VAISSEAU DORSAL

Le sang remplit le coelome et baigne Ions les organes. C'est un liquide incolore qui, en outre des substances d'assimilation et de désassimilation qu'il tient en dissolution, contient des globules très petits, incolores, amiboïdes, nucléés. Sa circulation est assurée par le vaisseau dorsal dans lequel on peut distinguer deux parties : une

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ANATOlItG DU GASTER bE LA. NYnNia RCBRA A1

parlie postérieure, relaliveinenl large, contraclile, le cœur qui est logé dans le gasier ; une parlie anlérieure rélrécie, non contractile, l'aorfs qui va s'ouvrir dans la télé (fig. 2, 5, 6, 18, 19; pi. i ai, 7,

8, fig. Eet F).

Cœur

Le cœur est un tube fermé à son extrémité inférieure. Bûlschli a montré chez l'Abeille (i870, p. S36). et d'autres auteurs chez bon nombre d'Insectes, que le vaisseau dorsal est formé par la soudure, sur la ligne de fermeture dorsale, de deux cordons de cardioblastes métamériques, qui pendanlledéveloppement embryonnaire, se trouvent sur les parties tout à fait latérales de l'embryon (1899', pi. i, fig. 8 cardbl). Cliacun de ces cordons fournit une seule lile de cellules, et il en résulte que te vaisseau dorsal est simplement formé d'une file droite et d'une file gauche, bien caractérisées par leurs noyaux.

Les cellules du vaisseau dorsal sont extrêmement aplaties et disposées deux par deux, au même niveau, de manière que chacune forme une moitié latérale du cœur. La circonfi'trence complète du vaisseau est, ainsi, formée simplement par deux cellules. Cette structure a été bien mise en évidence, chez la larve du Chironomus, par laworowski (1879, pi. 3, fig. 6).

Le cœur, comme d'ailleurs tout le vaisseau dorsal, comprend deux couches. L'une, formée par les cellules cardiaques, constitue la partie essentielle du cœur. L'autre, que l'on a désignée sous le nom d'adventitia, est formée par des filaments conjonclifs appliqués sur sa face externe. Ce que l'on a désigné sous le nom d'endocardium ou d'inLima ne parait pas constituer une troisième couche, mais être simplement une strate superficielle des cellules cardiaques, ou, peut-être, simplement leur enveloppe cellulaire.

Le cœur n'est pas entouré de fibres musculaires indépendantes, mais de véritables fibres musculaires se formant dans l'épaisseur des cellules cardiaques qui deviennent, ainsi, forte ment contractiles. Ces fibres musculaires striées ont été décrites et figurées par bon nombre d'auteurs. Viallanes a réussi à les rendre fort nettes dans ses préparations de la partie antérieure, vue à plat, du vaisseau dorsal de la larve d'Eristalis (1882, pi. 4, fig. 10). Là, tes fibres musculaires développées dans l'épaisseur de la paroi ont une direction tongiludinale. Elles ne peuvent donc pas produire une constriction transversale mais un simple raccourcissement de l'organe. Pantel (1898, p- 154, fig. 60) a figuré les fibres musculaires d'un autre Diptère, le Thrixion, d'après des préparations de la portion

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ANATÔblË bil GASTÊR 1)E LA MVRhICA tlUbitÀ

Fig, 18

A. Vue par la face ventrale de la portion du cœur située au niveau de la nervure de midissage (nr rd) du 8* arceau dorsal.

B. Ostioles et valvules du T somite. Pendant la systole le point b. se rapproche du point e, et la fermeture devient ioul à fait hennëtique par l'applicalion de la surface a.c sur la surface n b.

e de l'aidissage.

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ANATflMrB btl ÔASTER DB la MYrMICA RtRRA A9

cardiaque du vaisseau dorsal. Dans celte région, les libres sont tout à fait Iransversales, sauf, cependant, au voisinage des valvules où elles s'incurveol en forme de chevrons. Celte diiïérencialion musculaire a été décrile et figurée par Anglas (t900, pi. ^, Mg. 61} pour la larve de Vespa. Ce soiil des siriations musculaires l.ypiqiics n'inlëressaDt, sur une assez faible épaisseur, que la partie ielerne de la cellule.

Le cœur est rnainleua en place par de nombreux filaments suspenseurs et tenseurs ouclëés, d'origine mésodermique, qui, à la façon de haubans, relient sa face dorsale avec la membrane basale du tégument de la région médiane des arceaux dorsaux, et sa face ventrale avec les muscles allformes.

La portion du vaisseau dorsal qui est logée dans le gasier de la Myrmica est formée de cinq parties métamériques appartenant aux somiles se.7 à se.//. Chacune de ces parties est percée latéralement d'une paire d'ostioles pourvues de valvules.

Les muscles allformes constituent cinq paires métamériques (1897^, p. 16, fig. 7 et 8) appartenant aui somiles se.7 à le.t i . Cliacune de ces paires présente, de chaque cûté, une insertion condensée sur la nervure de raidissagede l'arceau dorsal du somitc auquel il appartient. Celle insertion est située immédiatement audessous de l'apophyse supéro-latérale de l'arceau. En s'éloignant de leur point d'insertion, les deux muscles s'étalent en éventail et viennent se souder, l'un à l'autre, dans le plan sagiKal médian, un peu ventralemenl par rapport au cœur. L'ensemble des deux muscles constitue, ainsi, une sorte de bride transversale, ayant la forme de deux triangles semblables, accolés par leur base, et donnant, par conséquent, un ensemble dont laiorme est celle d'un losange allongé, légèrement ployé suivant sa petite diagonale (1899'', p. 284, fig. 448).

De nombreux paquets de cellules péricardiales sont appendas aux niaments suspenseurs et tenseurs du cœur et aux muscles allformes. Tantât, ces cellules semblent former un véritable syncitium à nombreux noyaux, lantût, au contraire, les limites cellulaires sont visibles (pi. 4, J'). Les noyaux sont disposés en séries. Ils sont pelits, mais toujours bien visibles dans les coupes colorées.

Les cellules péricardiales ont, chez l'Insecte vivant, une réaction acide, car elles rougisseni le tournesol bleu. Elles semblent extraire du sang, el, après les avoir transformés, y rejeter certains produits de désassimilation. Cuénot (1895), qui a étudié ces cellules chez les Orthoptères, pense que leur produit est probablement repris el rejeté par les tubes de Malpighi.

On attribue, aussi, aux cellules péricardiales un rdie dans la formation des globules du sang.

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Systole et Diastole

La partie da vaisseau donnai qui est logée dans le gaster est pulsatiie et c'est pour ce motif qu'on l'appelle le cœur. Les puisalions du cœur se propagent à la façon d'une onde, de l'arrière vers l'avant.

Pendant ta diastole, le san^, qui baigne le cœur de tous côtés, y pénètre par une série d'ostioles latéraux. Chez les Insectes à tégument transparent on voit les corpuscules du sang se précipiter violemment vers les ostioles qui sont à ce moment largement ouverts.

Pendant la systole les ostioles se ferment, le sang est refoulé vers l'avant, parcourt l'aorte, et se déverse dans la tète d'où il redescendra vers le corselet et le gaster pour recommencer, à nouveau, le même cycle.

La systole est produite par la contraction du réticulum musculaire qui s'est difTérencié dans l'inlérieur des cellules cardiaques. Ces cellules, d'origine mésodermique, sont donc de véritables cçllules musculaires.

Le mécanisme de la diastole a été expliqué de plusieurs façons difTéreotes.

Les anciens auteurs ont admis que les muscles aliformes s'inséraient directement sur le cœur et que leur contraction était la cause de la diastole. C'est l'opinion de Lyonet (1760) qui a découvert les muscles aliformes cliez la ctienille du Cossus ligniperda. Voici comment 11 s'exprime à ce sujet (p. 414) : « ...et ensuite par neuf paires d'apeudices, dont chaque paire forme une façon de lozange peu régulière, que le canal du ciieur coupe par le milieu, et que j'ai nommé les ailes du cœur. Ces ailes sont principalement composées de cordons musculeux. attachés, à petites distances les unes des autres, aux deux cdiés du canal du cœur... ». Il ajoute (p. 4^) : o Telle étant la structure des ailes du cœur, on conçoit que leur grand usage doit être de former, par leurs contractions et leurs relâcliemenls alternalifs, ces battements réguliers et continuels qu'on observe aux. chenilles... ». Les anciens naturalistes ont adopté cette explication de Lyonet.

Graber {1873), qui est peut-être l'observateur qui a le plus étudié les organes de la circulation chez les Insectes, a donné une explication dans laquelle il dénie aux muscles aliformes tout râle dans la diastole du cœur. Ses idées à ce sujet sont reproduites dans son ouvrage sur les Insecles (1S77, p. 337 et suiv.)- ^^ diastole (p. 343) se ferait, d'après lui, purement et simplement par le relà-

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AtlAToitlÈ Do GAStER Dfc U MÏBMîfiA BUBRA fit

chement des muscles propres du cœur, contractés pour la systole précédente. Mais le cœur (p. 343} ne constitue, dit-il, qu'une partie de l'appareil propulseur. Il y a, situé venlralement par rapport au cœup, une sorte de diaphragme, à convenilé tournée du côté dorsal, qui va s'allaciier sur les côtés de l'abdomen. Pour expliquer les rapports de ce diaphragme sur les faces latérales duquel les muscles aliformes s'étalent en éventail, Graber donne (fig. 175) une coupe transversale du gasler de la Sauterelle et (fig. 174) une vue de face du cœur de Gryllotaipa. Autrefois, ajoute Graber, «n croyait, et des auteurs manquant de réflexion (gedaokenlose Leule) continuent encore à répéter que ces muscles aliformes servent à dilater le cœur, tandis qu'il est facile de comprendre que leur contraction ne peut que l'étirer en largeur, ce qui aurait pour résultat de rendre tout à fait impossible l'aspiration du sang. Pour lui voici comment les choses se passeraient en réalité. Lorsque les muscles aliformes se contractent, le diaphragme diminue sa courbure et tend à s'aplatir. Cette déformation est accompagnée d'une compression des organes situés du côté de sa concavité. Le sang qui se trouve entre ces organes est obligé de passer, du cOlé dorsal du diaphragme, en traversant les lacunes de ce dernier. Qu'arrive-t-il alors? Le cœur est suspendu, au tégument dorsal, par de nombreuses libres musculaires, et de lins fitamenls vont de sa paroi au diaphragme. Lorsque ce dernier s'aplatit le cœur se dilate en mâme temps, mais par sa propre force, et il est, pour ainsi dire, secoué dans le sangau milieu duquel il est plongé (p. 344) : « Spannt sich nun letzteresanund rûcktnach unten,somussauchdas gleichzeilig, aber sogut wie unser Centralorgan ganz auseigener Kraft sich ervïeitepnde Herz mil, und wird so gewissermassen im Blute des Sinus geschûttelt. »

C'est parce qu'il a constaté que les muscles aliformes ne s'insëi^Dt pas sur le cœur, comme on le croyait avant lui, mais passent, ventralement, en avant, que Graber prétend que ces muscles ne peuvent servir à la diastole. II n'admet pas même que les muscles aliformes puissent contribuer à maintenir le cœur en place. La fîiation du cœur serait suffisamment assurée, d'après lui, par des fibres musculaires striées qui s'insèrent, d'une part, sur la région médiane du tégument dorsal, et, de l'autre, sur l'adventitia du cœur.

En réalité, si le septum péricardiaque, auquel Graber attribue un rôle tout à fait spécial, est un véritable septum continu chez certains Orthoptères, il n'en est plus du tout de môme chez les autres Insectes. En effet, il est, en général, si discontinu, qu'il ne peut être considéré comme un septum, mais seulement comme une suite de bandes transversales de tissu conjonctivo-musculaire.

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Willaczil ({884, p. S98) dil que l'explication du mécanisme des pulsations du cœur, donnée par Graber, ne s'applique certainement pas à la iarve de l'Aphis plalanoidcs, non plos qu'aui larves de F(furmis .

Il ajoute que celte explication lui parait être, d'ailleurs, d'une façon générale, inexacte. Pour lui, contrairement aux vues de Graber, la diastole est produite, comme l'ont dit les anciens auteurs, par la contraction des muscles aliformes. Dans son travail surl'anatomie des Psyllidae, Witlaczil (1883, p. 608) dit encore que les pulsations tlu cœur sont produites, cliez ces Insectes, par la contraction des muscles aliformes, et il fait allusion au râle que jouent, dans ia diastole, les filaments qui relient le cœu^ aux régions voisines.

Fig. 19. — Schéma des positions de systole et de diastole du ccear. La position de systole eal Bgurëe en traits pleins, et la position de diastole en traiti

pointillés.

eh. Chitine.

de. Derme.

fil.t c. Filaments tenseurs.

m.ai. MuBcle aliforme.

mb.b.in. Membrane basale.

La figure J' de la planche 4 montre la coupe transversale d'un muscle aliforme et celle du cœur. On y voit les filaments conjonclifs qui relient ce* dernier, d'une part, au tégument dorsal et, de l'autre, au muscle aliforme. Cette coupe transversale, sclièmalisée sur la figure 19, nous permet de nous rendre compte de la façon dont la coniraction du muscle aliforme produit la diastole. A l'état do systole, te muscle aliforme, les filaments tenseurs et le cœur occu-

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AnATD»[E ntl GASTER UE LA HfBNICA dUBRA 53

pcnt les siluatioDs représenlées en trails continus. En se cootraclant, le muscle aliforme se pacourcit et, par suite de ce raccourcissement, sa région médiane s'éloigne du tégQmentdorsal.el il prend la l'osilion figurée en pointillé. Ce mouvement entraine les lilameuls tenseurs qui aboutissent aux muscles, el change la direction de ceux qui aboutissent au tégument dorsal. Ces lilameuls tenseurs n'étant pas suceplibles de s'allonger notablement, c'e-ift, pour ainsi dire, exclusivement aux dépens de l'élasticité du cœur, qui se dilate considérablement, que se produisent ces changements de position. Par suite de celte dilatation, les valvuies se décollent de leur siège, cl le sang afflue vers les oslioles et remplit le cœur.

Le sang, propulsé par le cœur, se déverse dans la tôle, y baibaigne tous les organes, en sort par le cou, et traverse, du haut en bas, tout le corselet. Après avoir franchi la partie, si rétrécie, qui constitue le pédoncule du pétiole, le sang trouve deux passages résultant de la présence du diaphragme qui divise le coelome en une cavité ventrale ou neuraie et une cavité dorsale ou viscérale.

Un courant descend par la cavité dorsale, un autre courant descend par la cavité ventrale et la suit jusqu'à l'extrémité inférieure du gasler. La vaste cavité dorsale du gaster, cavité dans laquelle le cœur puise le sang pour le propulser, est, ainsi, alimentée à la fois par la partie inférieure de la cavité dorsale du pétiole et par la partie inférieure de la cavité ventrale du gaster.

la cavité neuraie, que l'on désigne aussi sous le nom de sinus ventral, a été vue, par transparence, sur la larve de Hyiotoma rosae, par de Réaumur (17^0, t. 8, p. 103). « Tout ce qui est verdâtre est transparent et permet de voir dans l'intérieur les trachées et leurs ramifications. En dessous, tout le long du ventre, on aperçoit un vaisseau semblable à celui qui règne le long du dos et que nous avons regardé comme te cœur... Le vaisseau qui parait sous le ventre de notre fausse chenille, a un mouvement, mais qui semble plus lent el plus laible que celui de l'autre. »