D. APPAREIL APICAL

Système dorso-central. Ses trois parties constituantes: les pièces ocellaires, les pièces génitales, et le disque central. Homologies de l'appareil apical avec le calice des Crinoïdées. Ses formes diverses dans les différents groupes des Echinoïdées; anomalie des Collyrites. (Calice des Astériadées.

Chez toutes les Echinoïdées connues des mers actuelles, et en réalité, dans la vrande majorité des genres tant vivants qu'éteiuts, les ambulacres, et, par conséquent, les aires interradiales convergent, à la surface dorsale, auprès d’un assemblage, plus ou moins régulièrement disposé, de pièces essentiellement différentes de tous les autres éléments du test. On a appelé cet assemblage l'appareil apical, le sommet, le wertex. C’est le système dorso-central. Il se compose de trois parties constituantes qui lui appartiennent d'une maniére spéciale: les pièces dites ocellaires, toujours au nombre de cinq; celles dites génitales dont le nombre normal de cinq est souvent réduit à quatre, et le disque central.

Les pièces dites ocellaires correspondent aux ambulacres, et ne s'en écartent Jamais, pas même dans l'appareil disjoint des Collyritides. Il ne faudrait pas considérer cependant cette adhérence intime comme l'indice d’une relation entre la pièce ocellaire et l'ambulacre, comparable à celle d’une matrice à son produit. La pièce ocellaire ne sert aux plaques ambulacraires en voie de formation que comme une sorte d'abri, les cachant sous son berd adoral, avant qu'elles sortent en dehors. Mais cette proximité immédiate au som met de l’ambulacre permet à la piece ocellaire, devenue le siège d'organes de sensation,

1. Pièce ocellaire, avec le sommet de l’ambulacre correspondant, de de recevoir, par le trajet le plus court, le

l'Échinus esculentus L., vue de l’intérienr. 2. Sommet d’ambulacre 1 À À 4 ; > oœyps er p acr: 5 oit penetrer du mème, vu de l'extérieur, la pièce ocellaire ayant été enlevée. 3. St and A rf ambulacr al QUE d OIÉ P nétr CL

Pièce ocellaire avec le sommet de l'ambulnere, de la Cidaris papillata dans le pore dont elle est toujours percée. ÉPICES REEREns Car, malgré l'ignorance où nous sommes encore à l'égard de la vraie nature de ces organes, on est convenu de considérer ce pore comme un pore oculaire, et cela, à ce qu'il semble, uniquement en raison de l’homologie morphologique pressentie entre les pièces ocellaires des Oursins et les pièces semblables placées à l'extrémité des bras des Etoïles de mer, dans lesquelles sont logés les organes dont la fonction comme organes de la vue ne peut être mise en doute après les recherches d'EHRENBERG, ') de HzæcKkeL*?) et de GREErr.*) Selon ce dernier, les Astériadées possèdent, à l'extrémité de chacun de leur bras, deux organes de sens distincts. Le grand tronc nerveux s'y divise en deux rameaux. L'un d’eux, le supérieur, se rend à un cirrhe tentaculaire impair, plus fort que les tentacules ambulacraires, et d’une

1) Abhandl. Akad. Berlin, 1835, p.181. ?) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, X, p. 183, pl. XI. 3) Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Befôrderung der gesammten Naturwissenschaften in Marburg, 1871. N°0"8 Sp 15 "1872 -N:0%6; p.100!

K. Vet. Akad. Handl. B.11. Ni:o7. 9

coloration différente, rétractile, couvert en partie de cils vibratiles, et à sommet arrondi, sans ventouse. L'autre rameau, l'inférieur, fournit des éléments nerveux à un oeil composé, chevauchant sur la base du cirrhe, muni d'une cornée, et contenant un nombre de cristallins coniques plongés dans une masse pigmentaire d'un rouge intense, les sommets dirigés vers l'intérieur et les bases convexes en dehors. Certaines Echinoïdées présentent une conformation des parties dures de la pièce ocellaire, qui permet de supposer, chez elles aussi, une structure à peu près semblable.

Dans quelques cas extrémement rares, des Echinoïdées fossiles de la période paléozoïque, des genres Palæechinus M'Cox et Melonites Norw. et OWEX, ont été trouvées dans un état de conservation qui a permis d'en étudier l'appareil apical. M. Ferp. RôMER ‘), profitant d’une occasion pareille, a été le premier à signaler l'existence, chez le Melonites multiporus, de deux pores à chacune des pièces ocellaires, observation qui a été confirmée par M. Baizy pour le Palæechinus elegans.”) On se demande donc si une

Pièces ocellaires: 1. Cidaris papillata Leske. 2. Echinus esculentus L. 3. Amblypneustes ovum Lamr. 4. Temnopleurus toreumatieus LEskr. 9. Salmacis bicolor AGass. 6. Diadema setosum Gray. 7. Echinocidaris pustulosa LEske. 8. Encope Valenciennesi AGass. 9. Brissus columbaris Lamx. 10. Echinocardium cordatum PENN. telle disposition, qui semble indiquer un oeil double à chaque pièce, a été propre aux types les plus anciens seulement, ou s'il en existe dans des genres des mers actuelles. Chez les Cidarides, les plus anciens de tous les types vivants, on en cherche en vain, leur pore ocellaire est simple. [1 en est de même chez les Echinus et les genres voisins, chez l'Amblypneustes, et peut-être encore chez la Salmacis, dont le pore est surmonté d'une éminence en forme de paupière. Dans d'autres genres on reconnait cependant une division de l'ouverture externe, devenue transversale, en deux parties séparées par une cloison mitoyenne, faiblement indiquée dans le pore très-petit de la Diadema, plus prononcée chez le Temnopleurus. Mais c'est dans le genre remarquable des Echinocidaris que l’on rencontre une disposition plus compliquée et en quelque 1) Wiegmanns Archiv für Naturgeschichte, 1855, I, p. 312, PI. XII, fig. 4 et 6,6 c. ?) Dublin quarterly

Journal of Science, V, p. 261, PI. VII. Voir la gravure sur bois p. 80, fig. 2.

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sorte comparable à celle des mêmes parties chez les types paléozoïques. La pièce ocellaire, très-épaisse, est d’une forme pentagonale, et le milieu de son bord adoral est prolongé en une cloison plus ou moins saillante selon l'espèce, partageant en deux canaux le conduit du pore, et séparant entre elles deux fossettes transversalement ovalaires, assez profondes, les orbites, comprises entre le bord de la couche pigmentée”) et le prolongement adoral de la pièce. Si ces fossettes sont vraiment, comme il le semble, des orbites renfermant les parties molles d’un oeil double, elles doivent représenter les deux pores oculaires des Mélonites et des Palæéchinus. Dans les Spatanguides, il parait être de régle que le pore, simple à l'intérieur, est partagé à l’extérieur en deux par une éminence de son bord supérieur, analogue à lacloison des Echinocidaris, éminence qui pourrait bien servir desupport Pièces ocellaires de l'Echinocidaris nigra (Mor.) 1. Vue d'en haut. La face extérieure, à ]a base d’un cirrhe tentaà mamelons radiolaires, est d'une couleur bleu-noirâtre, celle de la couche pigmentée, laquelle s'élève au milieu en trois bosses, a, b, ec, de forme variable. Entre & et c se

trouve la cloison étroite partageant le pore p en deux, et séparant les deux orbites, d. oeil géminé. Dans les Clypéau fond de chacune desquelles se ie remarquer un petit pore donnant passage à puss astrides?), les pores oculaires que nerf? 2. Une autre pièce du même individu, vue de la face adorale. Le prolongement mé- Ê ne à dian en pointe a été retranché verticalement pour faire voir la manière dont le conduit sont disposés de diverses du pore p est partagé en deux par la cloison. 3. La pièce 1, vue de sa face interne, façons; ils sont simples et montrant le prolongement SE con Rose adoral, po dans la SEQIE précédente. relativement cran de éhez 4. Autre pièce ocellaire du même individu, vue en demi-face. 5. La mème, vue de profil. L 1e ; l'Encope Valenciennesi.

La forme typique des pieces ocellaires est celle d’un pentagone *). Leurs deux bords aboraux sont compris entre deux pièces génitales, les deux latéraux entre les

culaire, embrassée par un

}) L'appareil apical des Échinocidaris se distingue du reste de la surface dorsale par sa couleur foncée. Dans l'E. nigra (Mor.), ses différentes pièces présentent des rugosités extrêmement fines, produites par l’accumulation de petites éminences d’un bleu noirâtre, pointillées, luisantes, arrondies, ovalaires ou allongées en crêtes, et alors en quelque sorte parallèles. Ces éminences, qui, dans d’autres espèces de ce genre, s'élèvent comme de petits ilots isolés, et qui, au reste, ue sont nullement limitées au système dorso-central, se retrouvent assez généralement répandues chez les Echinoïdées, prenant des formes très-diverses, comme celle de petits cônes à stries rayonnantes chez l'Echinonéus (PI. IX, fig. 79) et l’Echinocyamus (PI. XVI, fig. 139), de protubérances framboisées chez la Salénia (PI. XIX, fig. 159, 161, 163; p. 27), ete. M. Correau en a observé chez les Codiopsis (v. Paléontologie française, Terrain crétacé, VII, p. 774; pl. 1190, fig. 16). Elles paraissent appartenir à la couche pigmentaire du test, superposée à la couche fondamentale réticulée et blanchâtre, plus compacte que celle-ci, à texture moins friable, à cassure luisante, et recouverte de la couche à mamelons radiolaires. On voit les mamelons, par leur mouvement lent et continuel, traverser les sutures mêmes des plaques e étendre leurs bases au-dessus d'elles. — L'histologie des Echinodermes est encore entièrement à faire.

MALI SAS CURE Or lE te

aires interradiales, tandis que l’adoral, restant contigu à l’ambulacre, présente au milieu, entre deux échancrures plus ou moins prononcées, une partie saillante déterminée par la présence des organes de sens, et correspondant à la suture médiane de l’ambulacre. Mais cette forme pentagonale typique est loin d'être constante, Elle change sans cesse dans le même individu par suite de l'accroissement des différentes parties et de l'adaptation réciproque de l'appareil apical, des ambulacres et des aires interradiales; l'emplacement méme des pièces ocellaires, normalement à l'angle de deux pièces génitales, se trouve tellement modifié dans quelques genres, qu'on les voit alterner avec ces dernières au bord interne du périprocte. Leur grandeur relativement aux autres parties de lappareil est aussi trés-différente dans les différents groupes. En général, elles sont plus grandes, ainsi que d’une forme plus régulière et plus librement développée, dans les groupes d’ancienne origine, comme les Cidarides, ‘) les Saléniens”), les Echinoconides”*), moins grandes, plus subordonnées, dans ceux d’une apparition moins éloignée, comme celui des Spatanguides”), très-petites même dans ceux d’une époque plus récente, comme les Clypéastrides ?). Mais . partout l'organe de la vision y a trouvé sa place, et nulle part les pièces ocellaires ne sont atteintes par le madréporite.

Les pièces dites génitales, normalement au nombre de cinq, plus grandes que les pièces ocellaires, sont typiquement hexagones®). Leurs bords aboraux constituent les cinq côtés de l'espace central pentagone; les deux bords contigus touchent aux pièces génitales; les deux suivants forment, avec les côtés homologues des pièces adjacentes, les angles dans lesquels sont comprises les pieces ocellaires; enfin, les sixièmes, les bords adoraux, sont contigus aux aires interradiales. Maïs cette forme et cette disposition normales de ces pièces ne se voient inaltérées que chez des individus encore très-jeunes des Echinides, et, à l’âge adulte, jusqu'à un certain degré, chez des Cidarides'”). Nonseulement, en commun avec tous les autres éléments constituants du squelette, par suite de la pression que ceux-ci exercent shnultanément les uns sur les autres, et par la résorption plus ou moins considérable de différentes parties, les pièces génitales éprouvent des changements de forme continuels, mais encore leur bord adoral est en particulier sujet a une altération par laquelle sa figure est souvent rendue très-irrégulière. De trés-bonne heure, la partie médiane de ce bord, correspondant à la suture de l'aire interradiale, commence à faire saillie), et se prolonge bientôt, en beaucoup de cas, en un coin aigu pénétrant entre les plaques de celle-ci. Cette transformation considérable des pièces génitales est due aux exigences des organes de la reproduction, qui, dans presque toutes les espèces, les percent des pores par lesquels on voit les mâles répandre leur sperme et les femelles leurs oeufs, et qui acquièrent parfois des dimensions tellement considérables relativement aux pièces mémes, qu'enfin celles-ci ne paraissent destinées qu'à les contenir”). Ce serait cependant à tort que l'on se croirait fondé par la à les considérer comme de simples appendices externes des organes

166. ?) PI. XIX, fig. 165. 5) PI. XV, fig. 132—134. ?) PI. XI, XII, fig. 93—107. 5) PI. XVI, fig. 135—139 6) PI XXI, fig. 170, 171; b. ©?) PI XX, fig. 166. Moir la gravure sur bois, p. 80, fig. 3. $) PI. XXL fig. 172—176. ?) PI. XIL, fig. 100, 101, 106.

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de la génération. Loin de là, l'existence dans ces piéces des orifices des conduits reproducteurs ne peut être regardée que comme secondaire, et, pour ainsi dire, adventice. Non seu'ement chez les individus non encore propres à la propagation ‘), les pièces dites génitales, complètement formées, entrent comme parties intégrantes dans la composition du système dorso-central, et ce n'est que plus tard, lorsque les glandes reproductrices ont atteint leur maturité, que les conduits de ces glandes les percent du dedans, mais encore il nest pas très-rare de voir ces conduits, lorsque la petitesse de l'appareil apical, occupé en entier par le madréporite, ne leur permet pas de sy ouvrir, se diriger à part, hors de lui, vers quelque point des aires interradiales, et y gagner l’eau ambiante par des pores pratiqués dans la suture médiane. Ainsi, il est bien connu que parmi les Clypéastrides, chez le Laganum Peroni, le L. Putnami, l'Encope Valenciennesi”), les Mellita, et d'autres, les pores génitaux sont situés hors de l'appareil apical, entre son bord et les deux dernières plaques interradiales, et que chez le Clypéaster rosaceus L.”*) ils sont disposés en entier dans les sutures interradiales, et séparés de l'appareil par les deux ou trois dernières paires de plaques. De plus, M. Cor- TEAU à observé que, chez un Echinide même, le Goniopygus”), les pores génitaux sont placés en dehors de l'appareil, dans les interradiums. Tout cela défend de considérer les pièces dites génitales comimne des appendices des organes reproducteurs; en effet, elles n’y appartiennent pas plus que n'appartiennent aux organes alimentaires les plaques interradiales perforées par l'ouverture anale. Au contraire, elles sont à envisager comme des parties du squelette parfaitement indépendantes.

L'espace compris entre les bases des cinq pièces génitales est rempli par le disque central. Mais, tandis que les pièces ocellaires et génitales, bien qu'en beaucoup de cas altérées de forme, de grandeur relative ou de nombre, se retrouvent cependant dans toute la série des espèces, et dans tous les âges de l'individu, l'existence du disque central est très-souvent si passagere, et les cas de sa conservation pendant la vie entière de l'individu, sous une forme reconnaissable, tellement exceptionnels, que, malgré son importance morphologique comme partie intégrante du systeme dorso-central, il se soustrait très-facilement à l'observation.

Dans l'appareil apical d'un Echinide trés-jeune°), dont le diamétre excède à peine un millimètre, et qui ne présente pas encore de traces de pores madréporiques, génitaux ou ocellaires, l’espace central se trouve occupé par une lame impaire: c'est le disque central. Il est retranché tres-faiblement en face des pièces génitales 1 et 5, par suite d'une résorption commençante, laquelle a aussi ôté à celles-ci une partie de leurs bords aboraux; mais cette légère modification ne sert qu'à lui indiquer, comme naguére existante, une forme primitive exactement adaptée à l’espace compris entre les bases intactes des pièces génitales qui l'entourent. Dans un très-jeune individu d'une autre espèce, le Toxopneustes droebachensis, de 2,4 inm.°) on observe ce même disque, mais ici

1) PI. XXI, fig. 170—173. PI. XI, fig. 93, 94. ?) Voir la gravure sur bois, p. 80, fig. 15. *?) PI. XVI, fig. 136. 4) Bull. Soc. Géol., 2:de série, XVI, p. 162. Echinides fossiles du Dép. de la Sarthe, p. 152, PL 26, fig. 2; p. 154, PI 27, fig. 25. Échinides fossiles du Dép. de l'Yonne, IT, p. 50, PI. 52, fig. 14. Paléontologie française, terrain cretacé, VII, p. 717, PL. 1175—1185. 5) PI. XXI, fig. 170. $) Fig. 171.

la résorption, quoique toute récente, est un peu plus avancée à l'endroit où, comme on le verra, l'ouverture anale viendra se faire place plus tard. L'existence de ce disque chez des Échinides très-jeunes a déjà été signalée par M. ATExANDRE AGaAssiz dans ses premiéres observations sur les Echinoïdées retirées par M. pe PourTALES des grandes profondeurs de la mer entre la Floride et l'ile de Cuba”). »A une époque bien jeune», dit-il, à laquelle pourtant l'ouverture buccale avec ses mâchoires se trouve déja développée, le système anal des Echinoïdées n'est fermé que par une seule plaque subanale, laquelle apparait avant les plaques génitales et ocellaires, et reste longtemps plus proéminente que les autres plaques survenues pour couvrir le système anal élargi.» Il résulte cependant des observations consignées ici, que le disque central se trouve développé avant que le canal intestinal ne possède une ouverture efférente; la disposition des parties est en outre telle, que cette ouverture ne pourra gagner l'extérieur qu'après l’écartement du disque, de sorte même que le premier acte préparatoire de son apparition au dehors ne consiste qu'en la résorption de la substance méme de celui-ci. Par conséquent, le disque central, loin d'être un simple appendice protecteur de l'ouverture anale, ne doit étre considéré que comme une pièce à elle et indépendante, une partie intégrante du systéme dorso-central ayant sa propre valeur morphologique. La Salénia en offre la preuve coucluante, comme le fait remarquer aussi M. Arex. AGassiz*). Chez elle, le disque central, loin d'avoir une existence passagère comme chez les Echinides, est permanent, se retrouvant pendant toute la vie de l'individu, continu et solide, croissant avec les autres parties du squelette, et remplissant l'espace central de sa lame parfaitement pentagone*). Lors du percement de l'ouverture anale, il devient partiellement échancré, par résorption, sur son bord latéral et postérieur, comme le deviennett aussi, et à un plus haut degré, les bords des pièces génitales adjacentes, et le périprocte se pratique, presque circulaire, sur la suture des pièces génitales 1 et 5°). Mais le disque central conserve toujours parfaitement reconnaissable sa forme primitive pentagonale, et il est évident que ce n'est pas là une plaque suranale ou supplémentaire survenue dans la Salénia et les genres voisins, mais une pièce normale du squelette, se maintenant pendant toute la vie de l'animal.

Or, après ces considérations, si l'on éçarte l'idée préconçue qui, des cinq piéces de l'anneau externe de l'appareil apical, a fait autant d'appartenances des organes de la sensation, et, des cinq ou quatre pièces formant son anneau intérieur, autant d'appendices aux organes reproducteurs; si l’on rend au disque central sa vraie signification morphologique, en oubliant la courte durée de son existence chez les Echinides, et en laissant de côté, comme non avenu, le périprocte des Saléniens, on ne saura échapper à l'impression qu'en restituant ainsi à l'appareil apical des Echinoïdées, exempté des

1) Embryology of the Echinoderms, Memoirs of the American Academy, IX, 1864, p. 12, fig. 28. Contributions to the Fauna of the Golfstream etc. p. 281, 284, 285. Revision of the Echini, p. 280, pl. IX, fig. 3, 6, 7, pl. X, fig. 2: Toxopneustes drœbachensis; p.286, pl. VIIL, fig. 3, 10: Temnechinus; p. 300, pl. VIT, fig. 9: Lytechinus; p. 683. ?) Revision of the Echini, p. 259, 280. à) PL XIX, fig 159—165 PI. XXI, fig. 177. 4) Voir la Note sur la famille des Salénidées, dans le Bull. Soc. Géol., 2:e série, XVIII, p. 614, et autres écrits de M. CorrEau, qui le premier a exactement orienté les Echinides en général et les Saléniens en particulier.

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fonctions accessoires imposées par les besoins du travail physiologique, sa valeur purement morphologique, on a reproduit les traits principaux d’une construction considérée jusque-là comme non existante dans le type échinoïde, mais fondamentale et caractéristique dans celui des Crinoïdées. De l'appareil apical des Echinoïdées on a fait un calice, homologue à celui de ces dernières, et parmi elles, en premier lieu, à celui du genre Marsupites de MaxrezL'), Crinoïdée sans tige, fossile de la craie. Chez celui-ci, une grande pièce exactement pentagone occupe l'espace central du pôle dorsal; c'est la évidemment l'homologue du disque central. À ses cinq côtés correspondent cinq pièces hexagones, homologues aux pièces génitales des Echinides; ce sont les parabasilaires de premier ordre de la terminologie de JoHANNES MÜLLER. À l'angle de celles-ci s'intercalent ici les parabasilaires de second ordre, qui manquent dans la plupart des Crinoïdées, et qui n'ont rien d’analogue dans l'appareil des Echinoïdées. Elles sont suivies des prenières radiales, homologues aux pièces ocellaires des Echinoïdées.

Toutes les pièces du calice du Marsupites sont ornées de stries très-distinctes, traversant à angle droit les sutures, et disposées de manière à former ensemble des losanges ayant deux angles opposés placés au centres de deux pièces contiguës, et dont, par conséquent, chacun est coupé en deux par la suture. Cette espèce de structure n'appartient pas exclusivement au Marsupites et aux autres Crinoïdées qui la possédent sous des formes variées. Si l'on examine avec soin le disque central et les autres pièces de l'appareil apical des jeunes Echinides ou de la Salénia, on ne tardera pas à y constater la même structure. Elle se fait observer à la lumière directe, mais elle devient trés-évidente dans une préparation convenablement faite et vue par transparence. On trouve ainsi que le disque central pentagone consiste en cinq sections triangulaires, ayant pour base l’un de ses cinq côtés, et convergeant à son centre. Le tissu réticulaire de chaque triangle est disposé en baguettes droites et parallèles, rectangulaires à la base, et laissant entre elles des intervalles très-étroits. Dans les sutures, celles venant d'une pièce se continuent directement avec celles de l'autre, et les groupes de baguettes des différents triangles, en se joignant au centre de la pièce, sy croisent mutuellement en formant un amas apparemment confus de mailles serrées. Il en est de méme dans les pièces ocellaires et dans les pièces génitales, ces dernieres, en tant qu'hexagones, contenant chacune six triangles. Dans le très-petit Echinide, de 1,3 mm. seulement”), le disque central n’en contient que quatre, parce qu'il n'est entouré que de quatre pièces génitales au lieu de cinq, disposition tout-à-fait exceptionnelle, donnant à supposer que c’est au genre Echinocidaris qu'il faut le rapporter, le disque de ce genre étant, chez l'adulte, fendu en quatre lames triangulaires, déterminées peut-être par cette disposition des baguettes. Il est à remarquer cependant que cette structure striée, bien qu'elle s'y fasse remarquer plus directement, n'est nullement limitée à l'appareil apical. Elle existe dans toutes les plaques du test des différents groupes des Echinoïdées *), et elle est connue depuis longtemps chez les Cystidées. Il parait cependant

1) PI. XXI, fig. 178. ?) Fig. 170. %) Dans les Clypéastrides à test très-plat, comme les Échinarachnius, les Mellita, cette structure se laisse exposer sans peine par le polissage, comme le montre la fig. 2 de la

qu'elle se trouve très-développée dans le système dorso-central, et c'est à elle que se raménent les diverses sortes de sculpture, d’impressions et de stries suturales, de rugosités et de côtes joignant les centres des pièces du calice, que l’on remarque chez les Crinoïdées. Aussi trouve-t-on à peine chez les Saléniens de sculpture qui ne se reproduise chez celles-ci sous quelque forme correspondante, dépendant, à ce qu'il paraît, du plus ou moins de développement des différentes baguettes, dont les médianes, par exemple, donnent lieu à des crêtes joignant les centres des pièces, comme dans la Salénia trigonata AG. et le Goniophorus lunulatus AG d’un côté, et le Poteriocrinus geometricus GoLpr. de l'autre.

Ayant ainsi suivi les homologies du système dorso-central depuis l'Echinide dans son premier âge jusqu'à la Salénia adulte, et de celle-ci au Marsupites, on se trouve en face de la série nombreuse et variée des Crinoïdées à tige. Et, parmi celles-ci, ce n’est pas aux types mésozoïques et plus récents que l'on se voit conduit, mais plutôt vers les types paléozoïques, vers les formes à calice développé d'une manière égale dans toutes ses parties constituantes: la base, basis, dans la terminologie de D'ORBIGNY, JOHANNES Müzer, DE KoniNcK, L. Scaurrzs, l'article dorso-central dans celle de De BLAINVILLE, le pelvis de Mrzzer, homologue au disque central des Echinoïdées et du Marsupites, pentagone, tantôt entière, tantôt fendue, dans le sens de ses rayons, en pièces secondaires de nombre variable, nommées hasalia; les pièces dites parabasilaires, parabasalia, de Jo- HANNES MÜLLER, les sous-radiales de pe KoniNcKk, les basilaires de Wayvizze THomsoN et de CARPENTER, les costales de MILLER, normalement au nombre de cinq, homologues aux pièces dites génitales chez les Echinoïdées, hexagones, contiguës par leur bord adoral au périsome interradial; et les premières radiales, radialia, de JoHANNES MÜLLER, au nombre de cinq, homologues aux pièces dites ocellaires des Echinoïdées, pentagones, insérées dans l'angle des précédentes, contiguës aux ambulacres.

Dans l’une et l'autre de ces grandes classes d'Echinodermes, le système dorsocentral, se présentant sous des aspects divers, est donc identique dans ses traits principaux de conformation. Chez toutes les deux il occupe le pôle opposé à la bouche. Mais la Crinoïdée est un animal typiquement fixé par sa tige, la bouche en haut entourée des bras libres, amassant les substances organisées suspendues dans l'eau ambiante, à l’aide de l’action ciliaire de ses gouttières ambulacraires, ouvertes en entier ou seulement sur les pinnules. L’Echinoïdée est un animal libre, à bras fixés, tournant sa bouche vers le sol sur lequel il doit chercher sa nourriture. De la, ce qui est la base du squelette dans l'un, en est le sommet dans l’autre. Mais, parmi les noms les plus usités par les auteurs pour les diverses parties du système dorso-central dans les deux classes, il en est qui ont été suggérés précisément par ces relations diamétralement opposées ou par des fonctions entièrement disparates. Cependant, une bonne nomenclature exige pour des parties morphologiquement homologues des noms communs et également applicables, tandis que d'un autre côté elle défend de multiplier outre mesure les appellations déjà trop nombreuses. C’est pourquoi, dans ce qui reste de ces études, le nom de calice, calyæ, sera employé à désigner, dans les deux classes, le système dorso-central en entier; le nom de disque central, ‘discus centralis, remplacera celu! de base chez les Cri-

planche XIL, a, du grande ouvrage de M. ALEx. AGassiz. Dans de jeunes exemplaires convenablement préparés, on peut très-bien l'étudier au microscope, par transparence.

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noïdées; l’ancienne appellation de pièces costales, costulia, proposée par MILLER, sera rendue aux pièces dites génitales dans les Echinoïdées, parabasilaires ou basilaires dans les Crinoïdées; et celle de pièces radiales, radialia, aux pièces désignées de ce nom chez ces dernières, et de celui de pièces ocellaires chez les Echinoïdées, !)

Dans les Crinoïdées, les bras sont mobiles, érigés au-dessus du périsome ventral. Deux systèmes se combinent dans leur construction, l’ambulacral et le dorso-central. Les gouttiéres ambulacraires, continuation des lèvres de la bouche, traversent le périsome ventral dans le sens des pièces radiales du calice. Du côté de celui-ci, les rangées des pièces radiales et brachiales multipliées, la première radiale servant d'article basilaire, se dressent à leur rencontre; réunis de là, ces deux éléments constituants du bras, la gouttière ambulacraire et son support fourni par le calice, accolés l'un à l’autre, sommet à sommet, s’élévent ensemble librement, indivis ou ramifiés. Dans les Echinoïdées, les bras sont immobiles, enchässés dans le périsome. Le système ambulacral seul les constitue. Les ambulacres, partant de la bouche et traversant le périsome, s'étendent jusqu'au devant des radiales, qu'ils touchent de leurs sommets, en développant auprés d'elles leurs plaques nouvelles. Mais, chez les Echinoïdées, les premiéres radiales sont devenues porteurs des organes de la vue. Répondant uniquement à cette fonction, au lieu d'offrir au développement libre des ambulacres des supports multipliés, elles restent simples et fixées, et, dans cet état, en arrêtent l'extension. Elles deviennent méme autant de points d'appui du mouvement propre des éléments ambulacraires sans cesse augmentés, mouvement qui, par suite de la résistance qu'il éprouve ainsi du côté du calice, est changé dans le sens contraire, celui du péristome. Mais, chez la plupart des Echinoïdées, le péristome, de son côté, en est la limite fixe. C’est donc dans les régions intermédiaires des flancs, que le mouvement d’accroissement, contenu ainsi aux deux pôles du test, trouve la liberté d'expansion qu'exige le développement de celui-ci, et c'est des relations diverses résultant de cette combinaison, qu'en dépend la forme générale. Mais, par suite de la réaction de ce mouvement même, le calice éprouve de tous côtés une pression qui tend à le réduire en grandeur, relativement au reste de la surface du test. L'effet de cette pression, proportionnel à la force exercée par les ambulacres et les aires interradiales croissantes, se fait remarquer chez tous les vrais Echinides et chez les Echinoconides; il est plus considérable dans les Spatanguides et autres formes, chez lesquelles les organes de la respiration viennent demander une part de plus en plus grande des ambulacres, et il est porté à un haut degré dans les Clypéastrides, par suite du grand développement de leurs ambulacres et de leurs aires interradiales, renforcées par des piliers et des cloisons massives internes. Dans les Cidaris, au contraire, dont les auricules interradiales laissent aux éléments ambulacraires un passage ouvert vers la membrane buccale, le calice se présente partout avec une grandeur relativement plus considérable et avec un développement libre de ses parties. Par conséquent, lorsque chez les Saléniens: la Salenia, le Peltastes, on le voit se répandre

1) Les planches XI, XII, XV, XVI, XIX, XX, XXI, et la gravure sur bois de la page 80, représentent les principales modifications du calice, depuis le Poteriocrinus geometricus GoLpr., Cyathocrinide du Dévonien, jusqu'aux Clypéastrides de notre époque.

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encore plus largement sur la face dorsale du test, dont ii occupe dans quelques cas les cinq sixièmes du diamètre, en étendant ses pièces costales allongées, de grandeur égale, on se demande quelles peuvent étre les circonstances qui contribuent si puissamment à favoriser chez eux le développement du calice, et si, à l'instar de ce qui se passe chez les Cidaris, quelque disposition particulière des auricules y entre d’une manière essentielle.

Ainsi, on le voit, le calice de ces types d'Echinoïdées d'origine ancienne ressemble à celui de certaines Crinoïdées d’une période encore plus éloignée, non moins à l'égard de sa grandeur en comparaison de celle du test en entier, qu'a l'égard des formes et des proportions de ses différentes parties, rapports qui, très-souvent au premier coup d'oeil même, invitent à les comparer. [ n’en pas est de même d’autres types des deux classes, chez lesquels le calice se modifie de diverses manières, et plus particulièrement des types plus récents. Ainsi, dans un certain nombre de Crinoïdées, les radiales sont en contact immédiat avec le disque central, sans intervention de pièces costales, modification dont l'explication se trouvera peut-être dans cet acte du développement de l'Antédon grâce auquel les pièces costales, complètement formées dans le très-jeune individu, disparaissent avant peu de l'extérieur, en s'enfonçant dans l'intérieur du calice, réduites et transformées par suite d’un remaniement endogène.”) Les altérations qu'éprouve le calice des Echinoïdées, dans le cours de la vie de l'individu comme dans la succession des genres à travers les périodes géologiques, ne sont moins grandes, quoique d'un ordre différent, et dans cette classe, comme partout, ce sont les formes anciennes, et la phase du jeune âge des formes récentes qui mettent en évidence les grands traits communs et typiques, et qui décelent ainsi les affinités et les analogies que l'évolution géologique et le développement individuel viennent déguiser.

Tandis que le calice des Crinoïdées, d’une valeur essentiellement morphologique, détermine d'une manière réelle la forme extérieure du corps dont il constitue le fondement, celui des Echinoïdées, entré de très-bonne heure au service du travail physiologique, devient de plus en plus subordonné par rapport à sa signification morphologique, à mesure que ses différentes parties sont utilisées pour les besoins de l'économie et adaptées à des fonctions diverses. Le madréporite, comme nous l'apprend l'étude du jeune âge du Toxopneustes droebachensis”*), est le premier à s'introduire dans la pièce costale 2, dont il augmente le volume en la pénétrant de ses canaux ramifiés; puis les pièces radiales se percent des pores ocellaires et se préparent à la réception des organes de la vue, et les pièces costales s’allongent adoralement pour se laisser perforer du dedans par les conduits efférents des glandes reproductrices. Mais, de toutes les parties du calice, le disque central est le plus profondément modifié, et cela du côté des organes de la nutrition.

Dans la plupart des vrais Echinides, lorsque la place de l'ouverture anale commence à se préparer, cela ne se fait pas au centre même du disque, mais excentriquement et en dehors. Si le très-jeune Echinide, de 1,2 mm. seulement”), à l'espace

1) Voir WyviLe THomson, On the embryogeny of Antedon rosaceus Lamok., Trans. Roy. Soc., 1865, p.513, pl. XXIII—XXVII Carpenter, Researches on the structure, physiology and development of Antedon rosaceus, Ib., 1866, p. 671, pl. XXXI—XLIII. Lovéx, Phanogenia typica, Ofversigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, 1866, p.223. ?) PI. XXI, fig. 171—176. *) Fig. 170.

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central quadrilatère, appartient réellement au genre Echinocidaris, dont l'ouverture anale est centrale dans l'adulte, la division du disque en quatre lames triangulaires est précédée d'un acte par suite duquel celui-ci se détache des pièces environnantes. On voit une petite déhiscence se produire entre son bord droit latéro-postérieur et la pièce costale 1, avec une légère déviation dans la direction de la radiale L Par suite de la résorption commençante, le bord correspondant de la costale 1 devient légerement échancré. En transférant l'observation au très-jeune Toxopneustes, de 2,4 mm.'), on trouve que la déhiscence a gagné de largeur, la résorption du disque a avancé, la pièce costale 5 en est atteinte, le bord du périprocte en voie de formation s'approche de la radiale TI, et, dans la membrane mince et transparente qui remplace les parties absorbées, deux petites plaquettes de tissu calcaire réticulé se sont déposées. Puis, pendant que la forme pentagonale primitive de l’espace central se perd insensiblement, par suite de l'érosion graduelle des bases des pièces costales, pour devenir finalement ovalaire selon le diamètre passant par l’ambulacre I et l'aire interradiale 3, et que le nombre des plaquettes continue à augmenter dans l'intervalle graduellement élargi, le disque, tant soit peu relevé à son bord libre, bien qu'il reste toujours contigu, par le bord opposé, à la costale 3, se réduit de plus en plus en proportion, mais se laisse cependant encore reconnaitre à sa position et à sa grandeur relative. Dans des individus dépassant 5 mm.”), l'ouverture anale fait son apparition au milieu des plaquettes les plus petites un peu saillantes au-dessus de la membrane, excentriquement vis-à-vis de la radiale |, pour y rester définitivement, et enfin”), par suite du développement d'un nombre toujours multiplié de centres secondaires de formation, la membrane anale se trouve comme incrustée de plaquettes munies de mamelons et de radioles, parmis lesquelles le disque central ne se laisse plus distinguer. Il est permis de supposer que c’est là la manière dont le disque central est remplacé par la membrane anale chez la plupart de Échinides. Dans les Diademas, cette membrane et presque entiérement nue, et s'élève au centre en un tube anal conique très-long. Dans les Echinocidaris, 11 parait que l'ouverture anale se pratique au moyen d'un soulèvement central, par suite duquel le disque, détaché tont autour, se fend en quatre lames triangulaires.”)

Le calice du Toxopneustes de 2,4 mm. de diamètre *), présente les cinq pièces costales placées chacune vis-à-vis de l’une des aires interradiales, et formant un cercle fermé, les cinq pièces radiales se trouvant intercalées dans leurs angles rentrants, avec la même régularité. Tel est encore l’état du calice des individus adultes dans les genres Echinus, Sphærechinus, Psammechinus et dans la plupart des Saléniens. Mais, chez le Toxopneustes et beaucoup d’autres, cette disposition primitive et normale se modifie bientôt. Les pièces radiales du bivium, I et V, se portent graduellement vers l'intérieur du cercle, aux deux côtés de la costale 5, entre celle-ci et les costales 1 et 45). La radiale I est celle des deux qui en atteint la première la périphérie intérieure, suivie par la radiale V. C’est le cas des genres Loxechinus, Lytechinus, Heliocidaris, Tripneustes, Boletia, Salmacis, Acrocladia, Echinometra, Echinocidaris; dans

1) Fig. 171. ?) Fig. 173, 174, 175. 3) Fig. 176. 4) Voir la gravure sur bois, p. 80, fig. 6 et 5. 5) PI. XXI, fig. 171. 6) Fig. 172—176.

lAmblypneustes et la Mespilia, elles s’en approchent d'assez près. Quant aux pièces radiales du trivium, la pièce [V s’avance vers la périphérie interne, qu'elle touche dans plusieurs genres, la Il s'en approche aussi, quoique à une plus grande distance, mais la I, qui correspond à l'ambulacre impair, en reste toujours éloignée. Chez les Diademas') adultes, toutes les radiales parviennent à toucher la membrane anale, même les IT et III, qui se trouvent cependant quelquefois arriérées. Ce déplacement des pièces radiales, pendant l’accroissement de l'individu, dépend sans doute de ce que le périprocte, par suite de la tension qu'il subit, et de la résorption des bases des pièces costales, s’élargit plus vite et plus fortement que n'augmente la largeur de ces mêmes pièces, et de ce que les pièces radiales, sur lesquelles réagit le mouvement de croissance des ambulacres, sont poussées dans leurs interstices. La costale 2, contenant le madréporite, et de ce fait élargie et plus résistante, arrête les pièces IT et TIT.

Tel est le mode de conformation du calice dans les genres d'Échinides chez lesquels le diamètre passant par l'ambulacre I et l'aire NL 3 se fait valoir dans la disposition des éléments des aires interradiales, et, chez les Échinomètres, dans la forme allongée du test. L'emplacement excentrique de l'ouverture anale sur ce diamètre est de règle parmi les Echinides du monde actuel, d'origine mésozoïque ou plus récente. Mais, longtemps avant l'apparition géologique de ces genres, certains Périschoéchimides offrirent une disposition différente de ces parties, la même que présentent encore les Cidarides. On doit à Baizy la connaissance d’un échantillon du Palæechinus elegans, de la formation carbonifère de l'Irlande”), montrant une partie considérable de l'espace central du calice couvert de plaquettes arrangées de façon à indiquer la position de l'ouverture anale au milieu même‘). C’est la place qu'occupe aussi cette ouverture dans le calice des Cidarides, contemporains autrefois, par des wenres représentatifs, les Eocidaris, les Archéocidaris, de ces antiques formes, comme actuellement des plus récentes de nos mers. Au lieu de devenir ovalaire, le périprocte reste chez eux pentagone, les bases des costales intactes le limitant de leur cinq lignes droites, et les radiales se maintiennent à des distances à peu prés égales de son bord, en avançant quelquefois des coins allongés séparant les costales®). Au milieu des plaquettes, disposées d’une maniere concentrique, se trouve l'ouverture anale, au centre méme du calice, emplacement qui, dans les Crinoïdées, est celui de louverture centrale par laquelle la cavité interne du calice communique avec le canal de la tige °).

Or, cette position endocyclique de l'axe du tube alimentaire, parfaitement verticale ou déviant légèrement dans le sens du diamètre passant par l’ambulacre I et l’aire interradiale 3, ne satisfait pas la tendance du travail d'évolution de la classe des Echinoïdées, se manifestant dans la succession de ses types différents à travers les temps géologiques. Cette tendance exige que les trois axes du squelette, l'axe antério-postérieur, celui des aires interradiales, et l'axe longitudinal, se combinent en un seul, des deux côtés duquel les parties constituantes du squelette soient disposées d'une manière symétrique, et que, tandis que la bouche se porte en avant, surmontée de l’ambulacre

1) V. la gravure s. bois, p. 80; fig. 6. ?) Dublin quart. Journal of Science, V, No. XIX, p. 261, pl. VII. 5) Gravure s. bois, p. 80, fig. 2. 1) Gr. s. bois, p. 66, fig. 1. 5) Gr. s. bois, p. 80, fig. 1.

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frontal muni de tentacules appropriés aux fonctions du toucher et de la préhension, et que les quatre ambulacres pairs s’'agrandissent pour donner de la place aux branchies de plus en plus développées, l'axe des organes de la nutrition se rapproche de la direction horizontale, dans le plan de la longueur du test graduellement devenu elliptique. C’est done vers l'aire interradiale impaire que se doit diriger l'ouverture anale. Aussi, lorsque, après un de ces intervalles dans l’histoire de la nature, touchant lesquels nous sommes encore dans une profonde ignorance, la faune marine de notre partie du monde se décèle de nouveau, dans les couches secondaires, avec une variété toujours plus grande de formes d'Echinoïdées, dont les ascendances ne se trahissent pas par des traces quelconques, on y voit apparaître, à côte de l’ancien type à axe intestinal vertical, un autre, inaperçu de nous jusque là, le type exocyclique, à périprocte installé plus ou moins complètement dans l'interradium postérieur. Ce n’est pas la, en effet, un mode de conformation nouveau, c'est plutôt un retour vers un mode très-ancien. Un tube anal placé dans l'aire interradiale impaire embrassée par le bivium ambulacral, sur la ligne médiane indiquant la bilatéralité du corps, à, depuis le temps paléozoïque, servi, normalement, aux fonctions de la nutrition chez les Crinoïdées et les Cystidées. Or, en vue du grand développement qu'ont atteint ces deux classes dans l'antiquité zoologique, et des traits de ressemblance avec le calice des Crinoïdées que présente celui des Cidarides et d’autres Echinides d’ancienne origine, il parait naturel de s'attendre à trouver, parmi ces deruiers encore, quelque indication de l'existence d’un périprocte interradial. I n'y en à pas chez les Périschoéchinides, à en juger d’après les fragments connus, ni non plus chez les Cidarides; chez tous les deux, l'axe du système nutritif se trouve parfaitement vertical. Mais, grâce aux travaux admirables de Correau, de DESOR, de pe Lorrot, de WriGur, et d’autres savants qui ont jeté tant de lumiere sur les origines des Echinoïdées mésozoïques, nous connaissons actuellement certaines formes, chez lesquelles on croit entrevoir une disposition moins régulière‘). C’est en particulier le genre Hétérodiadema CoTTEAU”), qui, maloré la perte du calice dans tous les exemplaires connus, ne laisse guere de doutes sur l'emplacement postérieur du périprocte, hors du disque central, dans une costale 5 très-allongée. insérée entre les dernières paires de plaques de l'aire impaire. Les genres Pseudodiadema, Cyphosoma, Echinocyphus”), présentent d’autres exemples de ce mode de conformation. Ce sont là des Diadémiens de la période crétacée. Le groupe remarquable des Saléniens, dont le calice rappelle à tant d’égards celui des Crinoïdées, et dont l’existence peut être suivie depuis le lias jusqu'a la période actuelle, est représenté, dans les couches mésozoïques inférieures, par le seul genre Acrosalenia, qui s'éteint dans les assises inférieures de la craie, et dans ce genre, lié par plusieurs caractères aux Hémicidaris et aux Pseudodiadema, le périprocte, elliptique longitudinalement, est reçu en grande partie dans la costale 5, contenue entre les rangées des dernières plaques interradiales, réduite parfois en une bande étroite bordant

1) Comparez Desor, L'Évolution des Échinides dans la série géologique, Neuchâtel, 1872, pag. 25, note. ?) H. libycum AGass., dans Correau, Echinides nouveaux, p. 17 et 75, pl. IL, fig. 6. Pal. Franc. T. Crét., VII, p.522, pl. 1124. 3%) Comparez, entre autres, le Pseudodiadema Bourgueti Desor, Pal. Franc. Terr. Crét. pl. 1097, fig. 5; le Cyphosoma magnificum, AGass., WriGxT, Cret. Echinodermata, p. 137, pl. XXV, fig. 1, b; l'Echinocyphus difficilis AGass., ib. p. 116, pl. XXIL. fig. 4.

sa partie postérieure, et même dépourvue de pore génital, par suite de la suspension de fonction de la glande reproductive située dans l’espace interradial impair”). Plus tard, dans la Pseudosalenia*), du terrain jurassique moyen et supérieur, de même que dans le Peltastes et le Goniophorus, de la craie, les costales sont toutes d’égale grandeur, le périprocte, transversalement elliptique mais toujours situé sur le diamétre antério-postérieur, se trouve avancé vers le centre du calice, et le pore génital est là dans la costale 5. Enfin, dans la Salenia*), qui commence à se montrer dans les étages inférieurs de la craie, pour s'y développer de plus en plus, et survivre, à travers le temps tertiaire, jusqu'à nous, le périprocte est situé excentriquement sur le diamètre passant par l'ambulacre [ et l'aire interradiale 3, conformément à ce qui a lieu chez les Echinides propres d’origine moins ancienne, et chez la plupart de leurs genres dans la faune actuelle. Ainsi, quand on voit le périprocte, à peine ‘admis, dans certaines formes mésozoïques, à l'intérieur du calice, s'y établir graduellement, dans le cours des temps géologiques, selon la loi qui se fait valoir chez la pluralité des formes actuelles, on est conduit à se demander si ce n’est pas là, chez les premiéres, la dernière trace d'un mode de conformation antique arriéré, qui disparait par degrés, en rentrant dans la régle commune de la faune moderne‘). On remarque en même temps que, dans le genre Acrosalenia *), le calice est en quelque sorte dérangé, les pièces costales, inegales de grandeur, étant séparées par les radiales contiguës an disque central, et que celui-ci est comme brisé en pièces irrégulières, dites supplémentaires, mais aussi, dans les autres genres, depuis la Pseudosalenia jusqu'à la Salenia, qu'à mesure que l'emplacement du périprocte devient normal, le disque et les costales s’arrangent conformément au type du groupe.

Mais, si c'est avec quelque degré de vraisemblance que nous entrevoyons, dans les dispositions diverses du calice des Saléniens, des vestiges d’un passage successif du type exocyclique au type endocyclique; sil est vrai que les dérivés de ce dernier, à l'axe du tube digestif comme retenu dans sa position verticale, au pôle ventral par l'appareil dentaire fixé au milieu d’un péristome à contours permanents, et au pôle dorsal par l'enceinte solide du calice, sont des formes en général éminemment constantes: les (Cri= darides, qui ont porté jusqu'à nous le cachet de leur antique origine, les Diadémiens, les Echinides propres, tous d'une remarquable stabilité de caracteres, 1l n'en est pas de même des dérivés de l’autre type, celui des exocycliques, à périprocte situé dans l'aire interradiale impaire, et à l'axe du système nutritif penchant vers le sens horizontal. Chez ceux-ci, la transposition de l'ouverture anale, du système dorso-central au système interradia], a été, pour ainsi dire, le signal d’un travail morphologique multiplié, qui a valu aux faunes des périodes secondaires et tertiaires, jusqu’à la nôtre, un nombre de formes variées et fortement caractérisées, et grâce auquel la classe des Echinoïdées a

1) Comparez: Acrosalenia hemicidaroides WriGxr, Echinodermata of Oolitie Formations, p. 234, pl. XV, fig. 1; A. decorata Harme, ib. p. 249, pl. XVII, fig. 1; A. spinosa AGass., ib. p. 238, pl. XVIL fig. 3; A. pseudodecorata Corrsau, Échinides nouveaux, p. 85, pl. XIL, fig. 6, reproduite dans la fig. 8 de la gravure sur bois, p. 80. ?) Comp. Ps. tuberculosa Correau, ib., p. 22, pl. IV, fig. 8, copiée dans la grav. s. bois, p. 80, fig. 7. %) PI XIX, fig. 159—165; pl. XXI, fig. 177. *) Comparez: Correau, Note sur la famille des Salénides, Bull. Soc. Géol., 2de série, XVIII, 1861, p.614 ) V. la grav. s. bois, p. 80, fig. 8

atteint, chez le type des Spatanguides des mers actuelles, une organisation analogue, dans certains traits fondamentaux, à celle des embranchements supérieurs des invertébrés. Le tube digestif, dès qu'il ne s'ouvre pas verticalement dans le calice, est comme saisi d'une mobilité extraordinaire, par suite de laquelle le périprocte se trouve pratiqué, dans les genres divers, sur tous les points de la ligne médiane de l’'interradium impair, depuis le bord du calice jusqu'aux approches du péristome. Cette mobilité apporte des changements considérables dans la forme générale du corps, comme dans ses parties différentes, et en particulier dans le système dorso-central.

Dans les Echinoconides, qui, par leur bouche armée et fixée au centre de la face ventrale, par leur ambitus circulaire ou sub-pentagonal, et par leur système dorso-central à peu près décagonal, comme à tant d’autres égards, sont des Echinides exocycliques, l'ouverture anale, loin de se diriger vers le centre du calice, s'en éloigne de plus en plus à mesure que l'époque de l'apparition du genre se rapproche des temps modernes. C’est le contraire de ce qui parait avoir eu lieu chez les Saléniens. En voyant, dans le Pygaster, le plus ancien de tous”), le grand périprocte longitudinal dorsal et sub-central, on croirait qu'il venait de passer au travers de l'enceinte du calice, et on s'attend à ke voir, dans quelque espèce encore à découvrir, en briser Îla derniére résistance. Etendu en arrière et compris en entier dans l'aire impaire profondément échancrée, il se trouve en contact immédiat avec le calice dérangé dans ses éléments constituants, et dont la costale 5 ne se retrouve plus”). Dans le Pileus, genre de l'étage corallien, à périprocte supérieur sub-marginal, et dans les espèces jurassiques de l'Holectypus”), à périprocte éloigné du calice, marginal ou ventral, la pièce costale 5 est la, mais dépourvue de pore génital; elle redevient perforée, et l'ordre normal est rétabli dans le calice des espèces crétacées de ce dernier genre, à périprocte ventral et encore plus distant. Il en est de même des Discoidea*), du terrain crétacé, à périprocte ventral; la costale 5 est là, imperforée chez les espèces des assises inférieures, perforée dans celles des couches turoniennes”), la réapparition du pore génital annonçant la reprise du travail reproducteur de la glande correspondante, depuis que son emplacement normal, occupé auparavant par le rectum, ‘lui a été restitué par suite de la retraite de l'ouverture anale. Enfin, dans l'Echinoconus®), à périprocte postérieur, sub-ventral, et dans l'Anorthopygus, chez lequel il est postérieur et dorsal, tous les deux de terrains crétacées, la costale 5 a disparu. On voit done que, dans ce groupe d'Echinoïdées maxillées, l'ouverture anale vient, par suite de sa tendance rétrograde, se placer finalement à la face ventrale, à la manière du tube anal des Cystidées et des Crinoïdées, et que le déplacement du périprocte entraine la suppression permanente ou

1) Le genre Pygaster, contemporain des Saléniens dans les mers jurassiques et crétacées de l'Europe, l’est encore aujourd'hui dans la mer des Antilles. La même localité, près des Virgin Islands, à 380 mètres de profondeur, qui procurait à M. le Dr. Goës la Salenia goësiana décrite ci- dessus, lui offrit une autre découverte importante, celle d’une espèce vivante de ce genre, conservée dans le Musée de l'État sous le nom de Pygaster relictus n. L’exemplaire unique trouvé est un peu mutilé, mais il ne peut y avoir de doutes sur le genre. Quoique adulte, selon l'apparence, il ne mesure que 3 mm. La plupart des formes crétacées retrouvées vivantes à de grandes profondeurs sont comparativement petites. 2) V. la grav. s. bois, p. 80, fig. 9. 3%) PL XV, fig. 132. 4) Fig. 133. 5) Correau, Pal. franc, Terr. jur., IX, p. 404, pl. 102—111: Terr. crét., VII, p. 43, pl. 1014—1018: Holectypus; Ib., p. 13, 39, pl. 1007—1012: Discoidea, 6) PI. XV, 134.

transitoire du pore génital de la costale 5, et même la perte totale de cette pièce. On

observe aussi, dans le genre Echinoconus, que la forme générale du corps, de circulaire qu'elle est dans la grande majorité des espèces, devient parfois elliptique chez des espèces de la craie.

Le degré de cet éloignement rétrograde du périprocte se fait sentir dans l’état des différentes parties qui composent le système dorso-central: le disque central et l’emplacement du madréporite en sont le plus fortement influencés.

Il n'existe point de pièce madréporique spéciale. L'ensemble des canaux ramifiés formant le filtre au moyen duquel est reçue l’eau destinée à la circulation aquifère, et auquel correspond à l'intérieur un appareil ampoulaire, s'installe, chez le jeune Oursin, dans le disque central ou dans une ou plusieurs des pièces costales, et s'y retrouve toujours, dans toutes les espèces. RÔMER observait dans le calice du Melonites multiporus trois pores à chacune des cinq pièces costales, tandis que ME£er et WoRTHEN en trouvaient le nombre variable, de quatre ou de cinq, dans les différentes costales d’un

Transformations du calice.

1. Poteriocrinus geometricus Gozpr., d'après L. ScHuLrze. 2. Palæechinus elegans M'Coy, d’après Baizx. 3. (Cidaris papillata,

LEskE. 4. Temnopleurus toreumatieus LEskE. 9. Echinocidaris nigra Mo. 6. Diadema setosum Gray. 7. Pseudosalenia tuber-

culosa CorTEAU, d’après Corrkau. 8. Acrosalenia pseudodecorata ConrEAU, d'après le même. 9. Pygaster dilatatus AGass., d'après

le mème. 10. Galeropygus Marcoui DESOr, d'après le même. 11. Hyboclypeus Theobaldi pe Lorroz, d'après le même. 12. Py-

rina icaunensis DE Lorro1, d’après le même. 13. Pygurus depressus AGass, d’après le même. 14 Clypeus Osterwaldi Desor, d'après le même. 15. Encope Valienciennesi AGass.

KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 Z. SI

individu. Pour le calice du Palæechinus elegans”), Baizy indique trois pores à chaque costale, nombre constaté par pe Konixcx. Tous les observateurs ont pris ces pores pour des pores génitaux. On est conduit, cependant, à regarder plutôt comme madréporiques les pores des costales du calice de ces Périschoéchinides, si l'on considère que les pores du madréporite, sauf une seule exception, sont toujours en nombre considérable, mais variable, et qu'ils ne manquent jamais au calice, tandis que les pores génitaux, partout simples, n’y sont pas toujours présents, et si l'on se rappelle les cas connus où les pores du madréporite sont répandus sur toutes les cinq costales, comme chez la Discoidea conica Desor”?) et la D. infera DEsor‘), ou sur trois de ces pièces, les 1, 2 et 8, comme dans la Micropedina Cotteaui Coca‘). Quoiqu'il en soit, dans tous les autres genres dont le disque, remanié ou intact, est le siége de l'ouverture anale, le madréporite est logé dans la pièce costale 2, la droite antérieure. Il en est autrement quand l'axe du tube digestif n'est pas vertical. Alors l’espace central intérieur n'étant pas occupé par le rectum, l'appareil madréporique s'y étend, autant que le permet l'état du calice, pour pénétrer de ses pores nombreux le disque central, son siége normal, et les répandre même au delà, mais toujours en partant de la costale 2, et en effacant la suture qui sépare celle-ci du disque, au point même que ces deux parties se confondent complétement. C’est le cas des Echinoconides, dont le disque central est d’une grandeur considérable et d’une forme pentagonale plus où moins distincte dans les genres Anorthopygus, Pileus, Pygaster”), Holectypus°), Echinoconus”), tandis que chez les Discoidea*) il est moins grand, trop petit méme dans certaines espèces pour contenir le madréporite, de sorte que des quatre costales, lesquelles en sont exemptées ailleurs, chacune en a reçu sa part.

Mais ce caractère de mutabilité qui s’imprime à toutes les parties du test avec le déplacement du périprocte, se manifeste d'une maniere encore plus prononcée chez les Edentées, renforcé comme il l’est chez elles par la tendance vers le devant, propre au péristome sans appareil dentaire et en voie de transformation depuis le premier âge de l'individu. De l’autre côté, la tendance rétrograde du périprocte est évidente. Parmi les Echinonéides, le genre Galéropygus”), du Jura inférieur, a le périprocte contigu au calice, comme aussi le genre Hyboclypeus"”), des couches inférieures et moyennes, tandis que dans les Galéroclypeus, Desorella et Pachyclypeus, des couches moins anciennes, il en est séparé par une distance plus grande. Dans la Pyrina Guerangeri COTTEAU, du bathonien, il est très-rapproché du calice, dans la P. icaunensis CorrEau, du corallien, il occupe le milieu de la face supérieure de l'aire impaire, et dans les espèces nombreuses de la Craie il est presque toujours refoulé à la face postérieure. On sait qu'il est ventral chez l'Echinonéus de nos mers. Parmi les Cassidulides, les espèces du genre Clypeus à périprocte peu éloigné du calice prédominent dans les couches inférieures du Jura, tandis que celles qui l'ont postérieur appartiennent aux couches supérieures, et il paraît en être de même des Echinobrissus. On s'aperçoit aussi, en suivant.

1) Voir, la gravure sur bois, p. 80, fig. 2. ?) PL XV, fig. 133. 3) Paléontol. française, Terr. crét., VII. pl. 1013, fig. 6. *) Ib. pl. 1197, fig. 9. 5) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 9. ©) PL XV, fig. 132. 1) Fig. 134. 8) Fig. 133. ®) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 10. !) Ib.. fig. 11.

K Vet. Akad. Handl. B.11. N:0 7. 1 il

82 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES.

chez certains genres nombreux en espèces et d’une longue durée géologique, l'apparition successive de celles-ci dans les différentes couches, qu'en général chez les genres qui commencent avec des formes arrondies ou circulaires, le diamètre longitudinal du test l'emporte insensiblement sur le diamètre transversal, de sorte que la plupart des espèces du Jura supérieur ou de la Craie sont un peu plus allongées que les espèces des mêmes genres caractéristiques des terrains plus anciens. C'est ce qui parait être le cas des Galéropygus et des Hyboclypeus parmi les Echinonéides, des Clypeus et des Echinobrissus parmi les Cassidulides; c'est aussi le cas des Spatanguides prymnodesmiens des mers actuelles comparativement aux prymnadètes de la période crétacée. Le Pygurus oppose, il est vrai, à cette régle apparemment générale, sa forme large et subrostrée, à périprocte postérieur infra-marginal, rigoureusement maintenue depuis la premiére apparition du genre dans les couches inférieures du Jura, jusqu'a la fin de son existence dans la période crétacée; mais il serait possible que les couches liasiques et infra-liasiques recélassent encore des types génériques précurseurs qui viendront invalider un Jour cette exception.

Le calice des Edentées présente dans la disposition, la forme et la grandeur relative de ses éléments constituants des diversités considérables. La costale 5, d’une existence incertaine chez les Echinoconides, y est définitivement supprimée. Le disque central l’est aussi dans beaucoup de cas, et quand il s'y trouve, il est souvent modifié de forme, comprimé, plus ou moins déplacé, où partagé en deux ou plusieurs pièces irrégulières. Cette division du disque ne se montre que pendant la période jurassique. Dans l'Echinonéide Galeropygus Marcoui'), dont le périprocte semble avoir retranché la partie postérieure du calice, le disque, assez large, est partagé en deux, et le madréporite est limité à la costale 2; il en est de même dans le calice fortement comprimé de l'Hyboclypeus Theobaldi?), et dans celui de la Pyrina Guerangeri”), du bathonien, où le disque est même entièrement supprimé. Chez le dernier de ces genres, qui a continué à vivre jusque dans la période crétacée, le disque parait se montrer de nouveau dans les espèces du Jura supérieur et de la Craie, entier, confondu avec la costale 2, et pénétré des pores du madréporite”). Chez les Cassidulides, le disque n’est jamais totalement supprimé; il est très-grand et occupé en entier par le madréporite dans le calice régulier du Pygurus*), à périprocte refoulé en arrière. Dans le Clypeus°), une petite portion parait s'en être détachée postérieurement, la plus grande partie étant cédée au madréporite; dans les espèces à périprocte sub-central, les radiales let V sont allongées, pour remplir lespace laissé par sa retraite. La division multifide du disque ne se montre guère que dans le genre Echinobrissus, chez ses espèces jurassiques, et par préférence dans celles des couches inférieures, à périprocte peu éloigné du calice, tandis que le disque est entier dans celles de la Craie, où celui-ci est plus reculé. Règle générale, toutes les fois que le disque se trouve divisé, le madréporite est limité à la costale 2, tandis que, quand le disque est entier, le madréporite s'y établit; et, lorsque le périprocte se trouve dans les approches du calice, celui présente un état de déransement dont il revient à mesure que le périprocte s'en éloigne dans son mouvement

1) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 10. ?) Ib., fig. 11. %) Paléontologie française, Terrain jurass., IX,

p. 395, pl. 99, fig. 11. 4) Voir la grav. s. boïs, p. 80, fig. 12: 5) Ib.fig. 13: 5) Abe ne 14:

KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. N:0 Z. 09

rétrograde normal, et que le test se développe dans le sens de sa longueur, ou, cc qui revient au même, à mesure que le genre se maintient plus longtemps dans le cours des âges géologiques.

Chez les Collyritides on ne retrouve guere que des traces du disque central. Il a disparu complètement dans les Ananchytides”), et chez l'un et l’autre de ces groupes le madréporite est logé dans la costale 2. Il n'en est pas autrement dans le calice moins comprimé, plus ou moins arrondi, de la grande majorité des Spatanguides essentiellement crétacés*), presque tous prymnadètes, et dans celui du genre Micraster *), seul prymnodesmien de ce terrain. Mais, vers la fin de la période crétacée vient s'introduire une disposition différente, qui parait commencer par les genres Prenaster et Macropneustes, pour devenir prédominante dans la période tertiaire et dans le temps actuel, chez les Prymnadètes aussi bien que chez les Prymnodesmiens. Le disque central reparaît ‘), il sépare complètement l’une de l’autre les costales 1 et 4 et les radiales Let V; en outre, dans beaucoup de formes récentes”), pendant que les quatre costales tendent à se grouper antérieurement d'une manière plus ou moins régulière et bilatérale, il se porte en arrière, hors de l'enceinte du calice, sur la ligne médiane du dos, entre les deux rangées des dernières plaques de l'interradium impair. Le madréporite le remplit de ses pores, partant, comme toujours, de la costale 2, en effaçant la suture qui devrait séparer celle-ci du disque. Dans quelques especes il se répand même dans la costale 3, dont il supprime le pore génital”®).

Enfin, lorsque, avec la période tertiaire, un type nouveau, le dernier venu, s'introduit dens la classe des Echinoïdées, celui des Clypéastrides, contemporains litoraux ou sub-litoraux d’une faune crétacée des grandes profondeurs océaniques d'alors, plus vigoureuse que celle d’un aspect dépérissant qui y persiste encore de nos jours, le calice semble toucher à la fin de son rôle morphologique. Réduit d'étendue, simultanément avec l'agrandissement des ambulacres et des aires interradiales, il ne ressort que faiblement au milieu de la face dorsale, son plus grand diamètre n'égalant en moyenne que Or de celui du test, proportion fort insignifiante quand on se rappelle que chez les Saléniens il en atteint 0,8 Le madréporite l’'occupe: dans les uns presque en entier et de pores nombreux, comme chez les genres Clypeaster‘), Encope*), Mellita, Rotula”), ou en partie comme dans certains Laganums "); chez d’autres il en creuse la surface de rainures linéaires tortueuses et ramifiées, au fond desquelles s'ouvrent les pores, comme dans les Laganum Bonanni et depressum ‘‘); chez d’autres encore, comme chez l'Echinocyamus'’), il ne s'ouvre extérieurement que par un seul pore trés-grand. Mais, dans tous les genres, il en efface toutes les sutures costales et même dans plusieurs cas celles des pièces radiales, toujours subordonnées. Le disque, avec les costales égales de grandeur, formant un ensemble pénétré à l'intérieur de ses canaux ramifiés et rayonnants, ne présente pas ce rapport spécialement intime entre la costale 2 et le disque central, si remarquable dans le reste des exocycliques. Les pièces constituantes du calice sont modifiées de maniére à lui donner une forme générale étoilée pentagone, la costale 5 s'y trouvant

1) PL XI fig. 96, 97. ?) Fig. 93, 94. 5) Fig. 95. 4) Fig. 99. 5) PL XII, fig. 100, 101, 106. 6) Voir ci-dessus, p. 12. ?) PI XVI, fig. 136. $) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 15. °, PI XVI, fig. 135. 10) Fig. 138. 11) Fig. 137. 12) Fig. 139.

toujours présente, à ce quil parait, quoique souvent dépourvue de pore génital. Mais, par suite d'une disposition particulière des parties, difficile à comprendre, les angles du calice n’ont pas la même direction dans tous les genres. Dans la Rotula'), les pièces radiales sont situées aux angles saillants, qui par conséquent correspondent aux ambulacres, tandis que les costales, dont la 5 est dépourvue de pore génital, constituent les angles rentrants. Dans la plupart des autres genres, au contraire, les pièces radiales se trouvent dans les angles rentrants du calice, confondues avec le reste de ce dernier, ou distinctes, quoique réduites presque à de simples bordures des pores oculaires; quant aux costales, elles s'étendent vers les aires interradiales, pour aboutir, chez le Laganum*) et l'Echinocyamus *), à la plaque unique du sommet de celles-ci, ou pour s'insérer entre les dernières plaques de leur double rangée, comme dans l'Echinarachnius*), l'Encope°), le Clypéaster”), la Mellita, et y laisser, dans ces trois derniers genres, les pores des conduits génitaux, apparemment expulsés par le madréporite, le premier occupant du calice.

Ainsi se transforme, dans le cours des temps géologiques, le système dorsocentral des Echinoïdées. Pendant que le système ambulacral, celui de leurs membres immobiles, se différencie, se complique de plus en plus, et l'emporte par cela sur les autres; pendant que le système périsomatique se dispose à le recevoir, et s'étend en déterminant la forme générale du test, le système dorso-central s’altére et se resserre. En général, toutes les fois qu'un nouveau type vient s'ajouter aux anciens, on voit s'effacer l’un ou l'autre des traits primitifs que le calice possède en commun avec celui des Crinoïdées, sa forme pentagone rayonnée se défigure, et ses parties constituantes se rapetissent par rapport aux dimensions du test, ou disparaissent méme en partie. N'ayant pas un rôle essentiellement morphologique à remplir, il se modifie de diverses manicres, et se défait, en s'appropriant aux différents besoins des organes des sens, de la génération, de la circulation et de la nutrition; mais il demeure à sa place, méme chez les types les plus récents, témoin de cette constance des lois de l’organisation, grâce à laquelle on reconnait ses traits fondamentaux sous toutes les apparences. Chez les Cidarides, dont l'existence remonte à l’époque reculée où vivait l'Agassizocrinus, à disque central presque sans trace de la tige disparue; chez les Saléniens, contemporains du Marsupites, on retrouve encore, dans toute son évidence, la conformation typique du calice des Crinoïdées; plus tard, et de plus en plus, à mesure que l'époque de l'apparition d’un genre est postérieure, le calice des endocycliques diminue d'étendue; mais, abstraction faite du disque central remanié, il révéle toujours, par la forme, le nombre, la disposition concentrique des éléments constituants, ses homologies légitimes. Chez les Maxillées exocycliques encore, le calice, fortement influencé par le déplacement du périprocte, se rétablit et se reconstruit plus ou moins, et dans le type des Clypéastrides mêmes, le plus récent de tous, le calice, réduit au dernier point, et aux éléments confondus mais complets, retient encore quelques traits de sa forme rayonnnée primitive. Mais, lorsque, au milieu d’une faune entiérement nouvelle, on voit le type des Edentées émerger d'un passé où notre vue se perd, le calice, du prenier abord d'une grandeur subordonnée, et rendu anomal par suite de la disparition

1) P]. XVI, ie Sr. 2) Ho MOTS DIN Ne 25 0) RP IINe fig..235. | 4) Pl: L'fig. 244. $) PL. XLVI, fig. 237; grav. s. bois, p. 80, fig. 15. 6) PI XVI, fig. 136.

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définitive de la costale 5, celle de la ligne médiane, se conforme à l'ambitus plus ou moins allongé du test, et se dispose d'une manière bilatérale, les pièces costales et les radiales tendant à se ranger par paires, des deux côtés du inilieu occupé, ou non, par le disque central. e

Mais, quelles que soient ces formes diverses imprimées au calice des Echinoïdées par le travail morphologique et par le jeu mutuel des organes, il y existe cela de normal, que ses différentes parties tiennent ensemble en formant un tout compact. C'est la, à la vérité, un trait de formation tellement propre à la classe entiere, que l'on s'étonne de voir les Collyritides ‘) y faire exception. Chez ceux-ci, les deux pièces radiales du bivium, les I et V, sont refoulées en arriére et séparées du reste du calice, des quatre costales et des trois radiales du trivium, lesquelles forment un groupe à elles, le disque central étant presque invariablement supprimé. C'est l'allongement du calice observable chez certains Echinonéides et encore plus distinctement chez les Ananchytides, poussé à l'excès, jusqu'au démembrement. Quelle que soit la disposition des organes internes qui exige cette modification insolite du squelette, il est évident que le système périsosomatique y est pour beaucoup. Les aires interradiales 1 et 4, au lieu d'aller en se rétrécissant vers le sommet, maintiennent à peu près leur plus grande largeur jusqu'à la ligne médiane du dos, en remplissant ainsi l'intervalle laissé entre les deux portions séparées du calice, et s'y soudent l'une à l'autre au moyen de leurs plaques les dernières formées. (C’est une combinaison parfaitement étrangére au type échinoïde, et dont on est amené à chercher ailleurs l’analogue. Or, si par la pensée l’on fait se produire cet état élargi des plaques non pas dans les aires 1 et 4 seules, mais uniformé-

fe

Transformation imaginaire d'un Collyrites.

ment et simultanément dans toutes les cinq aires du périsome, de manière à écarter également les cinq radiales jointes aux cinq ambulacres, et à isoler les cinq costales, en en restituant l'impaire, ainsi que le disque central au milieu; et si l’on fait en même temps saillir légèrement les ambulacres, on aura le semblant d'une Etoile de mer. C'est là un mode de développement purement imaginaire par rapport au Collyrites; il est réel chez les Astériadées.

DPI Lise 28 PIX ie 80:

Dans un Asterias glacialis L. tres-jeune”), de 1,3 mm. de diametre, venant de terminer son développement larval, à bouche ouverte, mais sans indice d’ouverture anale, le squelette se compose presque exclusivement de deux systèmes, l'ambulacral et le dorso-central. Des cinq ambulacres, chacun ne compte encore que trois paires d'éléments en forme d’osselets transversaux, analogues aux plaques ambulacraires des Echinoïdées, réunis au milieu par une suture denticulée, et comprimés des deux côtés de maniere à laisser, avec ceux de la paire prochaine, deux interstices évasés, qui sont les pores tentaculaires. Les cinq premières paires d’osselets forment ensemble le péristome pentagone. Les troisièmes, à peine achevées elles-mêmes, ont déja commencé à développer les quatrièmes. La disposition des osselets est partout identique et symétrique par rapport à un diamètre passant par la ligne médiane d’un ambulacre quelconque et par le centre du péristome. Le systéme dorso-central, le calice, qui constitue ici à lui seul toute la face dorsale, est parfaitement identique à celui d'un Echinide très-jeune. Au milieu, le disque central pentagone (a); autour de lui, les cinq pièces costales (b, 1—5), rappelant par leur forme celles de certains Saléniens; et, à l'angle des costales, les cinq pièces radiales (ce, IV), se votant au-dessus des ambulacres, et ayant le bord de leur sommet échancré pour la réception des yeux et des organes spéciaux du toucher. Le tout est enduit d'une enveloppe transparente et très-mince *).

Régulière comme l'est cette phase de développement, laquelle présente déjà dans son ensemble la forme future de l'Astériadée adulte, elle n’est cependant que transitoire, et de tres-peu de durée. Deux circonstances l'indiquent. Le disque central n’est plus exactement pentagone; sur son bord droit, vis-à-vis de la costale 1, une perte de substance, fort légere mais appréciable, se fait remarquer, analogue à celle qui a été observée chez le très-jeune Echinide”). Les pièces radiales ne touchent pas parfaitement les pièces costales, et dans la membrane qui remplit l’espace trés-étroit qui les en sépare, il s'est déja formé une lame (p), encore excessivement petite, de tissu calcaire réticulé: premier rudiment à peine ébauché du systéme périsomatique ou interradial, destiné à constituer bientôt la plus grande partie du corps. On s’en persuade dés qu'a ce petit individu de 1,3 mm. on en compare un autre de la même espèce, mais plus grand, de 2 millimètres”), à sept paires d’osselets ambulacraires librement développés, sans encombrement quelconque, à bras allongés simultanément et uniformément, et de façon que les radiales sont restées à leurs places définitives au-dessus des sommets des ambulacres croissants. À la face dorsale de chaque bras, on voit, à la place de la fente étroite dans l'individu de 1,3 mm., une distance considérable séparant entre elles les piéces costales et radiales, et, au lieu de la petite lame de tissu calcaire réticulé, on remarque, dans la membrane remplissant cette distance, trois séries de plaquettes calcaires allongées, armées de radioles rudimentaires, l’une médiane, à trois plaquettes, et deux latérales dont chacune en a deux. En méme temps, le disque central se trouve sensiblement retardé dans son accroissement, de façon à ne plus remplir l'espace pentagonal, et l'échancrure de son bord droit postérieur est tant soit peu

DPI LIIL fe. 256, 257.2) Cbtte enveloppe a été omise dans les figures suivantes. %) Voir ci-dessus, PA MEL ERX EN TO MALTE) EC 25872591

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Îl N:0 7. 87

plus marquée. En transférant ensuite l'observation à un troisiéme individu, de la double grandeur du second seulement, de 4,5 mm.'), on voit l'énorme développement qu'a pris le système périsomatique. Iei les bras sont considérablement allongés, et les trois séries longitudinales de plaquettes, dont la médiane en compte six ou sept, en se joignant par des prolongements ou des séries transversales, commencent à former le réseau compliqué propre à l'adulte. Dans chaque bras, deux paires de tentacules respiratoires (t. r.) ont fait leur apparition. Les costales, qui, dans les individus plus jeunes encore, se couvraient de leurs lames transversales, sont au point de se séparer. Elles conservent encore presque parfaitement leur forme primitive”); à lintérieur, on y remarque une crête longitudinale finissant en pointe saillante et arrondie. Mais dans l’une d'elles”) on reconnait l’analogue de la costale 2 des Echinoïdées; elle est un peu plus large que les autres, et le madréporite vient de s’y ouvrir, sous la forme d'une petite fissure arquée, à laquelle correspond, à la face intérieure, un simple pore, au fond d’un enfoncement sinueux. Le disque central, devenu proportionnellement plus petit encore, et d'une figure irréguliére considérablement résorbée du côté droit postérieur, se trouve isolé au milieu de l'espace agrandi, encore circonscrit par les bases des costales, mais au point de se remplir d'un resau périsomatique de plaquettes allongées. L'ouverture anale n’y est pas encore; elle n'existe que chez des individus avant atteint six à huit millimètres au moins. Le démembrement du calice va se continuant toujours, comme il est facile de s’en convaincre par l'ohservation d'individus de différentes grandeurs. On a vu que les radiales étaient les premières à s’en séparer, emportées aux bouts des bras rapidement allongés; maintenant les costales s'écartent de plus en plus les unes des autres, et au milieu de l’espace dont elles indiquent cependant toujours la forme pentagone, reste le disque central, fortement retranché à son bord droit postérieur. C’est que le système périsomatique, de plus en plus répandu, en développant le réseau de ses mailles de plaquettes au milieu des éléments constituants du calice, naguëre si nettement joints, les force à se séparer. On voit cinq mailles principales les écarter par l'allongement de leurs plaquettes, tendues entre le disque et les cinq costales, comine entre celles-ci mêmes. Dans l’une de ces mailles, légèrement dilatée, l'ouverture anale se pratique, du dedans, entourée extérieurement de tubercules granulaires; dans lAstériadée, orientée à la manière des Oursins, c’est sur le diamètre passant par l'ambulacre TI et l'aire interradiale 3 qu’elle se place définitivement. Dans ce genre, l'Astracanthion de Jonanxks MüLLER et Troscnez, les pièces costales, quoique éloignées les unes des autres et ayant pris une forme plus large, se reconnaissent facilement, même chez de très-grands individus. Dans d’autres genres elles paraissent se dérober dans la multitude de plaquettes diversiformes du systéme périsomatique; mais on les retrouve presque invariablement, en prenant pour point de repère la pièce logeant le madréporite, avec laquelle elles forment un pentagone régulier, qui se laisse distinguer des autres figures pentagonales selon lesquelles sont disposées les plaques du périsome. C’est ainsi qu'on les découvre chez le Scytaster variolatus RETZIUS, à leurs places, vis-àvis des angles interradiaux, mais du reste assez semblables aux autres plaques dorsales.

1) Fig. 260. ?) Fig. 263, 264. 3%) Fig. 260, b, 2; fig. 261, 262.

S$s S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINODÉES.

Région dorso-centrale: 1, de l’Asterias glacialis L., vue de l’intérieur; 2, du même, vue de l'extérieur; 3, du Scytaster variolatus RETZ.; 4, du Stellaster eqvestris Rerz.; D, de l'Astrogonium ornatum M. et T. Les contours forts marquent le disque et les costales.

Presque au milieu de leur pentagone, on voit le disque central, très-grand, mais fortement retranché à son bord droit postérieur, afin de fournir l’espace necessaire à l’ouverture anale. Il n’en est pas autrement chez le Stellaster equestris Rerzius, et l'Astrogonium ornatum M. et T. La résorption du disque central est la même, mais les cinq pieces costales ont l'apparence d'être fendues: dans le premier, en trois parties, de façon que le madréporite s'en trouve comme enchâssé; dans le second, en quatre parties, dont l’une, au centre du groupe, est occupée par le madréporite. Dans ces espèces, comme chez tant d'autres, il est facile de se convaincre que les plaques du périsome, en déplaçant et en démembrant les éléments du calice, se sont disposées par pentagones très-réguliers, constitués de plaques isolées ou groupées. En tenant compte de cette circonstance, l'on constate que dans l’espace un peu dilaté où est placée l'ouverture anale, se trouve souvent une plaquette surnuméraire isolée, insérée vis-à-vis de la pièce costale 1; or cest précisement la place qu'occupe, chez le très-jeune Echinide”), la première plaquette formée dans la déhiscence ouverte entre cette même costale et le bord du disque central, par suite de la résorption, dans cette même direction, des bords de ces deux pièces,

DSP TEEe EDO LELe

KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Ml. N:0 7. 89 résorption qui bientôt se dirige vers le bord de la radiale 1, vis-à-vis de laquelle vient se placer finalement l'ouverture anale. La formation de cette ouverture s’opere donc par un procédé parfaitement identique chez les Astériadées du type représenté par les genres cités, et chez les Echinides du type dont le genre Toxopneustes peut servir d'exemple. Dans l'Etoile de mer, c'est du périsome que fait partie la membrane dans laquelle se produit cette solution de continuité, ce qui permet de supposer que chez l'Oursin aussi c’est le périsome qui fournit la membrane anale, incrustée de plaquettes secondaires, par laquelle est remplacé le disque central. C’est là, en effet, dans l'une et dans l'autre des deux classes, le même type endocyclique, avec ceci de plus, que, dans toutes les deux, l'axe vertical des organes de la nutrition présente, au pôle dorsal, une légére déviation dans le sens d’un même diametre.

Il ne saurait done y avoir de doute sur l'homologie du disque central dans ces deux classes; il n'en est pas moins certain que les costales et les radiales de l'une et de l’autre sont typiquement les mêmes, Chacune de ces trois parties constituantes du systéme dorso-central se modifie aussi, dans l’une et dans l'autre, de la même maniere, et sous les mêmes influences. Il est vrai que les conduits efférents des organes de la génération, chez les Echinoïdées en possession, toutefois incertaine, des costales, en sont relégués définitivement chez les Astériadées, et rejetés dans le périsome interradial. Mais, dans l'Etoile de mer comme dans l'Oursin, tandis que le disque central, completement formé de très-bonne heure, se réduit, en cédant au développement des organes de la nutrition, c’est la même pièce costale qui s'approprie aux besoins de la circulation aquifère, et, dans tous les deux, les radiales, devenues ommatophores, sont restées simples, au-dessus des sommets des ambulacres. C’est un accord complet, évident dans le premier âge de l'Astériadée, déguisé mais parfaitement reconnaissable chez l'adulte. Il existe, entre le systeme dorso-central des Astériadées et celui des Echinoïdées, considéré dans sa totalité et dans ses rapports aux autres systèmes du test, comme dans ses parties constituantes, une similitude de structure et une conformité de modifications qui achèvent de faire concevoir tant l'unité de son plan morphologique primitif, que la nature identique du jeu des organes qui y apportent les altérations caractéristiques des unes et des autres.

De même, si l’on compare, de part et d'autre, le système ambulacral, on reconnait qu'il possède en commun certains grands traits de conformation: la double rangée des osselets transversaux qui donnent passage aux vaisseaux tentaculaires, enchâssée, à découvert, dans le périsome, et croissant, indépendamment de celui-ci, par l'addition, au sommet, d’osselets nouveaux, abrités sous la radiale. Le périsome, enfin, tout en prenant chez les Astériadées un développement beaucoup plus grand, contribue d'une maniére analogue, chez toutes les deux, à déterminer la forme générale.

Des cinq grands types d'Échinodermes qui semblent avoir coëxisté dans les mers de la période la plus reculée dont parle la géologie, comme ils le font dans celles d'aujourd’hui, c'est done à celui des Astériadées que se relie plus intimement qu'a aucun autre le type des Echinoïdées. On dirait que l'anomalie transitoire des Collyritides l'annonce. Mais, de tous les Echinodermes, les Echinoïdées se distinguent par des caractères impor-

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tants. Leur squelette tégumentaire est un test globuleux, normalement rigide. Trois systemes le constituent. Le système dorso-central, le calice, est typiquement compact pendant toute la vie de l'individu. Le système ambulacral, celui des cinq bras immobiles, s'étend du pôle buccal au pôle dorsal, suivant la courbure du test, jusqu'à toucher les radiales du calice; ses plaques, à pores normalement géminés, sont disposés d’une manière asymétrique, en rapport déterminé et constant ,à l'axe antério-postérieur, le tout se divisant en un trivium et un bivium. Le systéme périsomatique, le test, qui reçoit les ambulacres dans son épaisseur, présente, dans le monde actuel, normalement, deux rangées de plaques typiquement hexagones dans chacune de ses aires interradiales; chez les formes paléozoïques il y en avait plusieurs. La bouche, ouverte de tres-bonne heure, est toujours inférieure, à la face ventrale; l'ouverture anale, qui se produit par une résorption locale de la substance calcaire du test déjà formé, se trouve placée, dans les divers genres, sur tous les points depuis le centre du calice jusqu'aux approches de la bouche, suivant la ligne médiane de l'aire interradiale impaire. Il y a des Echinoïdées à bouche armée de dents, et d'autres à bouche inerme. Chez les preiniers, type d'origine paléozoïque, l’ambitus est normalement circulaire; le péristome, auquel se trouvent fixés intérieurement les supports de l'appareil dentaire, retient sa forme primitive circulaire ou décagone, en restant, pendant toute la vie de l'individu, : au centre de la face ventrale, le test se divisant, normalement, en parties égales entre les ambulacres du trivium et ceux du bivium, comme entre les aires interradiales. Le calice, périproctal ou non, a ses costales au nombre normal de cinq, et conserve, même dans les genres récents, des traces de la disposition concentrique de ses parties constituantes. Les ambulacres sont tous conformes. Ce sont: les Cidarides, Echinoïdées par excellence, les plus anciens des types vivants, à l'axe digestif exactement vertical, à test flexible dans sa région buccale, par suite de limbrication des plaques, — il l'était en entier chez certains Périschoéchinides paléozoïques, et il l'est encore dans

l'Asthenosoma, à radioles développés en supports mobiles puissants; les Echinides,

à limite fixe de la couronne, apparaissant au temps imésozoïque: les Saléniens, dont le calice, d'une grande étendue et d’un aspect crinoïdien, a un disque central intact, pentagone, perforé ou non par le périprocte; les Diadémiens, à disque remplacé normalement par un périprocte longitudinalement elliptique, couvert d'une membrane nue à tube anal central; les Echininiens ou Echinides propres, à disque remanié en membrane incrustée de plaquettes, remplissant le periprocte oblong, avec l'anus excentrique, dans le sens de la radiale 1; les Echinoconides, qui sont exocycliques, le périprocte se trouvant placé, dans îes divers genres, sur l’un quelconque des points du trajet entre la costale 5 et les approches de la bouche; enfin, les Clypéastrides, le plus récent de tous les types, à parties constituantes du calice plus ou moins confondues, à ambulacres pétaloïdes gagnant sur le périsome, à corps aplati et tendant vers la forme bilatérale, à radioles très-petits, ordinairement en massue, rayonnants. — Chez les Echinoïdées édentées, lesquelles apparaissent avec l'époque secondaire, lambitus est typiquement elliptique; le péristome, primitivement pentagone, se transforme pendant l'accroissement de l'individu, et, libre d'appareil dentaire, se porte vers la partie antérieure de la face ventrale, laquelle est formée principalement par l'aire interradiale impaire et les ambulacres du

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bivium. L'ouverture anale est reçue dans l'aire impaire, sur la ligne médiane. Le calice, toujours d'une grandeur subordonnée, et dont le disque central est d’une apparition incertaine et variable, ne possède que quatre costales se disposant par paires. Le système ambulacral tend à devenir bilatéral. Ce sont: les Echinonéides, presque éteints, à péristome subcentral, tordu, à ambulacres apétales, et à aires interradiales presque conformes, à l'axe du périsome divergeant de l'axe antério-postérieur, à périprocte d'emplacement variable, même ventral; puis les types à péristome antérieur, à l'axe du périsome coïncidant avec les deux axes, l’antério-postérieur et celui de la longueur: les Cassidulides, peu nombreux dans le monde vivant, à ambulacres presque conformes, sub-pétaloïdes, à périprocte dorsal où postérieur, à aires interradiales semblables ayant les plaques ventrales plus grandes, à péristome transversal à bords interradiaux proéminents; les Collyritides, éteints depuis longtemps, à calice démembré, aux ambulacres conformes, à péristome subcirculaire, à périprocte postérieur dorsal; les Ananchytides, ésalement éteints, à calice compact mais comprimé, au péristome arrondi, aux ambulacres subpétaloïdes, l’impair commençant à se différencier des autres, à l'aire interradiale 1 hétéronome, et à l'aire impaire tendant vers la formation d'un sternum; enfin, les Spatanguides, qui atteignent leur plus haut degré de développement dans la -période actuelle, à corps allongé, au péristome transversal labié, surmonté de l’ambulacre impair devenu frontal, à l'aire interradiale 1 hétéronome, l'impaire se formant en un sternum tres-développé, à périprocte postérieur; à radioles en forme de soies dirigées en arriére. C’est l’organisation des Echinoïdées modifiée dans le sens des types invertébrés supérieurs.

Tels sont les traits principaux de conformation extérieure, sur lesquels repose la classe des Echinoïdées. Les résumer ici brièvement, et renvoyer, pour quelques observations de détails, aux études abordées dans ces pages, c'est assez faire sentir combien il y reste encore de faits inconnus à découvrir, et de connus à examiner de nouveau.

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