Une branche motrice du muscle rétracteur du labre

4. Une branche sensitive aboutissant à des ganglions qui innervent des organes sensitifs situés sur le labre et sur les parties voisines.

Les branches 2 et 3 ne sont pas représentées sur la figure parce qu'aucune de mes séries de coupes sagittales ne m'a permis de reconnaître, avec précision, le point où elles se séparent du Ironc principal.

C. — Les nerfs ocellaires ne conduisent, ici, qu'à des petits ganglions atrophiés, parce que la préparation représentée provient d'une Myrmica rubra ouvrière, c'est-à-dire d'une femelle chez laquelle les ocelles sont restés rudimentaires, tandis qu'ils se seraient bien développés si les Fourmis avaient nourri de la façon voulue pour en faire une reine la larve qui a formé cette ouvrière.

D. — Nerfs de l'antenne. Ces nerfs, que j'ai déjà décrits dans un travail précédent ("94 J, sont au nombre de six :

1. Le nerf antennaire sensitif inféro-interne (N.ant.inf.) qui paraît être le nerf olfactif parce que ses fibres vont s'insinuer entre les cellules que l'on désigne, à cause de la fonction qu'on leur attribue, sous le nom de glomérules olfactifs (Voir note 17, p. 6, fig. 2, i5).

2. Le nerf sensitif supéro-externe (N.ant.sup.) qui semble envoyer ses fibres d'origine vers une région que Yiallanes attribue au lobe dorsal du deutocérébron, mais qui me paraît bien voisine du tritocérébron. (C'est cette direction des fibres d'origine du nerf antennaire supéro-externe qui pçut faire supposer que ce nerf est peut-être tritocérébral).

3. Le nerf de l'organe chordotonal antennaire (N.org.c.ant.) qui, sur une certaine longueur, est fusionné avec le nerf antennaire sensitif supéro-externe. Les organes chordotonaux étant probablement des organes auditifs, cette réunion peut amener à supposer que le nerf sensitif supéro-externe est un nerf aucfftif .

QOO^Ç:

4. Le Aeri des muscles moteurs antérieurs (adducteurs) du scape ou premier article de l'antenne (N.m.scape).

5. Le nerf des muscles moteurs postérieurs (abducteurs) du scape (N,m.scape),

6. Le nerf moteur des petits muscles logés dans les articles dont l'ensemble constitue le funicule ou partie flexible de l'antenne (N,m.fun.).

E. — Nerfs sympathiques postcérébraux. Les deux nerfs de cette paire, que l'on appelle généralement nerfs du système sympathique pair, sortent de la partie postérieure du cerveau immédiatement au-dessus de l'orifice postérieur du trou œsophagien.

Viallanes a montré que l'origine des fibres de ces nerfs est dans le deutocérébron. Je les considère comme correspondants aux nerf s sympathiques qui accompagnent chacun des centres nerveux de la chaîne ventrale. Ce seraient, comme je l'ai dit plus haut, les nerfs sympathiques des ganglions deutocérébraux.

Après un court trajet, ces deux nerfs se renflent en deux ganglions fusiformes (G.symp.cer,). Il m'a été impossible de suivre, chez les Fourmis, les nerfs issus de ces ganglions. Deux masses arrondies {Corpora incerta de Meinert, Corpora allata de Heymons), dont il sera question plus loin, sont accolées au tube digestif et à la face antéro-externe de ces ganglions (Crp.tnc./).

F. — Nerfs des trois paires d'appendices buccaux, La coupe sagittale du ganglion sous-œsophagien montre quatre régions plus ou moins nettes formées, comme dans tous les centres nerveux de Tlnsecte, d'une substance ponctuée recouverte extérieurement de cellules ganglionnaires. Cette substance ponctuée est formée de cylindreaxes qui sont émis par les cellules ganglionnaires et qui se

* ramifient en branches de plus en plus ténues.

La première de ces régions est la partie inférieure de la commissure sous-œsophagienne (Comm.s.œ.),

La deuxième représente le ganglion mandibulaire {G.mand.). Elle émet la grosse paire de nerfs motrice et sensitive des mandibules (N.mand.).

La troisième représente le ganglion maxillaire (G,maxi,), Elle émet Ja paire motrice et sensitive des maxilles (N.maxi.)

La quatrième constitue le ganglion labial (G.labi,) qui émet la paire motrice et sensitive du labium (N.labi.). Ces nerfs labiaux partent de la partie inférieure du ganglion sous-œsophagien et vont passer sur là bordure inférieure, rigide, du cadre articulaire des pièces huccsAes {Cadre.art. p. b.). Pour franchir ce passage qui

est soumis à de fréquentes flexions, ils se logent dans les espaces qui sont libres entre le tendon impair et médian de l'abducteur labial (Af.o6./a6t.) et les adducteurs labiaux (M.ad.labL) qui occupent une situation plus latérale. Ces muscles abducteur et adducteurs passent, eux aussi, sur la bordure du cadre articulaire.

Arrivés dans le labiurn (Labi), ces nerfs envoient des branches motrices aux divers muscles logés dans Tintérieur de cet appendice, et ils se terminent par des ramifications qui aboutissent aux ganglions de nombreux organes sensitifs (G.sens.labi.).

G. — Nerfs sympathiques du centre nerveux labial. La paire de nerfs. {N.sympJahi,) qui se détache de la partie tout à fait postérieure du ganglion sous -œsophagien représente, pour moi, le sympathique du centre nerveux labial (G.labi.), Chacun des nerfs de cette paire, que nous verrons mieux représentée dans une coupe horizontale, aboutità un petit ganglion (G.symp./aèi.) d'où parlent trois branches dont deux, l'une antérieure (Bran,ante.), l'autre postérieure {Bran, post,) sont représentées ici. La branche antérieure de droite et celle de gauche se dirigent vers le labium en suivant les côtés du canal impair de la glande labiale.

Les branches postérieures se dirigent vers les troncs trachéens longitudinaux logés dans le cou.

Ooupe transversale de la tête.

La tranche sagittale que nous venons d'étudier montre que, à Texception des paires sympathiques post-cérébrales (G.symp.cer.), de la paire sympathique labiale (N.syfnp.labi.) et des nerfs oculaires et ocellaires, tous les nerfs céphaliques partent de la portion antérieure de l'encéphale.

La partie proximale de tous ces nerfs se trouve, par conséquent, dans une tranche transversale (pi. IV, fig. 1) qui comprend toute cette partie antérieure de l'encéphale et dont le plan postérieur traverse la tète, un peu obliquement, en passant eu arrière du ganglion frontal et en arrière de l'origine des nerfs labiaux. Combinée avec la figure précédente, la figure qui représente cette tranche précisera bien la situation des nerfs que nous étudions.

Nous retrouvons sur cette figure, de chaque côté, en commençant, en haut, par les nerfs les plus rapprochés du pl^n sagittal :

A.— Le système nerveux du tube digestif stomodaeal. Les connectifs (Conn.g.fr.) aboutissent à un ganglion frontal (G.fr,), nettement bilobé, accompagné de petits ganglions accessoires. On voit le nerf antérieur (N.m.sup.ph.a.) et les nerfs postérieurs (N.m.sup.ph.p.)

que le gaoglion frontal envoie aux portions antérieure et postérieure de la musculature motrice de la face supérieure du pharynx.

B. — Le nerf du labre (N.labr,) avec la branche qui aboutit aux ganglions sensitifs de la partie inférieure du pharynx (G.sens.ph.)

D.— Le nerf sensitif antennaire qui se bifurque peu après sa sortie du cerveau (NMnt.inf. ; N.ant.sup.), le neri{N.org,c,anL) qui aboutit au tégument au point d'insertion de Torgane chordotonal préantennaire (Org.cMnt) et, enfin, émergeant du cerveau immédiatement au-dessous des nerfs antennaires sensitifs, les deux nerfs (N.m. scape) de la musculature motrice du scape (M.scape)^ musculature qui est fixée sur le tentorium (Tent,), et le nerf (N.m.fun.) moteur de le musculature logée dans les articles du funicule.

F.— Le nerf de la mandibule (N.mand.) et le nerf de la maxille (N.maxL) se dirigent, chacun, vers la musculature de l'appendice correspondant. Chacun d'eux envoie, vers l'arrière, une branche destinée aux parties de la musculature correspondante qui sont situées loin en arrière dans la tête. Le nerf du labium (NAabi.) va se placer, sur le côté du canal de la glande du somite (Gl.labi)^ au-dessus du tendon de l'abducteur (M.abAabi), qui est, lui-même, situé au-dessus de la grande lame médiane de la gula (L,m,g.), lame qui fournit les surfaces d'insertion des abducteurs mandibulaire et maxillaire.

Coupes horizontales de la tête.

Bien que les deux projections, l'une dans un plan sagittal, l'autre dans un plan transversal, que nous venons d'examiner, soient suffisantes pour déterminer la situation des nerfs que nous étudions, il est intéressant de représenter ces derniers dans des tranches horizontales qui ont l'avantage de les montrer dans leur ensemble.

La fig. 2 de la planche IV représente une tranche horizontale qui contient la presque totalité des nerfs issus du cerveau.

A. — Cette figure montre la bilobation du ganglion frontal (G,fr.) et la double racine du nerf impair (ly.m.sup.ph.a) qui innerve la musculature supéro-antérieure du pharynx. Ce ganglion et ce nerf résultent, par conséquent, de la soudure de parties paires. 11 en est certainement de même du nervus recurrens (N.rec.) bien qu'il ne présente pas une semblable division et qu'il semble partir de la commissure des ganglions frontaux.

B. — Les nerfs du labre (.V.Zatr.) montrent, du côté interne, la branche sensitive des ganglions de la partie inférieure du pharynx

(G.sens,ph.)j puis une branche externe, qui est la branche motrice de la musculature du labre, musculature qui consiste simplement en une paire de rétracteurs ("98i, Note 17, p. 7, fig. 3, M.lbr.), La portion du nerf qui va au-delà de cette branche est purement sensitive. Ses ramifications aboutissent aux organes sensitifs (G.sens.) situés sur le labre ou sur les régions immédiatement voisines.

C. — On voit, de chaque côté de la tête, un faisceau de cordons nerveux qui relient l'œil composé (F.) avec le cerveau. Ce faisceau ne peut pas être désigné comme étant le nerf oculaire parce qu'il est formé par une portion étirée des ganglions optiques et que, la majeure partie de ces ganglions étant fusionnée avec le cerveau, le véritable nerf optique, qui va du cerveau à ces ganglions, est luimême, englobé dans la masse cérébrale. Les trois ganglions ocellaires (CocelL) sont restés rudimentaires. (Mynnica ouvrière).

D. — Les nerfs de l'antenne sortent de ces deux parties antérieures, fortement saillantes, que l'on voit de chaque côté du cerveau et que l'on appelle lobes olfactifs, parce qu'elles contiennent ces formations caractéristiques qui sont connues sous le nom de glomérules olfactifs (Note 17, p. 7, fig, 3, Glom,).

La tranche qui est représentée par la fig. 2 de la planche Y nous montre deux portions importantes des systèmes sympathiques impair et pair et les nerfs mandibulaires et maxillaires.

A.— Le nervusrecurrens(iV.r^c.), à sa sortie du trou œsophagien, se termine par le ganglion œsophagien (G.n,rec.) qui se bifurque en deux connectifs {N.œ) qui accompagnent l'œsophage et toute la partie stpmodaBale du tube digestif. En réalité, à cause de l'agglomération des organes en ce point, je n*ai pas pu parvenir, dans mes coupes horizontales, à voir cette bifurcation avec la netteté avec laquelle je la représente. Je n'ai, cependant, pas hésité à la figurer ainsi parce que les coupes transversales me montrent nettement que le connectif se dédouble immédiatement après le ganglion. D'ailleurs, à partir d'une certaine distance de ce ganglion, les deux connectifs deviennent bien reconnaissables dans toutes mes préparations, sans exception.

E. — La paire de nerfs sympathique post-cérébrale, issue du deutoçérébrbn, et la paire de ganglions porrespondante (G.5ymp.cer.)sont situées un peu en arrière du ganglion œsophagien (G.n,rec,). Dans aucune de mes préparations, je n'ai pu parvenir à voir nettement les prolongements de ces ganglions sympathiques deutocérébraux. Parfois, cependant, ils m'ont semblé innerver la partie céphalique

de l'aorte. On voit, accolés à la partie antéro-inférieure des deux ganglions, les corpora allata (Crp.incJ.) sur lesquels nous reviendrons en détail plus loin.

F. — Chaque nerf de la paire mandibulaire (N.mand,), qui part du cerveau en se dirigeant vers la mandibule, émet, à peu de distance de son origine, un nerf, dirigé en arrière, qui se divise, à son tour, en deux branches : Tune, pour le chef principal externe, l'autre, pour le chef secondaire interne, de l'adducteur mandibulaire. (Voir pi. IV, fîg. 1, M.ad.md.a. et M.ad.md.b.). Ces deux branches se ramifient pour envoyer des filets nerveux à chacune des nombreuses fibres musculaires adductricesdes mandibules. Une deuxième ramification, produisant encore deux branches motrices destinées à l'abducteur mandibulaire et, peut-être, une' branche sympathique pour la glande mandibulaire, se voit au point où le nerf passe audessus du tendon adducteur (M.ad.md,). Au-delà de cette deuxième ramification le nerf devient purement sensitif. Il est, d'ailleurs, encore très gros : il a à desservir les nombreux petits ganglions {G,sens,md.) des organes sensitifs que portent les bordures des mandibules, appenidices qui constituent, pour la Fourmi, à la fois un outil puissant et une arme presque aussi redoutable que l'aiguillon.

Chacun des deux nerfs de la paire maxillaire (N, maxi.) présente une disposition analogue. J'ai souvent vu ce nerf assez notablement renflé dans le voisinage de son origine. Au-delà de ce renflement il émet une branche, dirigée en arrière, pour les adducteurs maxillaires. Plus loin une deuxième ramification, accompagnée de petits ganglions, fournit la branche motrice des abducteurs maxillaires et, peut-être, aussi une petite branche sympathique. Tandis que le nerf mandibulaire devenait purement sensitif après la bifurcation qui fournit le nerf du muscle abducteur, le nerf maxillaire reste, au-delà de cette bifurcation, à la fois moteur et sensitif parce qu'il a encore à pourvoir à l'innervation des muscles logés dans les maxilles et des organes sensitifs, et en particulier des peignes, de ces appendices [G.sens.mx,).

Les tranches horizontales représentées pi. VI, fig. 1 et 2, contiennent la portion inféro-postérieure du ganglion sous-œsophagien, portion qui appartient, tout entière, au centre nerveux du labium.

A. — Dans ces tranches on voit, en coupe transversale, les deux connectifs (N.œ.) satellites de l'œsophage (Oe.).

E. — Il y aurait, peut-être, lieu d'ajouter sur ces figures, mais je ne l'ai pas reconnue d'une façon assez certaine pour le faire, la section

NERFS CéPHALIQUES ET TENTORIUM DE LA FOURMI 309

transversale de deux filets nerveux issus de ganglions sympathiques post-cérébraux et placés sur les côtés de Taorte (Ao.)

F. — La paire de nerfs du labium (N.labi.) suit le canal impair de la glande labiale (GLlabi.). De même que les nerfs des deux appendices précédents, chacun des nerfs de la paire labiale émet une branche pour Tadducteur et une branche pour Tabducteur correspondant. Une troisième branche innerve la musculature logée dans l'intérieur du labium, puis le nerf devient purement sensîtif pour aller innerver les ganglions (Csens./afti) des organes sensitifs (O.S.) dont la figure 1 ne représente qu'une bien minime partie.

G. — Cette figure 1, ainsi que la figure 2 qui est empruntée à une autre préparation et qui est faite à une plus grande échelle, donnent une vue d'ensemble des nerfs sympathiques labiaux. Ces nerfs sortent du ganglion labial (G.labi) au niveau et sur les côtés des connectifs de la chaîne nerveuse (Conn.). Chacun d'eux aboutit à un petit renflement situé à peu de distance, ou même parfois au contact, d'un petit ganglion qui doit probablement être considéré comme le centre nerveux sympathique des trois branches qui se dirigent : la première vers l'avant, la seconde vers l'arrière, la troisième vers le plan médian.

La première branche (Branlante), qui se dirige vers l'avant, accompagne le canal de la glande labiale (Gl.labi). Elle est généralement assez fortement variqueuse jusqu'au point où une fine commissure passant sous la glande labiale, et l'innervant très probablement la réunit à sa symétrique. Je ne suis pas absolument certain qu'il y ait là une véritable commissure et il est possible que les deux branches aboutissent chacune de son côté au canal de la glande labiale et se ramifient à sa surface sans se réunir. Plus loin, chacune des deux branches antérieures émet une ramification externe vers le muscle adducteur {I^I.ad.labi) et va se jeter sur le tronc trachéen (tronc labial) qui se ramifie sur les fibres de ce muscle.

La deuxième branche (Bran.post.) est le prolongement distal du ganglion. Elle se dirige vers les troncs trachéens ventraux qui passent de la tête au prothorax. Dans la préparation représentée par la figure 2, on voit nettement ce prolongement aboutir à un petit renflement accolé au tronc trachéen.

La troisième branche se dirige vers la partie distale du canal de la glande labiale. Elle l'accompagne probablement jusqu'aux acini de la glande, acini qui sont logés dans le prothorax, mais il m'a été impossible de la suivre jusque-là.

GORPORA ALLATA

Situation des Corpora allata.

La situation des Corpora allata {CrpÀncJ) est indiquée dans les figures, pi. III, fig. 1 et pi. Y, fig. 2, que nous venons d'examiner. Elle est précisée par les figures qui nous restent à voir.

La figure 1 de la planche V, figure qui représente une tranche cootenant les ganglions sympathiques postcérébraux (G.symp.cer.) et toute la partie postérieure du tentorium (Tent.), nous donne une bonne vue d'ensemble de la région. Le tégument est coupé non loin des orifices par lesquels débouche, à l'extérieur, le lumen, indiqué en ponctué, du tentorium.

Les connectifs (Conn.) de la chaîne nerveuse et le canal impair de la glande labinle (G/. Ia6t.) passent au-dessous du tentorium. Audessus de lui passent l'œsophage (Œ) flanqué des deux corpora allata (Crp.inc.L) et, recouvert, en ce point, par les deux ganglions sympathiques postcérébraux qui se touchent. Deux troncs trachéens (Ty passent sur les côtés et au-dessus des corpora allata et envoient, chacun, une branche dans le trou œsophagien. Le chef interne de l'adducteur mandibulaire (M,ad.md.b.) passe sur le côté externe des trachées voisines des corpora allata, tandis que le chef principal, dont le contour est représenté par une ligne pointillée, seulement du côté droit de la figure, passe plus en dehors.

Les ligures 2 à 5 de la planche III représentent une série de coupes transversales de cette région des corpora allata. Ces coupes se suivent de l'arrière vers l'avant et l'on se rendra bien compte de leur situation en se reportant à la figure 1 de là même planche.

Sur la figure 2 nous voyons la coupe des deux tubes longitudinaux du tentorium et sa barre transversale (Tant,). Au-dessous de cette barre, se trouvent les deux connectifs issus du centre nerveux labial (Conn.), les ganglions sympathiques labiaux (G.sympAabi) et le canal impair de la glande labiale (GLlabi), Au-dessus, passent les trachées (T.) qui proviennent des troncs longitudinaux du cou et se dirigent vers les côtés des corpora allata. Au-dessus de la partie moyenne de la barre du tentorium, nous voyons l'œsophage (Oe,), les deux Connectifs ^iV.œ.^ et l'extrémité antérieure de l'aorte (Ao.),

Sur la figure 3 nous trouvons les deux tubes longitudinaux du tentorium (Tent.) etla saillie antérieurede la partie moyenne desa barre transverse. Sur les côtés de cette partie saillante se trouvent les insertions de la paire de muscles rétracteurs de la partie anté-

rieure de l'œsophage (M.œ.ret.), Au-dessous nous voyons les connectifs iConn.) et rextrémité postérieure du centre nerveux labial (GAabL), les nerfs sym-

pathiques labiaux (N.symp.labi.) et leurs branches antérieures (Bran.ante.) qui se dirigent vers les côtés du canal de la glande labiale. L'ensemble des organes qui se trouvent au-dessus du tentorium nous montre bien la

^OoCvî)^© ' il.

y O^J^ ) ' M.ad.nid.b.

^~^ ^.-|. JV.œ

'^ Tent.

.reo.

L^.ph.dili.

Fig. 2. — Coupe transversale du trou œsophagien (gross. 200). Cette coupe est empruntée à la même série que celles représentées planche III, fig. 2 à 5.

Elle est située un peu en avant de la coupe représentée par la figure 5.

' " :+ Oe

.. ^ — Crp.lnc.î.

t,o'^:^~Mad.7ndb.

'%^ Tent.

^^1 Tent.

' G.labi. \ ^ o-^M.admct.a.

Situation des corpora allata (CrpJncL), Ils sont accolés aux côtés de l'œsophage (Oe,) et à la face inféro-externe de la partie antérieure des ganglions sympathiques postcérébraux [G.sympxer.), D'un côté de cette préparation (à droite de la figure) il semble que la fine membrane basale mésodermique, qui recouvre Tepithélium ectodermique de la trachée voisine du corpus allatum, enveloppe ce dernier.

[Ch.JanetJei^ o .«>=.4!j®:.r^-^^ -JBran.antu

Fig. 3. — Coupes transversales comprenant le commencement des connectifs des ganglions labiaux et les organes voisins (gross. 200). Ces coupes sont analogues à celles représentées par les figures 2, 3, 4 et 5 de la planche III, mais empruntées à une série de coupes ayant une direction légèrement différente.

A. Tranche comprenant les orifices postérieurs des deux branches du tentorium.

B. Tranche comprenant la barre transversale d'union des deux branches du tentorium.

C. Tranche comprenant les ganglions sympathiques postcérébraux, les corpora allata et l'extrémité postérieure du ganglion labial.

QOO^Ç:

312 Ca. JANET

Sur la figure 4, nous voyons les deux nerfs des ganglions sympathiques postcérébraux (G.sympxer.) et le tendon du muscle dilatateur inférieur du pharynx (M.pK.diLi.).

La figure 5 passe par les racines des nerfs sympathiques postcérébraux (G'Symp.cer.) et montre, ainsi que la figure 2 du texte, Tensemble des organes logés dans le trou œsophagien.

La figure 3 du texte donne une série de coupes analoguesà celles que nous venons de décrire, mais ayant une direction légèrement différente.

Historique des observations relatives aux Corpora allata.

Les corpora allata, dont nous venons de définir la situation chez Myrmica rubra^ se retrouvent, probablement, chez tous les Insectes. Ils ont été vus depuis longtemps, mais leur fonction et leur signification morphologique ne sont pas encore connues.

Brandt J. F. ("35) les décrit, chez Phasma ferula, comme étant une deuxième paire de ganglions du système sympathique pair.

Meinert a découvert chez Formica^ et désigné par le nom de Corpora incerta ('*60, pi. 1, fig. 1), deux petits corpuscules de forme arrondie qui restent accolés à Tœsophage lorsqu'on isole ce dernier. Ces corpora incerta sont précisément les organes qui nous occupent ici et que nous venons d'examiner chez Myrmica,

Leydig ("64, p. 270) cite ces organes découverts par Meinert et ajoute : « ich glaube mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen zu kônnen, dass damit die zwei Seitenganglien der Mundmagennerven vorgestellt sind ».

En réalité, ainsi que Ta bien vu Forel C'74, p. 148), ces corpuscules ronds, accolés à l'œsophage des Fourmis, sont voisins, mais distincts, des ganglions viscéraux. Cet observateur s'est en effet assuré, chez Lasius flavus et Formica rufibarbis^ que les deux ganglions sympathiques du système pair se trouvent immédiatement auprès des deux corpora incerta de Meinert, à côté l'un de l'autre et recouvrant l'œsophage ; ils sont allongés et on voit, en avant, comme en arrière, les nerfs qui en partent. Forel ajoute que les cellules de ces ganglions ont un autre aspect que celles des corpora incerta, et que la nature de ces derniers lui est aussi énigmatique qu'à Meinert.

J'ai retrouvé ces organes chez toutes les Fourmis que j'ai exami-

NERFS GÉPHALIQUES ET TfiNTORIUM DE LA FOURMI 313

nées, et aussi chez les Guêpes (Vespa vulgaris) et chez les Abeilles {Apis mellifica). Je les ai constamment trouvés bien nettement distincts des ganglions viscéraux et, comme Forel, j'ai toujours été frappé de ce que Taspect de leurs cellules est, chez ces Hyménoptères, bien difiérent de celui des cellules des ganglions nerveux.

J'ai indiqué la situation de ces corpora incerta chez Formica rufa {"9Au flg. 1, G,La).

Au cours de ses recherches sur le développement embryonnaire des Dermaptères {Forficula) et des Orthoptères, Heymons ("95^) a suivi le développement de ces organes qu'il assimile à des ganglions postérieurs au système sympathique pair. I) a constaté qu'ils se forment aux dépens d'une portion ectodermique située, sur la région ventrale, au voisinage de la. limite des somites mandibulaire et naaxillaire. Là, on voit, de chaque côté, une petite masse arrondie, formée de cellules ectodermiques, qui s'enfoi^ce vers l'intérieur et perd toute liaison avec l'ectoderme.

Comme ces masses sont transportées, passivement, en arrière de la paire antérieure de ganglions, Heymons les désigne sous le nom de ganglia allata, tout en faisant ressortir qu'ils ont une structure histologique difiérente de celle des autres ganglions sympathiques.

Nous verrons, d'ailleurs, que Heymons n'a pas tardé à reconnaître que ces organes ne sont pas de nature nerveuse, et il a remplacé la désignation de ganglia allata par celle de corpora allata que j'ai adoptée dans la présente Note.

Dans son travail sur le système circulatoire et le système nerveux sympathique des Insectes, Maria Yvan Pavlova ("95) a étudié le système sympathique de plusieurs Orthoptères etde quelques Coléoptères. Les organes qui nous occupent ici sont représentés dans un bon nombre de figures. Ils sont considérés comme constituant une deuxième paire de ganglions du système sympathique pair (g.p.). Je leur trouve {Le. pi. V, fig. 83, 88, 91, et pi. VI, flg. 7, côté droit) cet aspect arrondi et cette surface nettement limitée qui est caractéristique chez les Hyménoptères.

Heymons ("97^, p. 372), dans un travail sur l'organisation et le développement du Bacillus rossii, Orthoptère de la région méditerranéenne, appartenant à la famille des Phasmida), fait remarquer que le système nerveux sympathique de cet Insecte est semblable à celui, décrit par J. F. Brandt, du Phasma ferula^ mais il émet l'opinion que la paire d'organes, symétriquement disposés, que cet auteur considère comme étant des ganglions postérieurs du système

sympathique pair ne sont pas des ganglions, mais constituent, plutôt, un organe sensitif rappelant les otocystes d'autres animaux. Il les considère comme étant homologues des ganglia allata qu'il a observés chez d'autres Orthoptères.

Bûrger, dans ses études sur le développement de Chalicodoma muraria (Bûrger und Carrière "97, p. 375) suit le développement de ces corpora allata. Il constate qu'ils se forment, chez cet Hyménoptère, de la façon décrite par Heymons chez les Dermaptères et les Orthoptères. Ils sont très développés dans les embryons, et se retrouvent dans la larve et dans la nymphe. Les conclusions de Bûrger sont les suivantes : i^ Ces organes se trouvent*placés, dans la nymphe, au contact de la commissure qui est formée, immédiatement en arrière du cerveau, par les troncs trachéens qui se dirigent vers Tavant, commissure qui forme un pont au-dessus de l'œsophage ; 2r ils ne constituent pas une dépendance du système sympathique ; S"* ils prennent un certain accroissement qui est dû, non pas à une multiplication, mais simplement à un accroissement du volume des cellules qui les constituent ; 4^ ils ne forment aucune fibre nerveuse.

Biirger ajoute les indications suivantes. Les cellules de ces organes, se comprimant mutuellement, sont polyédriques. Elles ont un gros noyau pourvu de chromatine fragmentée. Elles présentent un aspect très nettement différent de celui des cellules ganglionnaires des centres nerveux. Chez la larve, ces organes ont une surface très nettement limitée et une forme arrondie, régulière, caractères qui se perdent quelque peu chez la nymphe.

Pour Bûrger, il est extrêmement douteux que ces organes soient des ganglions et leur nature reste, pour lui, tout à fait énigmatique.

Dans mes études sur les Fourmis (Note 17, "98i, p. 5, flg. 1 et p. 9, flg. 5, Crpdnc. 5), j'ai figuré, chez Myrmica ouvrière, une paire de corpora incerta, non signalés jusqu'ici, qui sont situés dans le prothorax et ressemblent à ceux qui se trouvent, chez la même espèce, en arrière du cerveau. Voici ce que je dis à leur sujet : « J'ai trouvé, dans le thorax, au voisinage des deux canaux collecteurs latéraux des glandes labiales, à peu de distance du point ou ils se réunissent en un canal impair, deux corpora incerta (fig. 5, C7'p.inc.2), dont je n'ai pas encore déterminé l'origine. Je me propose d'examiner si ces deux petites masses ne seraient pas un reste de la glande labiale séricigène de la larve. »

Dans la Note 19 des mômes Études ("98io, p. 422, fig. 15, D, et pl.VI, Crp,i)ic.2)ie figure ces mêmes corpora, vus dans une tranche

sagittale de la Myrmica reine, et je les compare à des « sortes de glandes internes qui ont perdu toute relation avec Thypoderme. » Dans cette môme Note j'ai indiqué (pi. VI, Crp.inc.i) la situation des corpora incerta céphaliques de Myrmica.

Packard, dans sonText-book of Entomology ("98, p. 230) donne une série de figures représentant, d'après les dissections de Edward Burgess, l'encéphale d'un Acridien Melanoplus (Pezotettix) fémur rubrum. Les corpora incerta sont considérés, dans ces figures, comme constituant une paire postérieure du système sympathique pair. Tandis que les ganglions antérieurs sont relativement petits, les corpora incerta sont très volumineux. Ils sont arrondis, aplatis et appliqués contre les côtes de Tœsophage. Daprès ces figures, ils ne seraient pas accolés, comme chez Bacillus, au nerf qui prolonge chacun des ganglions antérieurs, mais reliés à ces ganglions par un nerf latéral.

Heymons, dans un travail récent ("99), décrit, d'une façon détaillée, les corpora allata du Bacillus rossii. En ouvrant la tète de cet Insecte, du coté dorsal, on voit, presque au contact de l'œsophage, deux organes ellipsoïdaux, vésiculaires, ayant de 3 à 4 dixièmes de millimètre de longueur. Ils sont disposés asymétriquement, l'un étant placé plus en avant que l'autre. Leur couleur, d'un blanc laiteux, les rend bien visibles sur le fond grisâtre formé par le tube digestif, et bien distincts des trachées et des fibres musculaires qui passent dans leur voisinage. Ces corpora allata ne montrent aucune liaison avec le nerf récurrent, mais au contraire, ils semblent se relier intimement avec le système sympathique pair. Ce système est formé, de chaque côté, suivant le type normal d'un nerf qui part du cerveau et aboutit à un ganglion qui émet, en arrière, un prolongement nerveux (1). Chacun de ces prolongements des ganglions nerveux sympathiques pairs s'accole sur le côté de l'un des corpora allata. Le nerf s'élargit sur la surface de contact, mais Heyjdions n'a pu préciser si des fibrilles nerveuses vont réellement innerver les cellules des corpora. Les»nerfs ne se

(1) Heymons désigne ce nerf et ce ganglion par les noms de nervus pharyngealis et de ganglion pharyngeale. Je n'emploie pas ces dénominations, dans le présent travail, parce que je ne trouve aucune relation entre ces organes nerveux et la portion du tube digestif que je désigne, chez les Hyménoptères, par le nom de pharynx. J'emploie les dénominations anciennes de nerf et ganglion du système sympathique pair ou celles de nerf et ganglion sympathiques postcérébraux parce qu'ils sont une dépendance de la partie postérieure du cerveau (pi. III, fig 1, G.symp.cer.). Le véritable ganglion pharyngeale serait plutôt le ganglion frontal puisqu'il innerve la musculature du pharynx.

prolongent, au-delà de ces derniers, que sous forme d'un fllament nerveux très fin et bien difficile à suivre sur le tissu adipeux.

Heymons a reconnu que les cellules qui s'isolent de Tecloderme, pour former les corpora allata, constituent, d'abord, un paquet massif; mais, bientôt, elles s'écartent les unes des autres dans une direction centrifuge, et elles arrivent à constituer une vésicule creuse. Dès leur apparition, les corpora allata sont en rapport avec des cellules mésodermiques qui appartiennent, au somite mandibulaire. Les vésicules sont entraînées par ces éléments mésodermiques et transportées, en restant au voisinage des rudiments volumineux qui formeront le tentorium, jusqu'auprès de la région dorsale où elles trouvent leur place définitive. Elles sont, alors, enveloppées, chacune, d'une très mince membrane fournie, sans doute, par le mésoderme du somite mandibulaire. A la fin du développement embryonnaire, chaque corpus allatum constitue une vésicule dont la paroi consiste en une seule couche de cellules cubiques et, de même que la surface de l'embryon se couvre d'une première cuticule chitineuse, il se forme, ici, sur la face correspondante, c'est-àdire dans l'intérieur de la vésicule, une petite masse compacte qui paraît bien être, elle aussi, de nature chitineuse. Une série de cuticules de môme nature, correspondant vraisemblablement à des mues successives de l'Insecte, se forment ensuite et restent logées dans l'intérieur de la vésicule. Dans le dessin d'une préparation faite sur un imago, Heymons figure trois cuticules ainsi disposées concentriquement autour du noyau chitineux primitif. L'une de ces cuticules présente, à mi-épaisseur, une ligne séparative qui permet de supposer qu'elle correspond à deux mues successives (1).

Un certain nombre de trachées, isolées, ou voisines du nerf issu du ganglion sympathique postcérébral, sont accolées à la surface de la vésicule. Le revêtement qui entoure la vésicule est formé d'un petit nombre de cellules mésodermiques très plates. La paroi de la vésicule reste, encore chez l'imago, formée d'une seule couche de cellules. Ces cellules sont du type cylindrique, ont un noyau ovale,

(1) Il se pourrait que cette ligne séparative soit simplement une de ces lignes de stratification qui sont si fréquentes dans l'épaisseur du squelette chitineux et qui serait, ici, particulièrement marquée parce qu'elle précède la formation d'une de ces lames que l'on voit se former chez les Insectes lorsque l'hypoderme s'étale en un repli destiné à préparer l'accroissement de surface que le tégument présentera après la prochaine mue. Il est possible que les quatre productions chitineuses de la figure de Heymons correspondent, la première, qui est massive, à l'état embryonnaire, la seconde, qui se termine par des strates formant une lame de pénétration, à l'état larvaire, la troisième, à l'état nymphal, et la quatrième, à l'état d'imago.

NERFS CéPHALIQUES ET TENTORIUM DE LA FOURMI 317.

qui montre un réseau chromatique bien distinct, et un nucléole. Ce noyau est placé du côté basai de la cellule, c'est-à-dire du côté externe de la vésicule.

Heymons {"99, p. H) fait remarquer que la présence des- corpora allata est très constante chez les Insectes. Ils existent chez les Orthoptères, chez les Dermaptères (Forficulidas), et chez les Hyménoptères. Heymons a aussi reconnu leur existence chez les Rhynchotes {Nepa cinerea, Notonectaglauca) et les a vus chez les Lépidoptères (Lasiocanipa /asdafeZ/a), dans des préparationsdu D^^Schwartze. Il ajoute que, si ces organes ont, chez les divers types d'Insectes, une origine identique, ils montrent, plus tard, dans leur grosseur relative, leur forme et, surtout, dans leur structure histologique, des différences notables. C'est ainsi que l'existence d'une cavité et de productions chitineuses internes n'a été signalée, jusqu'ici, que chez Bacillus, Chez les autres Insectes on ne trouve, sous la mince membrane enveloppante, qu'un amas de cellules serrées les unes contre les autres.

Signification morphologique du Tentorium.

Les corpora allata présentent, au cours de leur développement, des rapports étroits avec cette importante formation endosquelettique à laquelle on a donné le nom de Tentorium (Burmeister "32, p. 251). Il faut comprendre, sous ce nom de tentorium, non pas seulement la traverse postérieure située en arrière du cerveau, mais l'ensemble de ces deux tiges chitineuses, tubulaires, de forme variable qui, chez les Hyménoptères, passent au-dessous des côtés du cerveau, sur les flancs des ganglions sous-œsophagiens et vont, après s'être réunies par une traverse, se souder à la région dorsale du tégument où ils produisent un orifice correspondant à leur propre lumen.

Plusieurs auteurs ont fait des observations sur le mode de formation du tentorium.

Hastchek ("77) a reconnu la présence, chez les embryons des Lépidoptères, d'invaginations ectodermiques qu'il homologue à de véritables stigmates.

Tichomirow ("82) a montré que certaines de ces invaginations vues par Hatschek étaient destinées à former le tentorium.

D'après Heider ("89, p. 49, p. 50, fig. 6; p. 56, fig. 9), on voit, chez Hydrophilus, le tentorium se former par deux paires d'invaginations situées, l'une, sur le somite antennaire, l'autre sur le

somite maxillaire, toutes deux du côté médian de l'appendice correspondant.

Les invaginations de la paire antérieure, la plus importante des deux, sont situées immédiatement en dehors du bourrelet qui formera la chaîne nerveuse. Elles paraissent, d'après les figures du travail de Heider (1. c, pi. 10, fig. 123 et 124 te^ ) se trouver à peu près immédiatement au-dessous de Tinsertion des antennes, un peu du côté médian. Ces invaginations produisent deux sacs qui se dirigent vers le bas et vers la ligne médiane.

Les invaginations de la paire postérieure sont situées, elles aussi, immédiatement en dehors du bourrelet qui formera la chaîne nerveuse, à la limite des somites maxillaire et labial. Elles paraissent, d'après les coupes de Heider (1. c, pi. 10, fig. 126 et 127) se former presque immédiatement au-dessous de l'insertion de la maxille. Les sacs formés par ces invaginations se dirigent vers la région médiane.

Heider ajoute (1. c. p. 50), ce qui concorde parfaitement avec les conclusions que j'ai tirées de l'étude des insertions musculaires céphaliques : « Die ûbereinstimmende Lagerung dieser beiden Paare von Einstûlpungen liessen mich dièse beiden Paare al s homonome Bildungen betrachten und fùhrten mich dazu, das Vorhandensein einer gleichwerthigen Einstûlpung an der Grenze des Mandibular und 1. Maxillarsegments zu vermuthen und nach einer solchen zu suchen. Doch vs^ar nicht die geringste Spur davon zu entdecken ».

L'invagination supérieure finit par atteindre la région dorsale de la capsule céphalique et émet un diverticule qui va se souder à son congénère ppur former une barre transversale. Enfin, l'invagination tentoriale inférieure va se souder à la partie du tentorlum formée par l'invagination supérieure.

Wheeler ("89, pi. 19, fig. 12) représente un embryon de Doryphora decemlineata sur lequel on voit {t^ à t^) cinq paires d'invaginations paraissant avoir la situation d'invaginations stigmatiques et indiquées comme étant destinées à former le tentorium. Ces cinq invaginations sont situées deux en avant du somite antennaire, les trois autres sur la bordure supérieure des anneaux antennaire, mandibulaire et maxillaire, en dehors de la base des appendices correspondants.

Heymons ("95*», p. 50) a suivi la formation du tentorium chez ForfUula, Ici, encore, il dérive de deux paires d'invaginations ectodermiques.

La paire antérieure se forme, du côté médian, à la base de l'anteûne, et consiste en une pairç de sacs dirigés vers l'arriére, et aplatis dans le sens dorso-ventral.

La paire postérieure apparaît en avant de la base du labium. Ce sont également deux sacs qui ne tardent pas à se plier à angle droit et croissent, vers Tavant, sous forme de deux tubes allongés. On les voit passer sous les corpora allata et, entraînant ces derniers qui semblent leur être attachés, ils aboutissent à l'extrémité postérieure de l'invagination tentoriale antérieure.

Plus tard, on constate que les deux invaginations tentoriales antérieures se sont unies, transversalement, par une barre qui est située au-dessus du ganglion mandibulaire et qui passe entre ce dernier et l'œsophage. Les invaginations postérieures atteignent cette barre et s'y soudent.

Chez Chalicodoma muraria (Carrière et Bûrger, "97) on retrouve les invaginations tentoriales dans des situations analogues à celles observées par Heider chez Hydrophilus et par Heymons chez Forfi' cula. On voit, en effet (1. c, pi. 14, fig. 30), une paire d'invaginations antérieures, situées immédiatementau-dessus de la base des mandibules, et une paire d'invaginations postérieures situées au-dessous des maxilles. D'autres figures (1. c, pi. 24, fig. 157 à 162) montrent que le tentorium s'étend vers la région dorsale et qu'il réunit ses deux parties latérales par une traverse près de laquelle se trouvent les deux corpora allata (l.c.,flg,159,ic).

Les études ontogéniques montrent, ainsi que nous venons de le voir, que le tentorium se forme par deux paires d'invaginations céphaliques.

La supérieure de ces deux invaginations apparaît au-dessus de la mandibule.

Les observations que j'ai faites sur les insertions de la musculature céphalique des Fourmis me conduisent à admettre que cette invagination, qui entraîne, peut-être, une petite portion de la bordure supérieure du somite mandibulaire et traverse, peut-être, le somite rudimentaire post-antennaire» entraîne, en tous cas, surtout des parties importantes du somite antennaire et que, de plus, elle s'étend vers le haut, et va prendre et entraîner une portion de l'acron.

Cette opinion est basée sur ce fait que le tentorium ne fournit aucune insertion aux muscles moteurs des mandibules, tandis qu'il fournit les insertions fixes de tous les muscles moteurs de la base

9 de raDtenoe (muscles appartenant à Tanneau antennaire) et les insertions fixes du rétracteur dilatateur inférieur du pharynx et celles du rétracteur de l'œsophage (muscles appartenant à Tacron).

On remarquera, par exemple chez Hydrophilm (Heider "89), que les invaginations tentoriales occupent, près des limites interannulaires, des situations tout à fait voisines du bourrelet nerveux médian, c'est-à-dire des situations concordant parfaitement avec celles des invaginations furcales du thorax.

La première paire de furca thoracique de Myrmica (furca promésothoracique (Note 19, fig. 4, 16 E, Furc, 4) est manifestement formée de deux invaginations situées de part et d'autre d'une étroite bande hypodermique médiane. Si les furca suivantes sont formées par des invaginations, médianes impaires, c'est parce que les deux invaginations primitives se sont fusionnées, même chez l'embryon, en entraînant, dans l'intérieur du corps, la bande hypodermique qui les séparait, et la présence, si constante, de deux branches terminales embrassant le système nerveux reste comme indice de cette origine paire (Note 19, fig. 3, 19, 20, Furc. 2 et Furc. 3),

J'en conclus que l'invagination tentoriale supérieure doit être considérée comme représentant morphologiquement la réunion des trois furca des bordures inférieures des somites proto,deuto et tritocérébral, et que leur ensemble est, au moins à sa base, resté pair comme la furca de la bordure inférieure du prothorax. De môme que celles de Ja furca prothoracique (Note 19, fig. 16 E, Furc. /), chacune des deux invaginations tentoriales supérieures se sont bifurquées : les branches externes sont allées se souder au tégument dorsal; les branches internes sont allées à la rencontre Tune de Tautre pour se réunir, en arrière de la chaîne nerveuse, et contribuer à former ainsi un collier homotype de celui qui se trouve non-seulement sur la l*"® mais encore sur la 3* furca thoracique (Note 19, fig. 16 E et 19).

Quant aux deux invaginations tentoriales inférieures, les études ontogéniques ont montré qu'elles sont situées entre la mandibule et le labiun, et qu'elles vont, dans la direction dorsale, se souder, en arrière, avec les invaginations antérieures.

Mes études sur les insertions musculaires céphaliques m'ont montré que ces invaginations tentoriales inférieures fournissent les insertions fixes des adducteurs maxillaires. Pour cette raison, je considère la paire d'invagination tentoriale inférieure comme étant la furca de la bordure inférieure du somite maxillaire. Mais, au lieu de rester libre, cette furca va s'accoler au groupe des trois furca

antérieures et forme avec lui uq tout rigide. Les parties qui reliaient cette furca maxillaire à la région tégumentaire où elle a pris naissance, étant devenues inutiles, ODt disparu ou, tout au moins, S3 sont séparées de Thypoderme et se sont rétractées vers le reste du tentorium.

En résumé, le tentorium me paraît être formé : !<> par Tensemble des furca des trois somites cérébraux, ensemble qui présente une disposition tout à fait analogue à celle de la furca prothoracique ; 2® par la furca maxillaire qui vient se souder, du côté dorsal, à l'ensemble précédent et qui perd, ensuite, toute liaison directe avec la région hypodermique qui lui a donné naissance.

Ce qui peut paraître bizarre, dans cette interprétation de la signification morphologique du tentorium, ce n*est pas la soudure de plusieurs furca successives qui, subissant le sort des anneaux céphaliques qui les portent, se soudent, comme ces anneaux euxmêmes, en un tout rigide ; mais c'est l'absence, dans ce groupe de quatre furca, d'une furca intermédiaire, la furca mandibulaire. Cette absence, mise en évidence par l'embryogénie, me paraît bien confirmée, par ce fait que le tentorium fournit chez la Myrmica les insertions fixes :

lo du rétracteur de l'œsophage et du dilatateur inférieur du pharynx (acron),

2» de tous les muscles moteurs de la base de l'antenne (somite antennaire),

Sf** des adducteurs maxillaires (somite maxillaire), tandis qu'il ne fournit absolument aucune insertion au somite mandibulaire, qui est cependant compris entre ces deux derniers.

.Signification morphologique des Corpora allata.

N'y aurait-il pas lieu de combler cette lacune morphologique en considérant les corpora allata comme étant les représentants, bien réduits, de la furca mandibulaire? Comme la furca maxillaire elle aurait perdu sa liaison directe avec l'hypoderme, mais à l'inverse ^ de celte furca, n'ayant pas à fournir, comme elle, des insertions musculaires, elle serait restée libre au lieu de se réunir aux furca voisines.

Le mode de formation de ces corpora, par invagination et émigration d'un paquet de cellules hypodermiques, et la situation de la région où ils prennent naissance, région qui est peu éloignée de la bande nerveuse médiane et qui est située entre la mandibule et la maxille, me semblent venir à l'appui de cette interprétation. 11

en est de môme du fait, si intéressant, mis en évidence par Heymons, que, chez BacilluSy les cellules qui constituent ces organes conservent leur pouvoir chitinogène, et que, par conséquent, elles restent caractérisées par la plus importante des propriétés du tissu qui constitue les furca.

S'il en est bien ainsi, c'est l'invagination, non apparente, qui fournit les corpora alla ta, qui représente l'invagination tentoriale mandibulaire que Heider (Voyez plus haut, p. 318) a cherché, en vain, entre la mandibule et la maxille.

Mais, si ces organes sont réellement représentatifs de la furca mandibulaire, et s'ils n'ont plus aucune fonction à remplir, on ne peut guère s'expliquer la constance de leur présence sous forme de petites masses aussi nettement individualisées, chez tous les Insectes. Il est probable que, en réalité, ils ont un rôle bien déterminé à remplir.

Ce rôle ne consisterait-il pas à fournir des cellules formatrices des trachées propres au métamère mandibulaire ?

Les dix paires de stigmates qui sont situées, chez la Fourmi, sur le métathorax et sur les neuf anneaux suivants, correspondent, chacune, à une paire d'invaginations embryonnaires qui a fourni une paire de petits sacs trachéens. Malgré les anastomoses longitudinales qui sont venues transformer, chez l'embryon, ces dix paires de sacs distincts en deux troncs longitudinaux continus, il est certain que ce tout peut être divisé, au point de vue morphologique, en dix parties métamériques.

Quant aux trachées qui apportent l'air dans les somites autres que les dix somites que je viens d'indiquer, et en particulier dans le prothorax et dans la tête, on peut faire deux hypothèses au sujet de leur mod'e de formation :

a. Elles peuvent provenir de ramifications trachéennes émises par les trachées des métamères voisins.

6. Elles peuvent provenir d'invaginations hypodermiques métamériques dont la trace d'invagination a disparu au lieu de persister sous forme de stigmate, et il se formerait, dans ce cas, une paire d'éléments trachéens appartenant réellement au métamère, paire qui irait, suivant la règle, se souder aux éléments trachéens * des métamères voisins.

L'examen des embryons semble indiquer que c'est par le premier de ces deux processus que se forment les trachées céphaliques. Les observations de Graber montrent que chez l'Hydrophilus il n'y a pas de stigmate prothoracique et que le premier vrai stigmate est

celui du mésothorax : cet auteur représente ("90, pi. 3, fig. 38) un embryon sur lequel les invaginations stigmatiques viennent de se former et qui parait bien démonstratif à cet égard. Sur un embryon plus âgé ("91, pi. 2, fig. 13*), chez lequel les invaginations stigmatiques ont déjà pris un certain développement mais sont encore bien indépendantes les uns des autres, la première de ces invaginations (l'invagination mésothoracique) émet, vers le haut, un diverticulum bien net que Graber considère comme étant destiné à former les trachées de la tête. On voit, en effet, à un stade plus avancé *(/.c. fig. 17) pu toutes les invaginations stigmatiques se sont soudées, de chaque côté, en un tronc unique, un prolongement de ce tronc qui s'étend jusqu'à Textrémité de la tête.

Si les choses se passaient, bien réellement, ainsi, tous les organes céphaliques seraient desservis par des trachées appartenant morphologiquement à un métamère thoracique, et vraisemblablement ces trachées seraient innervées par des filaments nerveux provenant du ganglion sympathique mésothoracique. Il y aurait là une véritable intrication morphologique d'un métamère dans le métamère voisin, intrication qui, sans être absolument inacceptable pour quiconque connaît les énormes déplacements qu'un organe peut subir chez les Insectes, ne me paraît pas s'accorder avec la régularité mélamérique de la disposition des organes céphaliques, régularité que feront bien ressortir les figures qui accompagneront une de mes prochaines Notes. En voyant cette régularité dans la disposition de tous les organes et la façon, non diffuse, mais métamériquement précise, dont les trachées se groupent dans la tête pour desservir ce qui appartient à chaque somite céphalique et en particulier ce qui appartient aux somites antennaire, mandibulaire, maxillaire et labial, je ne puis me résigner à abandonner cette idée que les trachées céphaliques doivent être formées par des éléments ectodermiques appartenant réellement, au point de vue morphologique, au métamèrq qu'elles desservent. Aussi, bien que des figures telles que celles de Graber que je viens de rappeler, semblent indiquer que les troncs trachéens prothoraciques et céphaliques soient simplement des prolongements directs des invaginations stigmatiques mésothoraciques, tant que le mode de formation de ces troncs prothoraciques et céphaliques n'aura pas été suivi dans tous ses détails, je ne considérerai pas comme certain qu'ils ne résultent pas comme on le voit dans les parties suivantes du corps, de la soudure, bout à bout, d'éléments trachéens appartenant, morphologiquement, à chacun

des somites qu'ils doivent desservir. Dans ce cas, le prolongement antérieur, vu par Graber ("91, pi. 2, fig. 13*), serait tout simplement un prolongement trachéen mésothoracique allant à la rencontre d'éléments trachéens prothoraciques encore fort peu visibles.

Ces considérations m'ont conduit à me demander si les trachées prothoraciques et céphaliques ne peuvent pas se former par le second des processus indiqués ci-dessus. Ce processus supposant la présence d'invaginations trachéennes, sur chaque anneau céphalique, passons en revue les diverses invaginations que Ton observe sur un somite et, en particulier, sur un somite destiné à prendre part à la formation de la tête.

Enumération des invaginations ectodermiques qui peuvent se former sur un somite de l'embryon. — Commençons par examiner, d'une façon générale, quelles sont les invaginations ectodermiques qui peuvent se former sur un somite quelconque de Tembryon, en laissant toutefois de côté celles qui se rapportent aux disques imaginaux formateurs des appendices et aux orifices génitaux.

Ces invaginations ectodermiques, en y comprenant tout ce qui peut y être rattaché même si Tinvagination ne se manifeste pas nettement, se répartissent dans les catégories qu^nous allons énumérer. 11 peut y avoir sur un somite quelconque oe Tembryon :

1° Des invaginations de la région médiane en relation avec la formation du système nerveux central.

2o Les deux invaginations destinées à former la furca. Elles sont situées à droite et à gauche du plan médian, à peu de distance de ce plan. Elles confluent, souj^ent, en une seule invagination médiane, invagination qui, dans ce cas, entraîne dans Tintérieur du corps une petite surface tégumentaire médiane et se bifurque, à ses extrémités, en laissant cette petite surface à l'aisselle de ses deux branches.

3^ Sur diverses régions du somite, des invaginations, analogues aux précédentes, mais destinées à fournir des pièces endosquelettiques autres que la furca.

4® La paire d'invaginations représentant les deux canaux excréteurs de la paire de glandes du somite. Ces invaginations sont situées, normalement, en dehors des invaginations de la furca, mais en dedans, et généralement vers le haut, de la base de l'appendice correspondant. Ces deux invaginations peuvent également confluer en une seule, comme c'est le cas de la glande du somite labial (glande séricigène). Elles peuvent être absentes, dans le cas où la

glande fait défaut ou dans le cas où, par suite de Tabsence de tout canal excréteur ou de tout réservoir, les cellules glandulaires font déboucher chacune individuellement, à la surface du tégument, leur petit canal excréteur propre. Dans ce dernier cas les pores qui servent d'orifices à ces canaux peuvent, soit se grouper en un cribellum bien limité, soit se séparer et se disperser sur une vaste surface tégumentaire.

5<^ Les invaginations des tendons de Tappendice du somite. Ces invaginations se produisent sur le pourtour de la base de l'appendice. Elles peuvent être relativement très volumineuses. Elles se divisent en plusieurs branchés si le muscle doit présenter plusieurs chefs. Leur extrémité reste, pendant tout le développement, en liaison intime avec la masse mésodermique qui fournira le muscle correspondant. La liaison est établie par des éléments mésodermiques.

6^ Diverses invaginations, semblables aux précédentes, mais destinées aux muscles des mouvements relatifs des arceaux ventral et dorsal de Tanneau.

70 Sur la bordure supérieure ou inférieure de l'anneau, des invaginations semblables aux précédentes destinées à des muscles qui appartiennent à Tanneau considéré, mais qui ont pour fonction de faire mouvoir un anneau voisin. (Note 16, p. 4, fig. 3, M. d. m. 5).

8o Les invaginations stigmatiques qui sont, en général, situées un peu haut sur le somite. Cette caractéristique de la situation des invaginations stigmatiques s'accentue, au cours du développement, par suite de ce que la partie de l'anneau qui est située en arrière du stigmate se développe incomparablement plus que celle qui est située en avant. C'est au point que le stig:mate arrive, chez l'imago, à être placé tout à fait sur la bordure antérieure de Tanneau et, même, à paraître occuper une situation interannulaire. En tous cas, quelle que soit la distance relative qui sépare les invaginations stigmatiques de la limite antérieure de l'anneau auquel elles appartiennent, ces invaginations se trouvent toujours situées sur les parties latérales (pleurae) de l'arceau dorsal. Ces invaginations sont donc situées non-seulement du côté externe des appendices de l'anneau, mais en dehors de la ligne suivant laquelle doit se former la membrane d'articulation qui permet les mouvements relatifs des arceaux ventral et dorsal. Ces invaginations stigmatiques peuvent être absentes ou invisibles dans tous les stades du développement de l'anneau considéré (prothorax des Fourmis). Elles peuvent être très' nettes chez l'embryon, rester bien déve-

loppées chez la larve, et, finalement, s'atrophier à la fin de la nymphose, au point de devenir imperméables à Tair chez l'imago (stigmate métathorpcique de Myrmica).

9^ Des invaginations qui fournissent des groupes de cellules ectodermiques, lesquels émigrent vers l'intérieur pour former certains organes. C'est le cas des œnocytes qui vont, chez les Fourmis» s'intercaler et s'accoler individuellement aux cellules du tissu adipeux.

Examen des invaginations ectodermiques qui se produisent réellement sur les somites destinés à former la tête de l'Insecte. — De ces diverses catégories d'invaginations, qui peuvent se rencontrer sur un somite quelconque de Fembryon, quelles sont celles que nous rencontrons réellement sur les somites qui sont destinés à former la tête de l'Insecte ?

1» Les centres nerveux céphaliques se forment par un décollement des masses de cellules nerveuses produites par la face interne de l'ectoderme, et Ton ne voit pas, ici, d'invagination bien caractérisée.

2'' Les invaginations homotypesdes invaginations furcales thoraciques sont :

a. La paire supérieure d'invaginations tentoriales que je considère comme représentant les paires d'invaginations des furca des trois somites cérébraux.

b. Les invaginations des corpora allata que je considère comme représentant la paire d'invaginations de la furca mandibulaire.

c. La paire intérieure d'invaginations tentoriales que je considère comme représentant la paire d'invaginations de la furca maxillaire.

d. Une paire d'invaginations qui produit, dans le cou de Myrmica, une petite formation endosquelettique que je considère comme étant la furca du somite labial.

3^ En fait de formation endosquelettique autre que le tentorium, il y a, chez Myrmica, de petits apodèmes plus ou moins importants à la base des appendices céphaliques et, de plus, cette vaste lame sagittale ventrale qui raidit la surface tégumentaire de la gula et fournit les insertions fixes des abducteurs mandibulaire et maxillaire. Les invaginations qui sont destinées à former ces parties endosquelettiques ne sont guère visibles sur les embryons parce que leur formation est tardive.

4° Les invaginations destinées à former les canaux excréteurs de la paire de glandes de chaque anneau. Les deux plus importantes de ces glandes sont, chez Myi*mica, la glande mandibulaire dont le canal excréteur se renfle en un vaste réservoir et, surtout, la

glande labiale ou séricigène, dont Tapparition est extrêmement précoce, et qui prend rapidement un développement très considérable à cause du rôle important que cette glande doit jouer pendant la période larvaire.

0^ Les invaginations des tendons des appendices, parmi lesquelles celles des tendons de la paire abductrice et, plus encore, les invaginations bif urquées des tendons de la paire adductrice des mandibules, ont un développement précoce, rapide et considérable.

6® et 7» Par suite de leur soudure en une seule pièce qui constitue une capsule rigide dont le rôle principal est de protéger l'encéphale et de fournir de vastes surfaces aux insertions fixes des muscles buccaux, il n'y a, sur les somites céphaliques, aucune invagination appartenant à Tune ou à l'autre de ces deux catégories.

8** Comme on. ne voit, sur les somites céphaliques, aucune autre invagination que celles que nous venons d'énumérer, il n'y a aucune invagination apparente qui puisse être considérée comme représentant un stigmate.

Mais, de ce que nous ne voyons aucune invagination stigmatique apparente, il n'en résulte pas qu'il n'existe pas des aires tégumentaires stigmatiques, c'est-à-dire ayant pour fonction de former les trachées. Je considère comme probable que ces aires existent réellement et que, pai* suite des déformations considérables de la surface de chacun des anneaux céphaliques, elles s'approchent des invaginations tentoriales qui s'étendent suffisamment pour les capturer et les entraîner dans Tintérieur de la tète, et c'est là, peut-être, qu'il faudrait chercher à voir entrer en fonction les cellules initiales, formatrices de la paire de rudiments trachéens qui serait propre à chacun des métamères céphaliques.

Ce seraient, dans ce cas, les corpora incerta qui fourniraient les cellules initiales des trachées mandibulaires. Si la figure 162 de la planche 24 du travail ("97) de Carrière et Bûrger reproduit très fidèlement la préparation que Bûrger a eue sous les yeux, elle correspondrait à un stade qu'il serait intéressant d'étudier à ce point de vue.

On. remarquera que non-seulement les corpora allata sont toujours au contact immédiat des trachées, cela aussi bien chez l'embryon que chez la nymphe, mais, de plus, que leur situation auprès des troncs longitudinaux au voisinage du carrefour d'où partent tous les troncs trachéens céphaliques importants et non loin des muscles adducteurs des mandibules est bien celle qu'ils ont dû aller occuper s'ils ont réellement pour fonction de donner naissance

à des trachées appartenant morphologiquement au somite mandibulaire.

Les corpora incerta (pi. III, fig. 1, CrpÀnc.2) logés dans l'anneau prothoracique de Myrmica (Note 19, ''98io, p. 422, fig. 15 D) sont également situés au contact immédiat des troncs trachéens longitudinaux (Tr.t.Ld. et Tr.U.v.).

Il y aurait lieu de chercher s'ils n'ont pas pour rôle de former les sacs trachéens initiaux du somite labial ou ceux du somite prothoracique.

Nouvelle interprétation de la signification morphologique du système sympathique impair.

Dans le présent travail, j'ai supposé que, contrairement aux apparences, le système nerveux sympathique impair, ou système nerveux du tube digestif stomodsBal, devait, au point de vue morphologique, être considéré comme étant le prolongement antérieur de la chaîne nerveuse ventrale. Cela nécessite quelques explications complémentaires. Voici, avec Thypothèse qui vient d'être énoncée, comment il faut admettre que les choses se passent.

L'aire stomacale antérieure, c'est-à-dire Taire blastodermique qui est destinée à occuper le fond du stomodœum et à former, ensuite^ la portion antérieure de l'estomac, est terminale, c'est-à-dire située tout à fait à l'extrémité antérieure de l'embryon. L'aire stomacale postérieure, c'esl-à-dire l'aire blastodermique qui est destinée à occuper le fond du proctodaeum et à former, ensuite, la portion postérieure de l'estomac est également terminale, c'est-à-dire située tout-à-fait à l'extrémité postérieure de l'embryon.

De chaque côté de la région médiane de l'embryon, les premiers rudiments des trois ganglions du cerveau et, au-dessus de ces derniers, les premiers rudiments des trois ganglions du tube digestif stomodaeal, forment la continuation, vers le haut, du cordon qui fournira la moitié de la chaîne nerveuse ventrale. Ces six ganglions sont ainsi, eux aussi, primitivement ventraux, c'est-à-dire situés au-dessous de l'aire stomacale.

Ces rudiments sont, à ce moment, à un état de difiérenciation extrêmement peu avancé. Ce sont plutôt, si l'on veut, des pré-rudiments que des rudiments reconnaissables, mais ils n'en existent pas moins, même s'ils ne sont représentés que par une seule cellule initiale, ou même s'ils ne sont représentés que par une cellule blastodermique dont dérivera plus tard leur cellule initiale.

NERFS CÉPHilUQUES ET TENTORIUM DE LA FOURMI 329 .

Très précocement, ces rudiments des six premiers ganglions qui forment la partie supérieure de chaque cordon, suivant, en cela, le sort des somites auxquels ils appartiennent, se portent vers le haut.

La partie tout-à-fait antérieure de chaque cordon, formée par les rudiments des trois ganglions stomodaeaux, arrive, ainsi, à s'élever, latéralement, plus haut que l'aire stomacale. Cette partie antérieure du cordon s'incurve d'abord vers le plaû médian et, s'abaissant ensuite vers Taire stomacale, prend la forme d'une crosse recourbée, de manière que c'est le premier ganglion qui est maintenant placé le plus bas, tout auprès de la bordure supérieure de l'aire stomacale, tandis que c'est le troisième (futur ganglion frontal) qui est placé le plus haut. Le rudiment de chacun des trois gaùglions arrive, ainsi, sur la ligne médiane, au contact de son symétrique et se soude à lui. Le blastoderme, dont ces trois rudiments font partie intégrante, est destiné à former la paroi du stomodFBum, de sorte que ce dernier, lorsqu'il s'invagine, entraîne Tivec lui les rudiments des trois paires de ganglions ainsi formés.

Les trois ganglions cérébraux se réuniront, plus tard, eux aussi, chacun avec son symétrique, au-dessus du stomodaeum. On aura, ainsi, finalement, six paires de ganglions qui, de primitivement ventrales, seront devenues secondairement dorsales.

Dans l'hypothèse où je me suis placé, au lieu de considérer le tube digestif stomodaeal comme appartenant au premier somite céphalique, on peut admettre que trois somites stomodaeaux précèdent les six somites qui forment la tète proprement dite. Comme le tube digestif stomodaeal fait, en réalité, au point de vue morphologique, pnrtie de la tète, cela reviendrait à dire que cette dernière comprend neuf somites.

Les commissures des trois ganglions stomodaeaux disparaîtront ou formeront autour du tube digestif trois petits colliers trop ténus pour pouvoir être reconnus. Les commissures primitives des trois ganglions cérébraux persisteront et formeront la commissure transverse sous-œsophagienne. La réunion, par paires, des ganglions stomodaeaux a lieu lorsque ces ganglions sont encore accolés à l'ectoderme stomodaeal qui leur donne naissance. Comme il y a sur l'ectoderme de l'embryon, et par conséquent aussi sur le stomodœum qui en est une invagination, une zone médiane située entre les cordons nerveux, et deux zones latérales destinées à se souder dorsalement, l'explication ci-dessus suppose que les parois du stomodaeum se forment aux dépens de la zone médiane et que les

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deux zones latérales se rédaisent au point de devenir, pour ainsi dire, nulles.

Une des conséquences de l'interprétation adoptée, ici, pour la disposition du système nerveux est que tous les ganglions se trouvent situés primitivement du même côté du tube digestif. Cela permet, aussi bien que les autres hypothèses faites dans ce but, de comparer les faces neurale (ventrale) et antineurale (dorsale) de rinsecte avec les faces neurale (dorsale) et antineurale (ventrale) du Vertébré.

Les deux cordons nerveux qui constituent les rudiments des deux moitiés de la chaîne nerveuse sont considérés, dans les explications qui précèdent, comme se terminant librement à leurs extrémités. Il est possible qu'en réalité le premier ganglion se relie à son symétrique par un connectif antérieur passant au-dessus de Taire stomacale. Dans ce cas le schéma du rudiment primitif de la chaîne nerveuse de l'Insecte aurait la forme non pas de deux cordons distincts, disposés parallèlement l'un à l'autre, mais celle d'une lettre 0, qui serait extrêmement allongée et dont les côtés parallèles seraient fortement rapprochés l'un de l'autre. Sur l'embryon très jeune, les deux extrémités de l'O passeraient, la supérieure, au-dessus du rudiment stomodœal de l'estomac, l'inférieure, audessous du rudiment proctodœal de l'estomac. L'embryon de l'Insecte serait, dans cette hypothèse, assimilable, lui aussi, à un être cœlentériforme dont la bouche se serait dédoublée par étranglement et recouvrement de sa partie moyenne, et chez lequel l'ensemble des deux orifices, ainsi produits (bouche et anus), serait entouré d'un anneau nerveux étiré.

On remarquera que chez la Fourmi, les somites du corps et, par par conséquent, les ganglions de la chaîne nerveuse peuvent être groupés, trois par trois, d'après leur rôle physiologique. Il y a (Fourmi femelle) :

Trois ganglions stomodaBaux (tube digestif antérieur : introduction, emmagasinage et préparation de la nourriture).

Trois ganglions cérébraux (organes sensitifs principaux : fonctions psychiques).

Trois ganglions sous-œsophagiens (appendices buccaux : préhension et distribution de la nourriture).

Trois ganglions thoraciques (pattes, ailes : locomotion, marche, vol).

Trois ganglions des somites situés entre le thorax et le gaster

(quatrième somite du corselet ou somite médiaire, premier et deuxième nœuds du pétiole : mouvements du gaster).

Trois ganglions précédalit ceux des somites qui portent les organes génitaux externes (somites fournissant au gaster le volume qui lui est nécessaire pour loger la nourriture emmagasinée et permettre le gonflement des ovaires).

Trois ganglions des somites des organes génitaux externes (vulve, stylets, gorgeret : ponte).

? Trois ganglions proctodaBaux (mamelon anal, ampoule rectale et glandes rectales, intestin grêle et tubes de Malpighi : évacuation des résidus alimentaires, excrétion).