, est:

dans Ia:54,0, mais dans ID: 55,0;

D MIT AREAS Mn D AIDE 5 5258 » JIIIb:54,0, » » TITa: 54,5:

DIN 500 D » IVb: 56,5; D NICE 6 0 » Va : 56,5

ce qui donne, pour chacune des rangées de la série Th... Va, sur celles de la série la... Vb un excédant d'une plaque entière ou à demi formée.

1) JoHanNes MüLLer a été le premier à énoncer la nature ambulacrale des plaques buccales” des Cidarides. Voir: Ueber den Bau der Echinodermen, sép., p. 25, t. IT, f 7. Comme il le fait remarquer, M. CHARLES DESMOULINS l'avait déjà aperçue. Voir ses Etudes sur les Echinides, p. 168.

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Les Cidarides ne sont pas, cependant, les seules Échinoïdées ayant ce caractere de la continuation des rangées ambulacraires au delà de la limite de la couronne. Deux genres le partagent avec elles, l'Echinothuria de S. P. Woopwanrp '), fossile de la formation crétacée, et l'Asthénosoma de Gruge *), habitant les grandes profondeurs des mers actuelles, genres qui, sous d’autres rapports, différent beaucoup des Cidarides, tandis qu'ils présentent des analogies évidentes avec les Diademas. D’après le peu de renseignements publiés jusqu'ici sur ces animaux, il parait que dans l'Asthénosoma les auricules ne seraient pas fixés à l'immobilité à la face interne du test, mais joints par articulation à la crête traversant les plaques interradiales, ce qui permettrait aux plaques ambulacraires de passer graduellement dans la membrane buccale. Imbriquées et mobiles, comme le sont ici ces plaques, depuis leur origine près de l'appareil apical, il paraît — à en juger d'apres les flgures — que celles d’entre elles qui arrivent dans la membrane buccale, s'y élargissent très considérablement du côté externe, de maniere à la couvrir en entier de leurs écailles seules, à l'exclusion des plaques interradiaires. Quand on compare aux descriptions et aux figures de l'Asthénosoma GRUBE, celles données de l'Echinothuria floris WoopwaRp, on ne peut plus douter qu'il n'y ait là deux membres d'un groupe fort remarquable, dont l'existence, qui s'étend depuis la période de la craie jusqu'a nos jours, ne nous est connue que par quelques débris isolés, et par un petit nombre d'échantillons tirés des grandes profondeurs de l'océan. Chez tous les deux on retrouve, mais en partie portés à un plus haut degré, des caracteres connus, quoique beaucoup moins prononcés, chez les Diademas: le test déprimé, mince et fragile, les radioles tubuleux, les plaques interradiales arquées et imbriquées, la soudure des auricules à la face intérieure du test, moins intime et plus visible que dans la plupart des Echinides. Mais ce qui parait distinguer fortement ces deux genres des Diademas, cest la constitution toute particulière de leurs ambulacres, dont les plaques, légèrement arquées et imbriquées adoralement, semblent être disposées par triades, composées d’une plaque entière très-grande et de deux demi-plaques fort réduites, dont les pores sont portés jusqu'au bord adoral de la plaque. C’est là une disposition à laquelle les autres Echinides ne présentent rien de bien analogue, et qui, pour être bien comprise, exige une analyse soigneuse des parties. Ce ne serait donc qu'avec beaucoup de réserve que l'on oserait voir quelque ressemblance d'une de ces triades avec une premiere plaque du péristome du Toxopneustes, à deux pores, dont l'un marginal et réduit en simple échancrure, et la plaque libre correspondante de la membrane buccale, les deux plaques prises ensemble.

1) The Geologist, a popular illustrated monthly Magazine of Geology. Edited by S. J. Maokte. VI, p. 327, pl. XVIIT; London 1863. — THomas WRiGur, Monograph of the British Echinidæ from the chalk formations, I, p. 125, pl. XXIX B; figures originales d'après des exemplaires du British Museum.

?) Fünfundvierzigster Jahres-Bericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, 1867, April 3, p. 42. — ALEXANDER AGassiz, Revision of the Echini, p. 93: p. 272, t. IL c, fig. 1—5 a; p. 422. Illustrated catalogue etc., VIIL: Zoological results of the Hassler Expedition, I, p. 3, t. II fig. 1, 2, photogr. — Syn. Calveria WyviLze THomson, the Depths of the sea, p. 157. Dans le Preliminary Report of the scientific exploration of the deep sea in H. M. surveying vessel Porcupine, Proceedings of the Royal Society, Nov. 1869, p. 450, la découverte est annoncée d'un Oursin, qui ne peut être autre chose que l'Asthénosoma. Quelques pages avant, p. 445, le nom de Calveria hystrix etait déjà appliqué à une étoile de mer, laquelle plus tard est devenue le Korethraster hispidus Wyv. THoms., Depths of the Sea, p. 119.

32 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES.

Un corps fortement déprimé et aplati, le rapprochement mutuel de ses deux surfaces, la supérieure et l'inférieure, en partie jointes intérieurement par des cloisons et des piliers; le diamètre antério-postérieur, plus long ou plus court que le diamètre transversal, toujours indiqué par la position du périprocte dans l'aire interradiale impaire, et souvent par un bivium parfaitement distinct; l'extension sur les aires interradiales mémes des pores tentaculaires tres-nombreux; l'existence de pétales plus ou moins développés pour la réception des tentacules branchiaux; le madréporite ") occupant l'intérieur du disque central et souvent de toutes les pièces génitales, confluentes avec celui-ci, sans sutures perceptibles; les pores génitaux non toujours placés dans les pièces génitales, mais reçus quelquefois dans les aires interradiales”); les sphérides disposés au fond de cavités dans l'épaisseur de l'ambulacre: — ce sont là des caracteres qui distinguent les Clypéastrides des autres Echinoïdées à dents, avec lesquelles, d'un autre côté, elles se lient intimement par l'existence d'un appareil masticatoire, et, comme suite, par la forme du péristome, constante pendant la croissance, et par sa position au centre de la face inférieure.

La loi d’asymétrie régnant dans le système ambulacraire de toutes les Echinoïdées, se manifeste iei d'une maniere particulière. Ce n'est pas que les plaques péristomiennes de la série Ia... Vb soient bipores; il n'y a même pas de différence notable entre le grand pore buccal unique de cette série et celui de l'autre; mais ces plaques mêmes”) sont plus grandes que celles de la série ID... Va, et cette relation de grandeur entre les deux plaques péristomiennes de l'ambulacre, se répète souvent encore d'une maniere plus ou moins évidente dans ses deuxièmes et même ses troisièmes plaques. Dans le genre Arachnoïdes, seulement, la disposition normale des éléments du péristome devient un peu vague, en offrant des formes indécises, et cela par suite de t ansformations successives propres à ce genre.

Parvenus à leur grandeur définitive, les Clypéastrides présentent dans plusieurs de leurs genres tous les cinq ambulacres uniformes, tandis que, dans d’autres, le bivium se fait en quelque sorte valoir, soit de bonne heure, soit peu à peu, par suite des mouvements et des changements de forme et de grandeur que subissent les plaques, plus considérables ici pendant la croissance. que chez les autres Echinoïdées. Déjà L. Acassrz et JonaAnxEs MÜLLER ‘) ont observé que, dans les Clypéastrides, la couronne ‘se simplifie” au péristome, que les plaques y augmentent plutôt en largeur qu'en longueur, comme l'avait déjà fait remarquer Paizippr quant à l'Echinus, et que cela s'applique surtout aux plaques ambulacraires qui y sont contiguës l'une à l'autre”.

Réguliers, ayant tous les cinq ambulacres uniformes, et, abstraction faite du périprocte, généralement aussi toutes les aires interradiales, sont, dans leur état développé, l'Echinocyamus pusillus (0. F. M.) et le Laganum depressum Az. AGassrz, lesquels ont l'un et l'autre toutes les cinq aires interradiales cohérentes, formant une suite continue de plaques. Il en est de même de l'Encope Valenciennesi AGass. et de l'Encope Stokesi

1) PI. XVI, fig. 135—139. ?) Fig. 137. %) PL XLIV, fig. 235: Echinocyamus pusillus (OEM) EI: XL, fig. 236: Laganum depressum AG.; PI XLVI, fig. 237: Encope Valenciennesi AG.; fig. 238: Rotula dentata Lamk.; PL XLVII, fig. 239: Clypeaster rosaceus (L.).; PL XLVIII, fig. 240, et PI. XLIX, fig. 241-—-243: Mellita hexapora Gm.; PI. L, fig. 244—246: Echinarachnius parma LAMK.

1) Über den Bau der Echinodermen, p. 25.

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AGass., du Clypeaster rosaceus (L.) et du Clypeaster prostratus RAv., ayant, dans tous les ambulacres, du bivium comme du trivium, la plaque 2 dans le premier de ces deux genres, et les plaques 2 et 3 dans le dernier, tellement élargies, que, par leurs bords externes, tous les ambulacres se touchent de manière à former une enceinte compacte séparant la plaque interradiale 2 et celles qui la suivent, de la plaque 1, celle du péristome, lequel ici, comme chez tous ces genres, se présente complet, c'est-àdire composé de dix plaques ambulacraires et de cinq plaques interradiales.

Irréguliéres, avec un bivium qui se distingue du trivium, sont la Mellita hexapora (Gm.) ‘) et la Rotula dentata (Lamx.)”). Chez toutes les deux, la plaque 2 dans Ia et Vb, ne s'élargit pas de son bord interne, et, par conséquent, ne vient pas interrompre l'interradium impair, dont la suite de plaques reste intacte et cohérente. Chez la Mellita, les plaques 2 et 3 du trivium et des rangées Ib et Va du bivium; chez la Rotula, les plaques 2 du trivium et les mêmes dans Ib et Va du bivium, sont tellement élargies”), que l'enceinte formée par leur ensemble n'est ouverte qu'auprès de l'interradium impair et que, par suite, les séries de plaques des quatre aires interradiales se trouvent rompues, de sorte que, dans chacune d'elles, la plaque péristomienne 1 est séparée des suivantes. L'irrégularité se présente d'une manière opposée dans lEchinarachnius parma (LamK.)*) et la Lobophora, ches lesquels les plaques 2 de Ia et VA sont plus élargies que celles du trivium et de Ib et Va, de maniere que l'interradium impair se trouve rompu dans une plus grande proportion que les aires interradiales paires. Tous ces genres ont encore le péristome complet, c'est-a-dire composé de dix plaques ambulacraires et de cinq plaques interradiales. À cet égard, comme à d'autres, le genre Arachnoïdes présente une déviation remarquable de l'état normal, en ce que, dans l'A. placenta L. adulte *), les plaques 1, 2 et 3 de tous les ambulacres sont si fortement élargies, que, dans toutes les cinq aires interradiales, la plaque 1 a disparu du péristome. Celui-ci ne se compose, par conséquent, que des dix premières plaques ambulacraires, formant, avec les deux ou trois suivantes, une large enceinte subpentagonale fermée, éloignant beaucoup les aires interradiales. Maïs ici, encore, le bivium se fait valoir, bien qu'assez faiblement. Entre les plaques 2 de Ia et Vb, un petit espace est laissé ouvert pour deux plaques très-petites et très-comprimées de l'interradium impair. Ainsi, tandis que, chez les autres Echinoïdées à dents, et, parmi les Edentées, chez les ÆEchinonéides, les Cassidulides, les Collyritides et les Ananchytides, le test, ou du moins sa région péristomienne se trouve partagée, d'une maniere réguliere et constante, entre les ambulacres et les aires interradiales; que, chez les Spatanguides, les premiers ne prédominent que rarement, de manière à exclure les derniers du péristome, comme nous l'avons décrit ci-dessus, et comme cela a été indiqué depuis longtemps par M. Cnarres Desmouxs, le contraire a lieu chez les Clypéastrides, la prédominance des ambulacres étant la régle, de sorte que, chez la plupart, les aires interradiales en sont interrompues. Il importe de savoir si ces particularités appartiennent déja au plus jeune âge, ou si elles naissent pendant la croissance.

1) PI XLVIIL fig. 240. ?) PI XLVI, fig. 238. 3%) Dans les deux exemplaires examinés de la Rotula, cet élargissement fait défaut dans la plaque 2 de IVa, de sorte que l'aire interradiale 3 n'est qu'à demi interrompue. *) PI. L, fig. 244. 5) PL LI, fig. 247.

K. Vet. Akad. Handl. B. 11 N:0 7. 5

Du genre Arachnoïdes AGass., deux expèces ont été décrites: