C. — Gros poil sensitif vu de face

Chez les Hyménoptères qui ont l'abdomen s^implement pédoncule, el n'ont pas de pétiole, tous les anneaux du gasler, à l'exception du premier et des derniers, ont une forme à peu près semblable, et peuvent, indifféremment, être pris comme représentant un anneau abdominal typique. Ici, tous les anneaux abdominaux qui précèdent le deuxième anneau du gaster, c'est-à-dire les anneaux se.4 à se.7, sont considérablement modifiés.

Les anneaux s«.^ etse.S sont les premiers, et les seuls, qui présentent la forme simple typique. Leur description a été donnée précédenimeiit(1894^}.

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ANAfOmE Du GASTER DE LA MYRMIGA RUBRA 13

P^gidium. — A l'état de repos, c'est-à-dire lorsque les parties formées par les derniers anneaux du corps ne sont pas évaginées, le gaster de la Temelle se termine extérieurement par une sorte de cAne, formé par les deux arceaux du dixième anneau postcéplialique se.iO, appelé, à cause de sa situation, anneau pygidial ou pygidium. Chez le mâle, c'est le onzième anneau [se.l i) qui constitue le pjgidium. Les parties cachées de l'abdomen comprennent donc trois anneaux chez les femelles (anneau des stylets, anneau du gorgeret, anneau de l'anus) et deux seulement chez les mftles (anneau du pénis, anneau de l'anus).

Les parties médianes des bonis terminaux des deux arceaux pygidiaux laissent, au sommet du cAnc formé parleur ensemble, un orifice âpical appelé ori^ce pygidial. Cet orifice ne doit pas être confondu avec l'oriHcË anal qui termine le treizième anneau et se trouve, au repos, complèicraent caché dans l'intérieur du cône pygidial.

L'orifice pygidial présente des caractères dont Mayr (1868) a montré l'utilité pour la division de la sous-famille des Formicinae en deux groupes, les Camponotinae et les DoHchoderinae, division qui est confirmée par les caractères anatomiques tirés de la conformation de la glande à venin et de son réservoir.

Dans le groupe des Camponotinae (Camponotus, Formica, Lasius) l'orifice pygidial est petit, rond, apical, cillé.

Dans le groupe des Dolichoderinae (Boltiriomyrmex, Tapinoma, Dolichoderus) l'orifice pygidial est grand, béant, transverse, moins apical mais un peu infère et non cilié.

Chez les Ponerinae et les Myrmkinae l'orifice pygidial femelle est toujours bien apical, mais de forme variable.

Chez les Myrmtcinae, et en particulier chez la Myrmica, les deux arceaux présentent, h leur extrémité inférieure, un faible prolongement concave, qui correspond au passage de l'aiguillon et contriljue à le maintenir dans la ligne médiane lorsque l'animal ne cherche pas à le diriger obliquement en lui faisant parcourir, toul ou partie, de la fente pygidiale (1898 * pi. 3).

La vulve ou orifice génital femelle est située à la partie inférieure Je la membrane articulaire de l'anneau pygidial (pi. 6, vulve).

Les apophyses latérales de l'arceau ventral du pygidium fournissent, sous forme de fibres appartenant au diaphragme ventral, de solides attaches conjonclivo- musculaires pour le vagin (fig. 16; çl-4, fig. I).

Anneaux cachés du gaster, — Les trois derniers anneaux se.ii, seJ2, se.i3 sont, à l'étal de repos, cachés dans l'intérieur du cône pygidial (pi. 1),

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14 CH. lAHKT

Les anoeaux se. il et se.iS roumissenl, diez les Hyménoptères, une armure génitale qui est, chez les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, transformée en un aiguillon Tutnérant. Qnanl^u treizième et dernier anneau (pi. 1, se.iS) it est réduit à un petit mamelon anal.

GOND0IT ALIMENTAIÏIIE Constitution morphologique du conduit alimentaire

Chez les Insectes aptérygotes on distingue, d'après l'origine de répithélium, el abstraction faite de ta musculature, trois parties dans le conduit alimentaire-

Ce sont :

l' Le tube digestif stamodaeal ou antérieur, formé par une invagination ectodermiqae de la partie antérieure de l'embryon.

S° Le tnbe digestif proctodaeat ou postérieur formé par une invagination ectodermiqae de la partie postérieure de l'embryon.

3° Le tube digestif endodermique ou moyen, intercalé entre le tube digestif stomodaeal et le tube digestif proclodaeal. C'est l'estomac ou région digesiive du conduit alimentaire. Il est formé par des cellules vitellines qui, pour ce motif, doivent être considérées comme coostiluant l'endodenne (Heymons 1897^).

Chei le$ Insectes ptérygotes \es zeWales endodermiques vitellines semblent disparaître totalement, en sorte qu'il ne reste plus, chez eux, aucune portion du tube digestif dérivant de l'endoderme vitellio el, par conséquent, aucune partie qui puisse être considérée comme étant exactement l'homologue de l'intestin sndodermique des Aptérygotes.

11 en résulte donc que le tube digestif des Plêrygotes ne comprend, au point de vue onlogénique, que deux parties qui sont ;

1° Le tube digestifs todomaeal qui, morphologiquement, appartient au premier somite céphalique ou le précède;

3° Le tube digestif proctodaeal qui appartient, morphologiquement, au dernier somite abdominal ou lui fait suite.

ToQtefois, il ne faut pas perdre de vue que le fond de l'invagination stomodaeale, ainsi que le fond de l'invagination proctodaeale, sont formés, chacun, par un îlol de cellules spéciales qui, bien que * faisant partie du blastoderme, sont réellement distinctes des véritables cellules ectodermiques. En effet, i) ne se formera pas de

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ANATOMIE DU fiASTER DE LA MYRMICA RUBRA tS

mésoJerme sur leur face inlepDe et elles ne donneront pas de cellules cliUinogènes. On peut donc se demander si ces cellules spéciales ne doivent pas être considérées comme de véritables cellules endodermiques qui seraient venues, sous forme d'un Ilot stomodaeal cl d'un ilôt proclodaeal, prendre part à ta formation du blastoderme. Dans ce cas, l'estomac de l'Insecte Ptérygote devrait, encore, élre considéré comme un tube digestif moyen endodermi(]ue.

Tabe digestif antérietir ou stomodaeal

Chez les Fourmis (^899^ pi. i, lig. 4) on peut distinguer, dans ie tube digestif stomodaeal, les trois régions suivantes :

1° La région pharyngienne, qui sert à propulser le liquide nutritif;

2" La région œsopliagienne, qui sert à l'emmagasiner;

3° La région de l'histème, qui sert à lui fermer le passage ou à le laisser pénétrer dans l'estomac.

lii'gion pharyngienne. — Le pliarynx est précédé de la poche infrabuccale el du tube buccal (1897', pi. 3, fig. i).

Lapoche infrabuccale fCav- moul.J a été découverte par Brants chez les Guêpes. 11 pensait qu'elle servait à la préparation de la pile avec laquelle ces Hyménoptères construisent leur nid.

Forel (iS'tA, p. Ui) dit, en parlant des Fourmis, que celle pocbe doit servir soit à une digestion spéciale pour la partie antérieure du corps, soit, plutAt, à quelque but encore inconnu.

La poche infrabuccale manque chez les Abeilles. J'ai monlré (1894^, 1894*, etc,) que, chez les Fourmis et chez les Guêpes, elle sert à agglutiner et à mouler, sous forme de pelils corpuscules plus ou moins enroulés sur eux-mêmes, les délritus provenant du nettoyage des antennes au moyen des peignes buccaui, et, aussi, les fragments solides contenus dans les matières dont la Fourmi extrait la partie liquide pour l'emmagasiner dans son jabot. Ces corpuscules sont rejelés dès qu'il ont atteint un certain volume.

Von Ihering a constaté, au Brésil, que les reines d'Atta sexdens qui viennent de creuser un nouveau nid ont, à côté d'elles, avec un premier paquet d'œufs, une petite provision du mycélium du champignon que la colonie cultivera pour en lirer sa nourriture. 11 esl, pour moi, certain que ce mycélium est emporté par la reine, au moment du vol nuptial, sous forme d'une petite masse logée dans la poche infrabuccale.

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1d en. janbt

Le tube buccal {tu. bucc), qui possède un muscle prolracleup et UD muscle rélracteur, est pourvu de lèvres molles qui peuvent s'appliquer, bien oiactement, sur la surface des matières, préalablement râpées au moyen de la langue, dont la Fourmi veut extraire les sucs. Des lames transversales écailleuses, à pointes tournées vers le dehors, recouvrent les parois du lobe buccal et servent à retenir les particules solides qui n'atteignent pas un degré de ténuité suffisant.

Le pharynx (pA.) forme nne cavité aplatie dont les parois supérieure et inférieure sont mues par de puissants muscles dilalateors. Il est pourvu, en arrière, de deux expansions qui s'élèvent latéralement et sont réunies, à leurs extrémités, par un muscle constricteur transversal. Pour l'aspiration, le pharynx, sous l'action de ses dilatateurs et d'une sorte de sphincter poslérieur, s'ouvre en avant et se ferme en arrière. Pour le refoulement, il se produit d'abord un mouvement de bascule de la paroi supérieure à la suite duquel l'arrière du pharynx est ouveri tandis que le tube buccal est fermé en avant. Ensaile, sous l'action du constricteur transversal, la paroi supérieure se rapproche d'avant en arrière de la paroi inférieure. Les deux parois arrivent ainsi en contact et le liquide qui était contenu dans le pharynx se trouve refoulé dans l'œsophage.

Région œsophagienne — La région pharyngienne a conservé, dans la structure de ses parois et dans sa musculature, les caractères du derme tégumentaire. Au point de vue histologique, c'est seulement à la suite du pharynx, c'est-à-dire avec l'œsophage, que commence le yérilable tube digestif antérieur.

La région œsophagienne comprend l'œsophage elle jabot (fig.â). Ces parties sont formées d'un épithehum très mince dont la couche superficielle est chitinisée et garnie de fines soies aiguës dont la pointe est dirigée en arrière (tig. 6 et 8, A). Extérieurement, l'épithélium est entouré, à la façon habituelle, de libres conjonctivomnsculaires irrégulièrement anastomosées.

L'œsophage, dont le diamètre est d'abord très réduit, se dilate un peu dans le corselet. Il se rétrécit, ensuite, considérablement, pour fraochir la ligne de passage du corselet au pétiole, ligne fréquemment soumise à des mouvements de charnière importants, et il s'élargit un peu, à nouveau, dans les deux anneaux du pétiole.

Dans le gaster {fig. 2 et 6), il se renfle considérablement pour former le^a^ot (pi. 1, jab.) qui constitue ce vaste réservoir dans lequel la Fourmi emmagasine, soit pour son propre compte, soit, surtout, pour être distribuée à ses compagnes et aux larves, la nourriture qu'elle a récoltée. Cette nourriture, souvent extraite

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ANATOMIE DU 6ASTBR DE LA HTRMICA RUBRA il

d'une matière rédiiile en pulpe dont la partie solide est comprimée dans la cavité de moulage et rejelée, après extraction, par la succion pharyngienne, du suc qu'elle contenait, est exclusivement liquide. Elle contient, tout au plus, en suspension, des particule? extrêmement fines, telles que quelques grains de pollen qui n'ont pas élé arrêtés par les aspérités du lubc buccal. Ce liquide semble s'épaissir un peu, par exosmose, dans le jabot et y subir, sous l'action du produit des glandes poslpharyngiennes, une certaine transformation. Le liquide nutritil, aspiré par le pliarynx et fortement propulsé vers l'œsopliage, peut être emmagasiné, en très grande quantité, dans le Jabot. Ce dernier se distend considërablemenl, et il en résulte un gonflement du gasler qui se traduit par l'écarlement des parties dures du squelette et la distension -des membranes articulaires qui deviennent apparentes.

• Êli

Pig. e. — A. Fragment de la cuticule de l'œsophage ci

B. Fibres musculaires striées de i'ampoule rectale, fib.m. Fibre musculaire.

Ce gonflement du gasler, qui n'est jamais très prononcé chez la Myrmica, est poussé à rexlrêrae chez quelques espèces, par exemple chez le Myrmecocjstus melliger qui a été observé par Mac-Cook, à Sanla-Fé du Nouveau-Mexique. Dans lescolouies de cette Fourmi, il y a toujours un certain nombre d'ouvrières, dont le jabot contient une telle qiiantilé de liquide sucré que l'abdomen en devient énorme, presque sphérique, et que les autres organes sont refoulés vers la partie inférieure du gaster en une masse 1res réduite. Il est probable que ces ouvrières s'accrochent spontanément à la muraille d'une chambre du nid et que d'autres ouvrières, qui continuent à récolter, viennent dégorger leur miel devant leur bouche. Les ouvrières, ainsi approvlsiounées, atteignent rapidement un volume qui les met dans l'impossibilité de se mouvoir et elles continuent à accepter et à absorber le liquide sucré dégorgé devant leur bouche tant que leur jabot peut en recevoir. Les ouvrières qui,

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iS CH. JAHKT

à l'époque de la récolte, ont été ainsi remplies de nourriture, la dégorgenl plus tard, par petites Traclions, aux ouTriërcs qui viennent en demander pour en faire la distribution. Une colonie, placée dans un nid artificiel et largement pourvue d'eau, a été privée, pen- ' dant quatre mois, de toute nourriture autre que celle emmagasinée, dans les jabots. Au bout de ce temps, la colonie était en parfait étal de santé, mais les ouvrières porte-miel avaient considérablement diminné de volume.

Cette spécialisation de quelques ouvrières, en véritables outres vivantes qui remplissent le même rûle que les alvéoles à miel des nids d'Abeilles, c'est-à-dire servent simplement à emmagasiner et à conserver, à l'abri de toute altération, un fort approvisionnement de nourriture, est tout à fait exceptionnelle. En général, le miel n'est pas ainsi mis en réserve dans le jabot d'ouvrières transformées en réservoirs et les récolteuses, qui rentrent au oîd avec le jabot modérément garni de liquide nutritif, le distribuent immédiatement aux ouvrières qui leur en demandent dans le but de le distribuer à leur tour, soit à leurs compagnes, soit à la progéniture.

L'enveloppe raésodermique, c'est-à-dire la couche conjonctivomnsculaire qui entoure extérieurement l'épitliélium du jabot, est assez réduite. Le jabot, très élastique pour pouvoir se distendre considérablement, n'est pourvu, en fait de fibres contractiles, que de ce qui lui est strictement nécessaire pour reprendre sa forme primitive à mesure qu'il se vide et il ne semble pas qu'on puisse attribuer, dans l'acte du dégorgement, un rAle bien important à une contraction musculaire. La pression que la paroi du jabot exerce, par elle-même, sur son contenu, peut-elle être accrue parla réduction du volume du gaster, c'est-à-dire par la contraction de la musculature motrice de ses arceaux squelettiques ? Pour qu'il puisse réellement en être ainsi, il faudrait que les appareils de fermeture des stigmates fussent capables de produire une occlusion suffisamment hermétique pour empêcher l'air de sortir, et lui permettre de recevoir une certaine compression dans les sacs respiratoires latérant qui ne se vident jamais complètement. Il est à peu près certain qu'une telle herméticité n'existe pas.

Les observations que j'ai faites, sur des Lasius de couleur très claire, observés vivants, me portent à admettre que, pour l'opération du dégorgement, c'est le pharynx qui joue le rôle principal. Dans l'acte du remplissage de l'œsophage et du jabot, les mouvements d'écartement, de bascule el de rapprochement des parois du pharynx produisent l'effet d'une pompe aspirante et foulante, et les liquides aspirés par la bouche, tamisés par les aspérités du tube buccal, sont refoulés vers l'œsophage et le jabot. Le dégorgement.

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ANATOlIrE DD GASTER DE LA HtRHICA RUbRA 19

pat gouttelettes, du liquide emmagasiné, est produit par des mouvements, semblables mais inverses, qui aspirent de l'intérieur et refoulent vers l'extérieur.

Lorsque l'œsophage et le jabot sont remplis, et bien qu'ils ne semblent pas exercer une pression bien notable sur leur contenu, il faut, cependant, pour empêcher que ce dernier ne s'écoule pas, qu'il soit maintenu, en avant de l'œsophage et en arrière du jabot, par de véritables appareils de fermeture.

Vers l'avant, ce résultat est obtenu par des mascles transversaux qui forment, sur la partie de l'œsophage qui fait suite au pharynx, un véritable sphincter.

En arrière, ta fermeture est produite par celle partie du tube digestif qui est intercalée entre le jabot et l'estomac.

Gésier ou Bistème. — Chez un très grand nombre d'Insectes et d'autres Arthropodes, tels que les Myriapodes, il y a, en avant de l'estomac, une portion du tube digestif disposée de manière à pouvoir barrer le passage à la nourriture, et à empêcher son retour vers l'œsophage.

Cette disposilioD du tube digestif joue un rAle particulièrement important chez les Hyménoptères, puisqu'ils emmagasinent, dans leur jabot, de la nourriture destinée à être dégorgée pour les besoins de la colonie. Cette partie du tube digestif antérieur est désignée, ici, sous le nom de gésier ou sous le nom d'histème [pi. i ; pi. 3, fig. D et E). En réalité, cette partie n'est nullement comparable à un gésier et c'est à tort que Léon Dufour lui attribuait le rûled'un organe de trituration. Meinert est, au contraire, dans le vrai en la considérant comme destinée à régler la marche des aliments. L'expérience faite par Forel (1874 p. UO), consistant à donner, à des Lasius et à des Camponotus, du miel coloré par du bleu de Prusse, montre bien que c'est un organe d'arrêt. Il a constaté, en effet, à la dissection, et même simplement par transparence Êur le Lasius flavus, que la coloration bleue s'arrêtait net au point le plus rétréci du gésier, point qui est situé à la limite de la partie appelée calice et de celle qui est renflée en forme de boule. Emery (1888 p. 400) est également dans te vrai en admettant que le gésier, pour lequel il remplace le nom de Kaumagen par celui de Pumpmagen, sert, à la fois, à produire une fermeture entre le jabot et l'estomac et à propulser dans l'estomac, au fur et à mesure des besoins de l'individu, la petite portion de nourriture qu'il doit consommer pour sa propre alimentation.

Chez les Formicinae et chez d'autres Hyménoptères, le gésier

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iO CH. JANET

OU hislème comprend essentiellement trois parties (Forel, 1878; Schiemenz, 1883; Emery,1888; Tosi, 189S) :

1° Un calice pourvu de quatre lames squeleltiques chitiueuses longitudinales, assez rigidBs, appelées sépales du calice, et séparées par des parties membraneuses flexibles.

2° Une partie lubulaiie cylindrique ou col. Chez les Formicinae celle partie est renflée à sa partie antérieure en une véritable boule.

3° Un houton ou appendice cardiaque qui fait saillie dans l'intérieur de l'estomac.

Cbez lesMyrmlcioae il n'y a ni calice à sépales chitineus.niboule, et l'histème est, ainsi, bien simpliGé ,'fig. 3, S, 16, 17 et pi. 1, % 3). C'est, tout simplement, un tube, relativement étroit, Tormé d'un épithélium épais, à lumen normalement fermé par de forts plissements longitudinaux, pourvu d'une musculature transversale très développée, qui constitue, surtout dans sa portion terminale, un véritable sphincter. Comme chez les Formicinae, il se termine par un mamelon cardiaque formant saillie dans l'estomac. Ce tube sert d'appareil de fermeture, et peut aussi, comme l'appareil plus compliqué des Formicinae, mais simplement par des mouvements péristalti([ues, amener dans l'estomac des petites portions du liquide nutritif. Dans la coupe représentée par la figure C de la planche 8 il y a, près de la jonction de l'histème avec l'eslomac, un repli qui semble former une valvule dont le rôle serait de contribuer, lors de la consirjciion du sphincter, à empêcher l'écoulement du liquide nutritif vers l'estomac. Ce repli est peut-être accidentel, car je ne l'ai retrouvé dans aucune de mes autres préparations.

Forel (1878, p. 342) a bien remarqué que le bouton se détache sur l'ëpithelium de l'estomac avec un aspect luisant caractéristique. Il a reconnu que cet aspect est dû a la mince cuticule chitineuse qui, après avoir tapissé le lumen du bouton, se réfléchit pour former sa surface externe et que cette cuticule s'arrête au contact des grosses cellules de l'estomac qui, elles, ne produisent pas de chitine.

La ligne de démarcation morphologique, entre le bouton de l'hislëme et l'estomac, est, d'ailleurs, rendue bien nette par le changement de nature hislologique de l'épithélium (fig. 9).

Tube digestif postérieur ou proctodaeal

Le tube digestif proctodaeal comprend : 1" Le sphincter anal ; 2" l'ampoule rectale ; 3" l'intestin grêle.

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ABATOMIE en GASTER DE LA MtRMICA RDBRA 21

Sphincter anal. — L'oriûce anal est situé au sommet d'un mamelon qui, an repos, se trouve abrité dans l'intérieur du cône formé par les deux arceaux pygtdiaux. En s'écartant, ces deux arceaux penvenl livrer passage à l'ensemble exsertile de l'aiguillon et du mamelon anal. A la suite de l'anus vient une partie rétrécie, fermée par un aphiocter. Ce dernier ne consiste pas seulement, comme un véritable sphincter, en muscles circulaires mais aussi en muscles lramsversaux(pl. 2) dont les extrémités s'insèrent à droite et à gauche sur le tégument. Une paire de ganglions innerve ces muscles (pi. 8, iig. G).

Ampoule rectale. — L'ampoule rectale (fig. 2, 19 ; pi. 1, i, 5, 7), piriforme, relativement grande, est pourvue de deux glandes rectales paires {gl.r.i) et d'une glande rectale impaire dorsale {gl.r.i). Sa paroi très mince possède une cuticule chitineuse et est enveloppée d'une couclie musculo-conjonctive (Iig. 8, B) dont la contraction produit l'expulsion du liquide et des produits d'exerétiou qui s'accumulent dans l'ampoule.

Intestin grêle et tubes de Malpighi. — L'intestin grêle qui vient ensuite est un tube étroit normalement plissé par la constriction de ses muscles transversaux. Sa constitution histologique est semblable à celle du gésier et, comme lui, il est capable de produire, entre l'ampoule rectale et l'estomac, une fermeture complète.

Le nombre des tubes de Malpigbi est très variable ctiez les Insectes. Il y a des espèces qui n'en ont qu'une paire. Chez la Musca et chez diverses Cécidomyies il y en a quatre. Chez les Coléoptères, il y en a fréquemment six. Chez les Formicinae il y en a de quatre à cinquante, et peut-être plus chez certaines espèces. Chez une Ephémérine (Heptagenia longicauda) Vayssière en a compté plus de cent cinquante qui s'insèrent, par groupes de cinq ou six sur un grand nombre de vésicules piriformes.

Chez la Myrmica (fig. 15 à 19 ,- pi. 1, 3, i) les tubes de Malpighi sont au nombre de six. Ils débouchent, chacun séparément, sur l'intestin grêle, et sont situés tout h fait a son extrémité, près de la ligne de soudure de son épithélium avec celui de l'estomac. Les uns remontent le long de cet organe et atteignent sa partie supé^ rieure. Les antres forment des circonvolutions au-dessus de l'ampoule rectale et le long du cœur.

Il est probable que, chez tous les Insectes, chaque tube de Malpighi est accompagné de fibres musculaires, de trachées et d'une ramiftcalion nerveuse. Des muscles et des trachées ont été signalés par plusieurs auteurs. De Sinéty (1901, pi. l,(ig. 23) a figuré un tronçon

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d'un tube de Heoexenus sur lequel s'enroateot, en spirales lâches, une trachée et deux fibres musculaires.

Lorsque cette musculature n'est pas nettement visible, son existence est cependaut rendue cer(aine, chez bon nombre d'Insectes, par les mouTemenls que l'on observe au cours des dissections. Marchai (1893*) rappelle que Grandis a constaté, sur les tubes de Malpighi de l'Hydrophile, des mouvements de systole et de diastole, se répétant à raison de S ou 10 contractions au maximum par minute, et il a reconnu que ces mouvement contribuaient à l'expolsion des produits excrétés. En examinant des tubes de Malpighi d'une Timarcha et d'une Locusia, immergés dans l'eau salée à 0,73 pour cent, pendant les fortes chaleurs de l'été, Marchai les a tus se déplacer et se contourner, brusquement et rapidement, comme de véritables vers, et, en même temps, se contracter de manière à rappeler les pulsations d'un vaisseau dorsal. Ces contractions peuvent être observées pendant plusieurs heures et sont très inégales sur les divers tubes que l'on observe. Marchai a constaté que les vésicules et les granulations excrétées cheminent k l'intérieur du tube, et sont chassés au dehors, sous l'influence de ces contractions. Ces mouvements lui ont paru être dus à la contractitilé de la tunique propre. Il n'a rien vu qui puisse être considéré comme étant du tissu musculaire ordinaire, mais de simples réseaux qui, s'ils sont de nature musculaire, ne peuvent rentrer dans aucun des types connus.

Quant à un nerf, il ne semble pas qu'on ait pu jusqu'ici le mettre nettement en évidence. Lejdig a considéré comme étant des nerfs, des filaments qui s'insèrent sur les tubes de Malpighi des chenilles, mais des recherches ultérieures semblent montrer que, malgré leur ressemblance avec des nerfs, ces filaments seraient simplement de nature conjonctive.

Chez la Myrmica je vois, parfois, les coupes transversales des tubes de Malpighi accompagnées, latéralement, d'un petit point qui se colore fortement par l'hématonyline. C'est peut-être la section d'une fibre musculaire ou d'un nerf {N, pi. 2).

Tube digestif moyen ou estomac

L'estomac delaMyrmica a une forme ovoïde, presque sphérique. Il n'est pas capable de se dilater sensiblement. Malgré la profonde transformation qa'il subit, avant l'état imaginai, l'épithelium de l'estomac de l'imago dérive des mêmes rudiments que l'épithehum (le l'estomac de la larve. Cet épithelium doit donc être considéré,

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AKATOMIE DU fiASTER DE U MYRIIICA RUBRA

Fig. 9. — Coupe sngitlale de l'estomac.

bln.card. Bouton cardiaque.

crp.inc.i. Corpus incerlum silué sur la partie supérieure de l'estomac.

cut.chit. Cuticule chilineuse.

epith.eat. Epithelium de l'estomac.

lim.cut.chit. Limite de ta cuticule cbitineuse.

mb.b m. Membrane basale mcsodermique.

mas est, Musculcuse dC l'estomac.

mus.hïst. Musculeuse de l'histème.

mus inl.gr, Musculeuse de l'intestin grËle.

nue ep.est. Noyaux de l'ëpithelium stomacal (noyaux des cellules fonction

nelles et pctilsnoyaui des cellules de remplacement),

or.pyl. Orifice pyloViquc.

tu ilm. Tubes de Mnlpif,-lii.

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de même qne l'épithelium larvaire, comme formé de la réuoioo, par leurs bords de deux calolles, l'uûe d'origine stomodaeale, l'autre d'origine proctO(iacale(1899',p!. 2, fig. 2, est.stomod., est.proctod.)

Malgré leur provenance diamélralemenl opposée, ces deux caloLles se réunissent sans laisser aucune Irace apparente. Celle disparilion absolue de loule irace de soudure esl due à ce que les bords qui s'unissent sont formés de tissus identiques. Les cboses se passent, ici, comme sur la ligne médiane dorsale du tégument où les cellules dermiques des deux bords dianiétratemenl opposés de l'embryon viennent se réunir sans laisser, en général, la moindre ligne apparente. Il en est de même, aussi, pour les troncs trachéens longitudinaux dont les éléments métamériques se soudent, bout à bout, si parfaitement, que les lignes d'union ne peuvent plus étro reconnues.

Dans toutes mes préparations, sans exception, chez les mâles, les reines et les ouvrières, j'ai vu, au sommet de l'estomac, à sa jonction avec l'histème, du côté ventral, une pelite masse impaire, aplatie, circulaire, très fortement coiorable par les réactifs, et dont je ne connais pas la signification {crp.inc.s, fig. 9 et pi. 1 , pi. 3, E).

Hypothèse relative & la phylogénie du conduit alimentaire

Pour que l'on puisse considérer l'estomac de l'Insecte ptérygotc comme étant une formation ondodermique, il suffit d'attribuer la valeur d'endoderme aux deux ilols blastoJermiques dont il dérive. Quant aux autres parties du conduit alimentaire, on ne peut les considérer que comme étant d'origine eclodermique II en résulte, donc, que l'cctoderme prend une part énorme à la constitution du tube digestif. C'est là, sans doute, une acquisition ancestrale extrêmement ancienne. On peut supposer que les Insectes ont, avec les autres Arthropodes, un ancêtre aquatique commun qui était un (Mrc non mélamérisé, formé d'un sac tégumenlaire (ecloderme), contenant dans son intérieur un sac stomacal (endoderme) ; ces deux parties étant soudées, l'une à l'autre, par leurs extrémités antérieure et postérieure de manière à former un orifice buccal et un orifice anal, tous deux terminaux. L'espace compris entre la paroi interne de l'cctoderme et la paroi externe de l'endoderme contenait un tissu fmésoderme) tapissant ces deux parois, d'un côté, d'une lame somatique, de l'autre, d'une lame splanchnique, eldélimilant, entre ces deux lames, une cavité générale où étaient logés divers éléments d'origine mésodermrque, tels, par exemple, qu'un vaisseau dorsal ouvert à ses deux extrémités, dépourvu d'ostioles, capable

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ANATOMIB Dtl GASTER DE U HTHMICA RUBRA ZO

de motivemenls përislalliques et moteur da liquide cavitaire. Divers organes, d'origiae ectodermique, pouvaient, soil eo refoulant devant eus, soit en traversant les lames mésodermiques somalique et splanchnique venir, aussi, se loger dans cette cavité générale. C'est ainsi qu'il y avait, dans cetle cavité, deux cordons nerveux s'étendant d'une extrémité à l'autre du corps sans présenter de renflements successifs.

Dans la longue succession de progrès physiologiques, et de modifications morphologiques correspondantes, qui ont amené cet élre ancestral de sa forme si simple aux formes complexes actuelles, on peut admettre que l'une des premières transformations, transformation en rapport avec la locomotion qui à ce moment était encore aquatique, a été rallongement du corps puis sa division en un certain nombre de parties successives ou métamères. Ces métamères résultaient de l'apparition de sillons annulaires qui, d'abord tout à fait superficiels, ont fini par intéresser toute l'épaisseur du tégument et à le diviser en parties successives semblables entre elles. Cette métamérisalion, quiadû porter, tout d'abord, sur le tégument ectodermique, s'est étendue à la chaîne nerveuse, qui s'est renflée dans chaque métamère, et à tout le mésoderme. Seul, le conduit alimentaire endodermique n'a pas été intéressé par la métamérisalion. A cet état, le conduit alimentaire était encore formé, tout entier, par l'endoderme : la bouche et l'anus constiluaienl les limites séparatives de l'endoderme et de l'cctoderme.

C'est alors, probablement, que rallongement du corps et le perfectionnement des fonctions nutrilives ont eu pour conséquence une tendance à l'invagination, d'abord du côté buccal, ensuite du côté anal, d'un certain nombre de métamères.

En s'invaginani, ces métamères ont apporté au conduit alimenlaire non seulement leur partie légumentaire et leur double cordon nerveux, mais aussi (ouïe leur partie mésodermique.

Du c6lé slomodaeal, l'invagination a formé l'intestin antérieur el, du côlé proclodaeal, l'intestin postérieur. Quant à l'eslomac endodermique, il s'est trouvé de plus en plus refoulé vers la région centrale du corps.

Une objection à faire à cette manière de voir est que les cordons nerveux formés par l'ecloderme tégumenlaire sont des formations ventrales landis que les cordons nerveux de l'ecloderme invaginé pour former le tube digestif antérieur sont des formations dorsales , Mais en réalité, c'est seulement au point de vue physiologique et nullement au point de vue morphologique qu'il faut distinguer chez l'Insecte et chez ses ancêtres une région ventrale et une région dorsale.

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Chez l'élre vermîforme aquatique représentant le stade aacesiral considéré, et chez lequel il n'est encore question ni d'appendices ni de stigmates, la surface de chaque moitié de l'ecloderme comprend simplement trois bandes : 1° une bande comprise entre la ligne médiane et la bande nerveuse ; 2" la bande nerveuse, quiTorme, par ' sa face externe, une portion du tégument et, par sa face interne, l'on des deux cordons nerveux; 3° la bande latérale qui se trouve en dehors de la bande nerveuse. Il suffit d'admeltre que cette troisième bande se soit réduite au point de disparaître pour expliquer que les cordons nerveux des métamères ectodermiqnes, invaginés pour former le tube digestif stomodaea), occupent une situatiou dorsale.

Celte acquisition, par le conduit alimentaire, de métamères antérieurs et postérieurs, réduits à leur bande inlerneet à leur bande nerveuse, devenue dorsale par suite de cette réduction, a dû être extrêmement précoce et c'est ensuite seulement que les formes ancesirales ont acquis des appendices puis, d'exclusivement aquatiques, sont devenues peu à peu amphibies, et ont fini par arriver, après de nombreuses tranformatious, an slade aptérygote campodéiforme primitif, exclusivement terrestre, dont dérivent les Insectes actuels.

SYSTÈME TRACHEEN

Stl^fmates

Nombre et situation des stigmates. — Sur les larves, on voit facilement dix patres de stigmates, consécutifs situés sur les anneaux se. S à se.iê, c'est-à-dire du mésothoras au huitième anneau abdominal. Ces dix stigmales persistent chez l'imago. Toutefois, le stigmate métathoracique, qui persiste bien ouvert, bien complet et pourvu d'un appareil d'occlusion chez les Camponotinae (Formica) et les Dolichoderinae (Tapinoma), se ferme, et ne se traduit plus que par une sorte de cicatrice, chez les Myrmicinae (Myrmica 1898", fig. l,st.se.3).

Les dissections et les coupes ne laissent aucun doate sur la situation morphologique des trois premiers stigmates de l'imago. Ils apparticnn<int, certainement, comme chez la larve, au mésolhorax, au métalhorax et au quatrième anneau du corselet. Mais, si l'on se contente d'examiner le squelette chitineux, isolé par la potasse et vu de côté, il semble qu'il n'en est pas ainsi. En effet, les deux premiers stigmates sont situés si prés de la bordure céphalique de leur anneau qu'ils sont recouverts par des parties chitineuses appartenant à l'arceau dorsal précédent, et qu'ils se montrent, par

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ATIATOXIE DU GASTER DE U N1RHICA RUBBA

Pig. 10. — Myrmica rubra, reine : Coupe axiale de l'appareil d'occlusion

du lO"' et dernier stigmate (situé sur le 11"" anneau postcëphalique).

A, Appareil ouvert. — B. Appareil fermé

IjCS poils défcnsifs couvrent toute la surface interne des deux chambres.

Ceux qui se trouvent dans le plan de la coupe ont été seuls rcpresentés.

but.

Butoir d'airOt,

lev.obl. Lcviei- obturateur.

chb.unt.

Chambre an ti! ri cure.

m.feria. Muscle de fermeture.

ehb.ferm.

(Chambre de fermeture.

in.ouw. Muscle d'ouverture.

in,.fix.m.ferm

. Insertion lixe du mus-

mb.jlex. Membrane flexible.

cle de fermeture.

or.stingot. Orifice sligmatique.

im.Biob.m.fer

nt. Insertion mobile du

raid. Raidisseur

muscle de fermeture.

se.fO.d. Arceau dorsal du 10- a

ins.moh m.oul

se.H.d. Arceau dorsal du 11* a

muscle d'ouvei'tui^e.

Ircitifin. Tronc stigmatinue,

;q.l7.jrb,G00l^lC

transpareace, au-dessous de cet arceau. G'esl ainsi que, chez le Tapinoma, les deux premiers stigmates semblenl appartenir au pro et au mésolhorax, tandis que, réellement, ils appartiennent au méso et au métathorax. Il y a, là, une cause d'erreur qui se reproduit chez bon nombre d'Insectes.

Ce sont les cinq derniers stigmates de la larve qui, chez les Myrroicinae, donnent les cinq stigmates du gasler de i'imago. Ces stigmates sont placés, assez liaut, sur la région pleurale dos arceaux dorsaux. C'est là leur situation normale chez les Insectes. Sauf le premier {st.se.7], dont l'orifice reste toujours à découvert, les stigmates du gaster sont normalement protégés par le prolongement anal, 1res mince, de l'arceau dorsal précédent.

Appareil d'occlusion de» stigmates. — Les stigmates sont de très petits oriûces circulaires, suivis d'an appareil d'occlusion. Cet appareil, vu de l'extérieur, est représenté sur la planche 6 (et 1898*, pi. 3, fig. A). Ces vues de l'extérieur, par simple transparence, ne permettent pas de se rendre bien compte du mécanisme de l'occlusion et il faut tenir compte de ce que, dans les préparations, du squelette chilineux, la moindre pression des lames de verre produit des déformations considérables. Pour se faire une idée exacte de la structure et du mode de fonction nement de l'appareil, il faut pratiquer des coupes dont la direction soit, autant que possible, parallèle à l'axe du stigmate et au muscle de fermeture.

Examinons des préparations de ce genre, en prenant pour exemple le dixième et dernier stigmate, qui appartient au onzième anneau postcéphalique, et qui est notablement plus développé que les stigmates des anneaux précédents (fig. 10, A).

Un petit orifice circulaire, bordé d'un bourrelet, abrité par le prolongement écailleux de l'arceau précédent, conduit dans une chambre antérieure, à parois rigides, pourvue de nombreuses aspérités épineuses, protectrices. Un étranglement sépare cette chambre de la suivante dont la paroi mobile porte l'appareil de fermeture. Cet appareil consiste en un levier obturateur courbé, creux, en forme de doi^t de gant, ml\ par un adducteur qui produit la fermeture et un abducteur qui produit l'ouverture.

L'abducteur, très long, a son iusertion fixe sur l'apophyse latérale de l'arceau ventral (1897* fig. 7 et 8) et son inserlion mobile sur la partie supérieure de l'extrémité du levier obturateur. L'adducteur, très court, a son insertion fixe sur le côté de là chambre de fermeture. En ce point d'insertion, la paroi de la chambre est rigide et présente un bombement vers rexlérieur. L'insertion mobile de l'adducteur se trouve sur la face inférieure du levier

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AHATOMIE du GASTEtt DE LA HfRNtCA RUBRA

di.

Diaphragme

Muscle ventral longitudinal.

Muscle adducteur d'un oblura-

ie.7.d.

Arceau dorsal du l* anneau.

teur Btigma tique

le.T II.

Arceau ventral du 7- anneau

Siiiêmo stigmate.

du précédent.

ai.je.7

StiguiaU du T anneau.

Muscle alvforme du cdcur.

tgen.

Trachée des ovaires.

Muscle dorsal laLérsl anLérieur.

ti.p.e.

Tissu péricardial.

Muscle dorsal longitudinal.

tr.t.d.

Tronc trachéen dorsal.

md.p.

Muscle dorsal latéral postérieur

Ir i.g.

Muscle doreo-venlrai.

tr r.g.

Sacs trachéens de ta partie an

Muscle ventral latéral antérieur

térieure du gaster.

Muscle ventral latéral posté-

tr.l.v.

Tronc trachéen ventral.

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oblorateur. Sous l'actioii de l'adducleur (fig. 10, B). l'orifice du levier vient se placer devaDl l'orifice de la trachée et le masque complëlement. En cet étal, le lumen de la trachée se prolonge noa plus par les chambres stigmatiques mais par la cavité, en cœcum, du levier.

Trachées

Le iroDc stigmatique, assez court (pi. 3, fig. G, G), qui Tait suite à l'appareil d'occlusion, commence par un anneau de raidissage qui l'empôche de se déformer lors des mouvements du levier.

De chaque côté du corps, chez l'embryon, les din troncs stigmatiques se bifurquent et se recourbent à angle droit de manière à donner, chacun, une branche longitudinale ascendante et une branche longitudinale descendante. Toutes ces branches longitudinales se soudent, bout à bout, sans laisser aucune trace de leur soudure. 11 en résulte qu'il y a, de chaque côté du corps, un tronc longitudinal continu. Ce tronc longitudinal envoie, dans chaque métamére, une branche dorsale et une branche ventrale. La figure il montre l'ensemble du grand tronc trachéen longitudinal de droite et ses principales ramifications.

Pig. 12. — Trachée aboutissant à un muscle et envoyant une ramification à chacune de Bea flbres.

fib.m. Fibre muculaire.

t. Trachée.

Tandis que, dans le thorax, des ramifications trachéennes se soudent pour former de chaque côté un deuxième tronc trachéen longitudinal, qui va occuper une situation dorsale et fournir d'innombrables ramifications aux muscles vibrateurs des ailes, les troncs trachéens longitudinaux latéraux restent simples dans l'abdomen.

De même que l'œsophage, qui, dès son arrivée dans le gaster, se renfle en un vaste jabot, les deux troncs trachéens se renflent, AU même niveau, en deux vastes sacs respiratoires, à parois

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