ANATOHIE DU GASTER DE LA. MVRMICA RUBRA

pas au système irachéeD, elle est iDnervée, comme le reste de la musculature tégumeolaire, par le nerf du demi-arceau dorsal correspondaDt.

Les nerfs issus des ganglions du 10» anneau [G.v.seJO] se ramilïenl en grosses branches dont les unes vont au tégument taudis que les autres vont à l'utérus.

La masse nerveuse terminale de la chaîne ventrale, masse formée par l'accolement des centres nerveux des H', 12" et 13° somites {Gv.se.i i, se. 12, se.iS) émet une paire de nerfs pour chacun de ces somites (pi. i, pi. 2, pi. 4, (ig. H, pi. 8 C).

La première {N.se.i l), est celle de l'anneau des stjlets. Sa branche ventrale innerve tous les muscles moteurs des stylets, et elle envoie, dans l'intérieur de ces deraiers, un rameau sensilif (iV.s(y.) qui peut être suivi, dans les coupes, jusqu'à l'extrémité acérée de ces appendices [pi. 8, Kg. A; 1898'', pi. 1, fig. B, N.se.H ; pi. 2, fig. B et suiv., .V).

La paire N.se.fS appartient à l'anneau du gorgeret. Cette paire est relativement volumineuse, a cause de l'importance des muscles et du nombre des organes sensitifs qu'elle innerve. De chaque côté, il y a une volumineuse branche motrice qui se ramifie sur les muscles moteurs du gorgerel, et une forte branche sensitive. Les coupes montrent des paquets de ganglions dans les régions qui se trouvent à droite et à gauche des conduits excréteurs des deux glandes de l'appareil vénénifique (pi. 8, flg. A, B; 1898*, pi. 1, fig. C, G). Une partie de ces ganglions sont en rapport avec les organes sensitifs qui accompagnent le rail de guidage des stylets. De chaque côté, le nerf sensitif fournit une branche à l'une des moitiés du gorgerel et une branche à la valve correspondante. Il y a, ainsi, une branche sensitive dans chacune des deux valves et deux dans le gorgerel.

La 3' paire (nerf anal ou rectal) appartient au 13° et dernier somite ou somite du mamelon anal. Chacun des nerfs de celte paire suit la face ventrale de l'ampoule rectale (pi. 1, N.rect.seJS) se bifurque, à mi-hauteur, pour donner une branche latérale et se termine par un assez fort glanglion qui innerve le sphincter anal (pl.8, fig. C,iV.se./5, G.n.).

Nerf récurrent prootodaeal.

Après la paire rectale {N.reet.se.iS} il y a encore une dernière paire terminale.

H m'a été impossible de la suivre sur un bien long parcours, mais sa portion initiale montre qu'elle se relève et se dirige vers

l'intestin. C'est pour ce motif que je la désigne sous le Dom de paire du tube digestif proctodaeal (pi. I, N.proct.).

J'ai considéré, dans mes précédentes recherches, le nerf issu du ganglion fronlal comme le prolongement, sur le tube digestif stomodaeal, de la partie tout à fait antérieure de la chaîne nerveuse ventrale. De même, je considère le nerf dont îl est ici question comme le prolongement, sur le tube digestif proclodaeal, de la partie tont à fait postérieure de la chaîne ventrale.

J'en fais, en un mot, un système proctodaeal récurrent symétrique du récurrent céphalique.

SYSTEMB MUSCULAIRE T£GUUENTAIRB

J'ai donné, précédemment (tSSS»), une élude sur la structure intime de JaQbre musculaire et (1897^) une description de la musculature des anneaux abdominaux et en particulier celle de la musculature d'un anneau typique du gaster.

Rapports de la ftbre musculaire avec le tég^ument

Dans un certain nombre de travaux récents, il est dit que la lihre musculaire de l'Insecte traverse rhypoderme,en écartant les cellules hypodermiques, et vient se souder, dlrRctement, au squelette chilineux. Les auteurs donnent des figures qui semblent justifier, à l'évidence, celte manière de voir.

La ligure schématique ci-jointe (fig. 46], qui synthétise ce que j'ai observé chez divers Insectes, montre de quelle façon je comprends les rapports de la libre musculaire avec le tégument.

La lig. A représente le tégument nu moment d'une mue. La cuticule chilineuse qui va être rejetée (cut.exu.) et qui, jusque là, était parfaitement adhérente à l'hypoderme, se décolle, en b, par suite d'une modification de la surface hypodermique. Un liquide sécrété par l'hypoderme {Hq.exa.} produit i'écartement des parties. La surface de l'hypoderme, ainsi mise à nu, est lisse (bkc).lA cuticule du tégument de l'Insecte est formée d'une série de strates successives. Chacune de ces strates se conslitue par intususcepticn, c'est-à-dire par formation intraproloplasmlque de chitinosomes ou parlicutes chitineuses. De nouvelles strates se forment ainsi, avec une certaine périodicité, au contact de la dernière formée et la cuticule s'épaissit, de cette manière, par juxtaposition centripète

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ANATOMIE DU GASTBR DE LA MÏRJIia ROBBA

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Fig. 16.

— Schéma des rapports de la flbi-c m

sculaire avec le tégument.

cap.rh.

Cupule cliitineusc. liq.fxa.

Liquide eiuvial.

cap derm

Cupule dermique. mb.b.d.

Membrane basale du derme.

Cuticule eiuviée. noy.

Noyau.

de.

Derme. noy.lerm

Noyau terminal de la ûbre

fib.m.

Fibre muBculairc.

fU.ch.

Filaments chitineux sarc.

gr.ch.

Granulations chilinogène;. strale.ext

Strate externe de la cuticule chitinuuse.

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d'un nombre plus ou moins graad dû strates successives bien distinctes. Au moment d'une mue, la couche externe du derme se remplit, peu ù peu, de particules chitiueuses (^r-cA.). Malgré la présence de ces granulations, la couche superficielle du protoplasma conserve sa plasticité et si, au point considéré, la nouvelle cuticule doit présentei* une sculpture ou une pilosité quelconque, celle sculpture ou cette pilosité commence à se former. Dès que cetle sculpture a pris sa forme délinitive, les particules ctiilineuses qui sont devenues de plus en plus abondantes se soudent les unes aux autres et transforment la couche superlicielle du protoplasma, jusque là semi-fluide, en une couche dure. Le tégument a, dès lors, acquis, avec l'ornementation superficielle qu'il conservera jusqu'à la prochaine mue, sa première strate de chitine, strate 1res mince qui restera toujours plus dure et plus foncée que les strates qui viendront, ultérieurement, se former du côté interne.

Si, au lieu d'un simple relief cuticulaire, il s'agit d'une cellule formant an poil massif [non sensitif) ou creux (sensitif) les choses se passent encore de la même manière; mais, comme le poil prend un temps relativement loug à se constituer par formation centripète, la couche chilinogènc qui forme sa strate superlicielle reste plastique, pendant toute la durée de la formation, en un ou plusieurs points, et en particulier à la base des poils et en ses points de ramification.

Examinons un point du tégument oii une fibre musculaire (/!6. m.) vient s'accoler sur une des cellules de l'hypoderme. Des particules ehitineuses ne tardent pas à s'aligner dans l'Intérieur de la cellule hypodermique d'insertion, parallèlement à ses faces latérales, et (lig. B) forment bientôt des filaments chitineus [fil.ch.) qui, soudés à la strate chitineuse superficielle déjà formée (strate. ext.), traversent la cellule de part en part.

('es filaments de résislancn, une fois constitués, persistent, à peu près sans modification, pendant que la cellule hypodermique construit de nouvelles strates ehitineuses, et les superpose les unes à la suite des autres. Cela explique la présence, dans l'intérieur même de la cuticule, de librilles placées en [irolongement de la fibre musculaire, et noyées dans une masse chitineuse stratifiée parallèlement à la surface du tégument.

Les choscsparaissent parfois en rester là. On a, alors, simplement un faisceau de filaments chitineux (flg, B) qui peuvent envahir plus ou moins complètement la cellule et, parfois, se transformer en une petite masse compacte qui forme saillie sur ia face interne de la cuticule chitineuse (1893*, lig. 3 A, a).

D'autres fois, il faut c^ne l'insertion soit beaucoup plus solide.

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ANATOMie DU GASTEn DS LA HYHNICA RUBBA 4t

DaDs ce cas (tîg. C), la cellule se soulève tout aulonr de l'oxlrëmilé de la fibre musculaire qui s'effile en cOoe el se trouve logée dans une Téritable cupule dermique, dans l'épaisseur de laquelle se proloogeaC les filamenls chilincux- Ces filaments peuvent soit rester indépendants, soit se souder laléralement et former, ainsi, une cupule chilineusc continue {fig. E).

Si. au cours de ta préparation en coupes, les cellules dermiques non modifiées se séparent de la cellule chilinisée, dont la partie protoplasmique peut être réduite au point d'ôtredevenue invisible, on a l'aspect représenté eu D, T/appareace est alors que la fibre musculaire traverse Tliypoderme en écartant les cellules hypodermiques et qu'elle envoie des filaments jusq-ne dans l'intérieur de la cuticule chilineuse. Li réalité est que l'hypoderme a coiffé d'une de ses cellules l'extrémité de la fihre et lui a fourni une vaste surface d'insertion. La cellule musculaire conserve jusqu'à son cxtrémilé son sarcolemme et sa structure normale caractérisée par des fibrilles contractiles longitudinales reliées par des réseaux élastiques transversaux 11 y a souvent, à l'extrémité de la fibre musculaire, un noyau terminal (noy.term.) qui s'isole un peu des noyaux voisins et se trouve situé très près de l'insertion sur la cellule dermique.

Il ne reste ainsi, intercalée entre la partie structurée contractile de ta cellule musculaire et la cellule dermique, qu'une mince couche de substance unissante dont il est difficile de préciser la provenance, mais qui ne peut être attribuée qu'au sarcolemme, ou à la membrane basale, ou à la cellule dermique elle-même.

On voit, d'après ces explications, qu'il ne faut pas dire que la fibre musculaire s'insère directement sur la cuticule chitineuse sans passer par l'intermédiaire des cellules hypodermiques. Les fibrilles de la fibre musculaire ne passent pas entre les cellules dermiques pour aller s'insérer sur la cuticule ou même, comme on l'a dit, pénétrer dans son épaisseur. En réalité, c'est unecellule dermique qui construit, dans son intérieur, des fibrilles de résistance et qui même s'épanouit en une cupule qui vient coiffer l'extrémité de la fibre musculaire, extrémité qui peut s'effiler, plus ou moins, en forme de cône.

Je ne suis pas en mesure de diriî comment les choses se passent lors d'une mue consécutive à la formation des filaments de résistance dans l'intérieur d'une cellule dermique. Maisje ne vois guère que deux hypothèses qui soient admissibles. Supposons qu'une mue ail lieu après la formation de la dernière strate de chitine représentée dans la figure C. Les exuvles ne pourront être libérées que si les filaments de résistance se dissolvenl, par exemple au

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4S CH. JANBT

niveau de la nouvelle strale qui ne contient encore que des particules cbilinogènes, ou si ces Glaments se décollent saffisammenl du protoplasma dans lequel ils sont plongés pour pouvoir rester adhérents à l'esuvie et la suivre.

Les cupules chitineuses, à lllatnents soudés entre eux en un tout continu, qu'elles soient sessiles ou qu'elles soient pourvues de longues ligelles, telles que celles que j'ai représentées (189S^) pour les Fourmis, les Gufipes et les Abeilles, ne se formeot que chez les imagos qui n'ont plus aucune mue à subir. Chez ces imagos, le sqiielette chitineux a acquis sa constitution définitive. Il est relativement très épais, et l'hypoderme qui le tapisse intérieurement, devenu, pour ainsi dire, sans ronctiou, est extrêmement mince.

Critérium poar la détermination des métamôres

Le corps de l'Insecte est formé dune série de métamères, ou parties similaires entre elles, disposées à la suite les unes des autres. Quelle que soit la signification et la valeur que l'on attribue à cette division en métamères distincts, pourvus, chacun, de sa paire de centres nerveux propres, je considère comme certain que celte division en métamères, extrêmement précoce ctiez l'embryon, est tout à fait définitive pour le reste de l'évolution ontogénique, et que, par conséquent, la détermination précise de ces métamères doil-étre la première condition que doit remplir toute description morphologique d'un Insecte. C'est ce que J'ai constamment cherché à faire dans ce travail et dans les précédents.

Les critériums fondamentaux, pour la détermination des métamères et de leurs limites, sont fournis par l'étude : 1° de l'ontogénie, ^ de la répartition des nerfs, 3* de la situation des muscles.

Pour tirer parti du critérium fourni par l'ontogénie, il faut suivre, pas à pas, le son de chaque métamère embryonnaire. Heymons (1895, 1897 '') a utilisé ce critérium pour son étude sur la conslitulioo morphologique de la télé des Orthoptères.

Le critérium fourni par l'élude du système nerveux résulte de ce que tout ce qui est innervé par une des paires de ganglions de la chaîne ventrale appartient au même métamère que cette paire de ganghons.

Quant au critérium fourni par l'étude de la musculature, je n'ai rien à changer à ce que j'ai déjà dit, à ce sujet, au Congrès de Cambridge (4898» p. 260):

* Il y a, dans chaque métamère embryonnaire, une masse niésodcrmique bien individualisée et bien séparée des masses

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ANATOHIE DU fiASTER DE LA MÏRMICA RUBEIA 43

mésodermiques des Qiélamères voisins. Chacune de ces masses donne un feuillet somatiijuequi formera la musculature de l'anneau et, malgré les transformations plus ou moins compliquées que la musculature peut subir au cours de la nymphose, la musculature d'un anneau de l'imago dérive du mésoderme du même anneau de l'embryon ».

En effet, les phénomènes d'histoljse respectent l'individualité des muscles et ne modiCenl jamais la situation des aires d'insertion au point de les faire passer d'un anneau à un autre. Les histoblastes musculaires, destinés à former les muscles de l'imago, sont des cellules du mésoderme embryonnaire du même mélamère que celui auquel appartient le muscle larvaire auquel elles restent accolées, et qu'elles devront remplacer. Pendant l'évolution larvaire, elpendanl les phénomènes hislolytiques qui vont faire disparaître un muscle donné, les histoblastes du muscle imaginai restent reliés, par des lilamenls conjonctifs mésodermiques, avec la membrane basale mésodermique, et, par conséquent, avec le tégument. Les aires d'insertion du muscle imaginai peuvent être un peu différentes de celles des muscles larvaires correspbndants, mais elles lui sont, tout au moins, conligûes, et. lorsqu'il semble qu'il y a un déplacement très considérable de l'aire de (ixalion, comme c'est le cas pour les muscles longitudinaux dorsaux ou ventraus des anneaux abdominaux, cela est dû, moins à un déplacement de l'aire de fixation, qu'à une déformation du tégument (voir 1897*, fig. 3).

Hammond(1879), dans son étude sur le thorax de laMusca, adéjà admis que l'étude des insertions des muscles téguraentaires fournit un critérium qui permet de déterminer les limites des anneaux successifs du corps. Mais cette opinion a été combattue.

Lowne en particulier (1892, p. 5i), ne partage pas celte manière de voir. Voici ce qu'il dit à ce sujet. Les muscles tégumenlaires d'un anneau ont leurs similaires dans les autres anneaux; la plupart des fibres musculaires passent du bord d'un anneau au bord de l'anneau suivant; mais quelques unes, cependant, traversent, sans s'y attacher, un ou plusieurs anneaux ; c'est ainsi que le grand rétracteur du fulcrum s'insère sur le bord antérieur du sixième somite, tandis que ses protacteurs s'insèrent sur le front et sur les maxjUes. Cela montre que, contrairement aux vues de Hammond, les insertions des muscles tégumenlaires ne peuvent certainement pas servir à déterminer les limites des aoneux successifs.

Pour moi (1898*, 1899^"'), cette interprétation delà situation des points de rixalion des muscles moteurs du pharyu?!, exacte en apparence, n'est pas conforme à la réalité morphologique. Chez Içsjnsectesquej'ai étudiés, le grand dilatateur inférieur du pharjn^

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a en. JAKET

se fixe sur ane partie du teoloriiim qui doit être considérée comme l'eadosquelelte d'un anoeaii qui prend part à la formation du pharynx, mais cela est diiQcile à reconnaître à cause des déformatiODs considérables qui accompagnent la formation de la léte de l'Insecte (voir : Essai sur la Constitution morphologique de la télé deHnsecle, 1899'J.

Les muscles longitudinaux dorsaux ou ventraux, forment bien, chez la larve, une sorte de cordon continu ne faisant, pour ainsi dire, que toucher le tégument au niveau des lignes interannulaires. Evidemment, si un ou plusieurs de ces contacts successifs venaient à disparaître au cours du développement, il en résulterait un cordon musculaire dont les deux insertions seraient situées sur deux anneaux difTérents, plus ou moins éloignés l'un de l'autre ; le cordon musculaire sérail, dans ce cas, comme les troncs trachéens longitudinaux, formé de plusieurs tronçons inéiamériques réunis bout à bout, avec disparition de toute trace de ligne séparalive. Mais, en réalité, je ne connais absolument aucun exemple de semblable muscle formé de la réunion, bout, à bout, de deux ou plusieurs tronçons mélamériques et j'ai toujours trouvé, pour tous les muscles que j'ai étudiés, qu'ils sont formés d'éléments appartenant à un seul et même môtamère timbryonnaire et que, malgré une apparence parfois contraire, les deux insertions doivent être considérées comme situées, tonte:, deux, sur le territoire tégumentaire du somite auquel appartient le muscle (1897 ^].