Etudes sur les infusoires d'eau douce

Les recherches dont je viens aujourd'hui rendre compte se sont étendues sur une durée de six années, au cours desquelles l'ouvrage a suivi une continuelle évolution. Tout d'abord, il ne s'agissait pour moi que d'acquérir quelques renseignements sur un sujet qui m'était tout nouveau, d'étudier quelques types d'Infusoires et éventuellement de les décrire; mais à mesure que les observations se multipliaient, que ma surprise augmentait en constatant l'état imparfait de nos connaissances sur ces petits êtres dont j'avais cru l'étude beaucoup plus avancée, mes intentions se modifiaient, un travail de longue haleine se poursuivait presque à mon insu; et lorsque enfin le moment arriva où il fallut mettre un terme à mes observations, je me trouvai devant 300 espèces difïérentes, dont 168 n'avaient pas été décrites jusqu'à ce jour.

Mais alors, en possession de notes très nombreuses et dont la publication me paraissait s'imposer, il fallut me résoudre à une réduction très forte du texte primitivement envisagé; et si j'insiste sur ces conditions spéciales dont la cause était dans les événements actuels, c'est qu'elles seules peut-être feront comprendre ou excuser certaines brusqueries de style, certaines négligences, certains oublis apparents. Estimant que mes observations personnelles gardaient l'importance première, puisqu'elles apportaient des faits nouveaux, c'est à elles que j'ai cru devoir accorder la plus large place, en portant les réductions plutôt sur d'autres domaines; les diagnoses de familles et de genre, parcxemple, ont été éliminées; les discussions de toute nature, les questions de priorité, les divergences d'opinions, n'ont été considérées que brièvement; les figures ne sont pas accompagnées d'un texte explicatif; et comme chacune d'elles, en fait, se trouve à sa place et en regard de la description de l'espèce, la légende n'en était pas indispensable; le texte, enfin, a été dépouillé de ce qui, à une seconde lecture, a paru de minime valeur.

Dans mes intentions primitives, la description des espèces devait être suivie de « notes » assez étendues, sur quelques points spéciaux; l'une, par exemple, sur la vésicule contractile, une autre sur les trichocystes, etc. Il est regrettable qu'il ne m'ait pas été possible de mettre ces projets à exécution, mais peut-être pourrai-je revenir ailleurs sur ces sujets spéciaux. On trouvera du reste, à la fin du volume, un répertoire où seront indiquées, par des chiffres qui renverront à leurs pages respectives, (juelques-unes au moins des observations faites dans les domaines les plus différents.

Bien que les espèces considérées dans ce volume soient, comme nous l'avons dit, en nombre déjà fort grand, il s'en faut de beaucoup qu'elles fournissent une liste complète des Infusoires que j'ai eu l'occasion d'observer; la plupart, par exemple, des formes que Roux a indiquées dans les environs de Genève m'ont passé sous les yeux; mais seules apparaîtront ici celles auxquelles j'ai pu donner quelque attention, ou bien aussi les formes nouvelles, et qui méritent d'être citées en raison même de leur nouveauté. Peutêtre sera-t-on surpris de ce chiffre de 168 qu'atteignent ces espèces nouvelles, mais c'est que dans ces petits êtres on trouve une richesse étonnante, quand on veut bien la chercher.

Presque tous les Infusoires dont il est question dans ce volume ont été récoltés aux environs de Genève, dans divers marais ou pièces d'eau sur lesquels une note spéciale donnera quelques renseignements; quelques-uns, cependant, proviennent de régions plus éloignées, de Châtel-Saint-Denis, de Zurich, et trois d'entre eux, rapportés de Haparanda (Suède) dans une touffe de Sphagnum, m'ont paru suffisamment dignes d'intérêt pour être décrits également.

Toutes mes études ont été faites sur le vivant; dans mainte occasion, cependant, j'ai eu recours au carmin au borax, additionné de glycérine, et dans certains cas, au rouge neutre basique ou au violet de dahlia, ou même à l'Encre de Chine. Sauf deux ou trois essais qui n'ont rien montré de nouveau, il n'a pas été fait usage d'objectifs à immersion. Les grossissements de 160 et de 650 diamètres ont été presque exclusivement employés.

Butschliella chaetogastri sp. n.

Corps allongé, lancéolé, légèrement aplati, élargi en avant, plus étroit en arrière. Cils longs, flexueux, serrés; stries longitudinales relativement espacées; en arrière, les cils sont plus allongés; ils manquent à la pointe antérieure. Cytoplasme incolore, cendré, sans autres inclusions que des boulettes pâles. Noyau rubané, droit, s'étendaut presque d'un bout à l'autre du corps, et renfermé lui-même dans un espace clair nettement délimité. Micronoyau volumineux, sphérique ou ovoïde, vésiculairc. Pas de vésicules contractiles vraies, mais le plus souvent quelques petites vacuoles réparties sans ordre dans le cytoplasme. Longueur variant en général de 60 à 120 [x; largeur égalant le plus souvent le quart de la longueur.

Dans l'œsophage des Chaetogaster.

Cépède a créé la sous-famille des Butschliellinae pour un parasite trouvé en 1907 par AwERiNZEW dans l'intestin d'Ophelia limacina ; ce groupe se distingue alors des Anoplophryidae par deux caractères : les stries d'insertion ciliaires, toujours très rapprochées dans les Ânoplophrya, sont ici très distantes (12 stries sur l'une des faces); et de plus, la Butschliella opheliae, jusqu'ici le seul représentant de la sous-famille, s'éloigne encore des Anoplophrya par la présence d'un épaississemcnt antérieur non cilié, invaginable.

C'est alors dans ce genre Biitschliella que doit sans doute rentrer l'organisme dont la diagnosc vient d'être donnée; les stries d'insertion y sont au nombre de 10 à 12 sur l'une des faces, que nous supposerons ventrale, et de 12 à 15 sur l'autre; en même temps, toute la ciliation s'ariête brusquement vers l'extrémité antérieure, laissant à nu une plage apicale unie, convexe en général, mais susceptible de se creuser en une invagination plus ou moins prononcée. Dans un cas spécial, j'ai vu cette invagination se continuer jusqu'à une assez longue distance dans l'intérieur du cytoplasme, sous la forme d'un canal très fin (fig. 3); et l'on pourrait se demander s'il n'y aurait pas là quelque chose qui rappellerait une ouverture buccale, si notre Biitschliella ne pourrait pas à l'occasion happer des particules figurées, et si quelques grains spéciaux, très réfringents, que l'on trouve assez souvent dans le corps, ou même parfois des éléments d'origine certainement étrangère — tels qu'un bâtonnet brunâtre que j'ai rencontré un jour — ne seraient pas l'indice de la capture d'éléments figurés.

L'organisme qui nous occupe est, par son apparence générale, si bien conforme à la Biitschliella opheliae, telle qu'elle est représentée par Cépède à la page 530 de sa monographie, qu'on serait tenté de l'assimiler à cette espèce même, s'il n'existait un caractère — ou plutôt une absence de caractère — qui semblerait devoir lui faire une place à part, et la rapprocher même des Opalina : il n'y a pas de vésicules contractiles. Mais le type Biitschliella est si bien marqué, le noyau droit et très allongé, à granulations serrées, à membrane forte, plongé lui-même dans un endoplasme très clair et presque liquide nettement distinct d'un ectoplasme plus dense et bourré de petites boulettes pâles, le micronucléus grand, très net, à corpuscule central séparé d'une membrane forte par un suc nucléaire très clair, tout cela ressemble si peu aux Opalines qu'on ne peut guère songer à une réunion à ce groupe.

Notre Biitschliella chaetogastri, nous l'avons dit, ne possède certainement pas de vésicules contractiles vraies; sur les 30 individus qui ont pu être examinés de près, jamais il ne s'en est montré; mais on pourrait se demander s'il n'y en a pas tout au moins

Fig. 1.

Biitschliella chaetogastri

in

parfois une indication; dans plusieurs occasions, j'ai pu relever l'existence de deux ou trois pelitcs taches claires, très pâles, dépourvues en apparence de paroi propre, et qui semblaient représenter dos vacuoles; et peut-être une observation prolongée pendant des heures entières aurait-elle montré la disparition subite de telle ou telle de ces vacuoles, ou bien l'apparition d'une vacuole nouvelle.

Cette espèce s'est trouvée à Pinchat, à plusieurs reprises, dans l'hiver de 1914 à 1915 (décembre et janvier), alors que la glace recouvrait l'étang, et cela toujours exclusivement dans l'œsophage d'un petit Chnelognsler de moins de un millimètre de long et qui m'a jiaru être le Chaehxj. langi. 11 vaut la peine de constater en même temps que, bien que ce même (Ihaelogaslcr se soit rencontré dans toutes les années subséquentes, soit à Pinchat soit ailleurs, c'est seulement dans cet hiver de 1914 à 1915 que l'Infusoire s'y est montré.

Le parasite n'était du reste rien moins que commun; sur cinq Chaetogaster, un seul était infecté, mais alors, on y trouvait le plus souvent trois ou quatre parasites en même lemi)s, très clairs, très souples, agiles et défoimables, courant dans le liquide œsophagien sans jamais pénétrer dans l'intestin proprement dit. Pour les étudier à souhait, il fallait écraser le ver; les Infusoires sortaient alors par la déchirure, s'agitaient un instant comme affolés, s'éloignaient quelque peu, puis bien vite s'efforçaient de regagner leur hôte et de .se plonger dans les tissus écrasés. De temps à autre, on pouvait obsenTr un cas de division, avec primite plus grand en avant, et satellite plus court (fîg. 2): jamais je n'ai vu de division caténulaire. En eau libre, les animaux mouraient très rapidement; probablement leur vie eût-elle été prolongée dans une eau légèrement salée.

Bûtschliella nymphearum sp. n.

Corps allongé, sub-cylindrique, arrondi en arrière, pointu en avant et terminé en une sorte de bec qui se recourbe légèrement sur la fac( ventrale. Stries longitudinales délimitant deux régions spéciales, l'une ventrale où les lignes sont plus serrées et plus profondément creu.sées, l'autre dorsale où elles sont nuiius distinctes, plus espacées, et se continuent jusqu'à la pointe du bec antérieur caractéristique. Cils fins, courts, serrés. Cytoplasme incolore, cendré. Noyau rubané, droit, s'étendanl sur toute la longueur du corps; il est logé dans une sorte de fourreau liquide nettement délimité. Vésicules contractiles au nombre de cinq ou six en général, dis])osées le long de la face dorsale et des côtés, absentes de la face ventrale.

Taille très variable, le plus souvent de 150 à 200 [x. — Parasite ?

Il n'est guère possible de faire rentrer cet organisme dans le genre Anoplophrya ; et ce n'est i)as non plus sans hésitation que je crois devoir le joindre au genre Bûtschliella,

dont il se distingue par des caractères assez précis. Cette protubérance convexe, dépourvue de cils, qui termine la partie antérieure du corps dans ce dernier genre, est ici remplacée par une sorte de bec (fig. 1), étroit, déjeté sur l'une des faces qu'on peut sans hésitation appeler ventrale. Les sillons longitudinaux sont encore ici relativement peu serrés : on en voit une quinzaine sur la face dorsale, puis une demi-douzaine sur chacun des côtés, et brusquement, sur la face venliale, la striation se resserre, en même temps que les sillons .se creusent plus profondément : nous avons alors là une sorte de plaque cannelée, et dont les cannelures, couvertes de cils lins, vont, en .se rapprochant toujours plus, rejoindre le bec terminal, ne laissant à lui «lue sa pointe extrême (fig. -l).

Le noyau, très pâle et ])resque invisible tant que l'animal est en bonne santé, est cylindrique, et s'étend presque d'iinc extrémité à l'autre du corps; il est logé dans une

Fig. 2. — Rlilsrhliella ni/nipheaniin

espèce de fourreau semi-liquide qu'on prendrait au premier abord volontiers pour le noyau lui-même. Dans les individus malades, l'aspect est tel à peu près que le représente la fig. 2 : sur la masse générale du noyau, d'un gris sale, on voit se détacher un nombre assez considérable de petits nucléoles, que le carmin colore avec une intensité toute particulière, puis tout autour, une large zone claire, où des granulations infiniment petites sont animées de mouvements browniens; et enfin la membrane nucléaire, rattachée à l'endoplasme par une série de petites aspérités. Je n'ai pas vu de micronoyau.

Les vésicules contractiles sont, dans l'adulte, généralement au nombre de cinq ou de six, réparties le long de la face dorsale, ou aussi sur les côtés; mais jamais on n'en voit sur la face ventrale. Ces vésicules sont très actives, et les phénomènes de diastole y sont intéressants : tout juste avant la systole, et quand la vésicule est renfiée à son maximum (fig. 4), on voit se dessiner, tout autour, des petits points biillants (fig. 5). dont chacun représente une vacuole qui grandit peu à peu, et qui contribuera à former, non pas la vésicule déjà en diastole, mais une autre qui lui succédera; la vésicule éclate enfin, et laisse alors une lumière centrale, à bordure très réfringente, et que les petites vacuoles, déjà grandies, entourent d'une couronne régidière (fig. 6); puis elles éclateront les unes dans 1rs autres (fig. 7 ), et reformeront enfin la vésicule définitive (fig. 4).

La Bûlschliella ngmpheanim ne s'est montrée que dans une seule station, à Florissant, dans le petit étang de mon ami M. H. Romieux. C'est toujours dans les lavages des feuilles des nénuphars que j'ai pu l'obtenir, alors que ces feuilles étaient déjà vieilles et couvertes à leur face inféiieure d'une couche de mucosités.

Cet Infusoire a tous les caractères d'un parasite, mais parasite de quoi ? C'est ce qu'il m'a été impossible de déterminer; petits Chélopodes, Mollusques, Tritons, Grenouilles, Insectes aquatiques, tout se trouvait là, et c'est peut-être dans l'un ou l'autre de ces organismes qu'il faudrait chercher l'hôte nourricier; mais je me suis demandé quelquefois si notre Bûlschliella ne se contentait pas des mucosités adhérentes aux feuilles, ou bien n'avait pas une préférence pour les étuis mucilagineux d<^s Slephanoceros, ce splendide Rotifère qui se trouvait là en masses considérables? Il est un fait en tout cas qui semblerait appuyer cette supposition : la BuLschliella niimphcnrum n'a pas besoin d'eau salée, laquelle semble plutôt lui nuire; tandis que les Anoplophrya parasites meurent très rapidement dans l'eau douce, et qu'on peut prolonger leur existence en salant légèrement le liquide, notre Infusoire, isolé dans de l'eau ordinaire peut y vivre une journée entière; on l'y voit très vite faiblir, il est vrai; il reste presque immobile, sans se déplacer beaucoup, mais il vit, et ses cils batti nt normalement.

Dans cette espèce, j'ai pu observer un certain nombre de cas de division, (t à ce propos, je voudrais citer un fait assez intéressant : ayant isolé un couple où la division se voyait déjà presque achevée, avec primite de 165 [i et satellite de 45 (i, je pus constater que le satellite avait soufl'ert pendant le transport, qu'il allait bientôt mourir; tout d'un coup, alors, le primite resté parfaitement bien portant se débarrassa de son compagnon par une vigoureuse secousse de tout son corps, et le rejeta loin de lui.

Mesnilella clavata (Leidy) Cépède 1910 Leucophrys clavata Leidv 1855

Corps allongé, vermiforme, un peu plus large en avant, efiilé en arrière, à extrémité antérieure tronquée obliquement et de haut en bas vers la face ventrale; cette dernière généialement concave, par opposition à une face dorsale convexe. Spicula mince, effilée, s'ét( ndant sur presque toute la longueur de la face ventrale, relevée en avant jusqu'à l'extrémité même de la pointe dorsale, puis brusquement recourbée en crochet, et figurant ainsi une sorte de pointe d'hameçon. Stries longitudinales bien nettes, serrées, couvertes de cils longs, flexueux, formant pinceau en arrière. Couche alvéolaire de l'ectoplasme nettement tranchée. Cytoplasme cendré, avec petits grains brillants. Noyau rubané, très mince, droit, s'étendant d'une extrémité à l'autre du corps. Pas de niicronoyau (?). De trois à cinq vésicules contractiles, disposées en une rangée longitudinale.

Longueur très variable, de 100 à 200 jx en général.

Parasite de Lumbriculus.

ÉTVDES SUJi LES INFUSOIRES D'EAU DOUCE

Mesnilelta clavata

Celle espèce est indiquée par Cépède tomme caracléristique de l'intestin de Lumbriculus variegatus. Les individus qui ont fait le sujet de mes observations provenaient tous on lout cas d'un Lunibriciilus, qui se rcnconlrait en exemplaires assez peu nombreux, dans la boue d'un fossé au marais de Pinchat. La plupart des petits vers étaient du reste indemnis du parasite, mais quand on l'y trouvait, c'était eu masses assez considérables. Mais habitait-il l'intestin? 11 faut le dire, le fait m'a paru douteux. Pour obtenir le Parasite, on effet, mon procédé consistait à couper les vers en petits morceaux, et à examiner ces morceaux les uns après les autres; et j'ai dû bien vite constater que, dans un

même ver certains dos fragments seulement étaient infectés, ceux dans lesquels le coup de scalpel avait mis à nu de grosses pelotes qui faisaient hernie après la coupure, pelotes couvertes de cils très courts et serrés, toujours en mouvement, et dans l'intérieur desquelles on distinguait des canaux parfois absolument bourrés de MesnilcUa. Étaient-ce là des néphridies ? c'est ce que je n'ai pu déterminer; mais en tout cas, c'est de ces régions particulières du Lunibriciilus que s'échappaient les Mesnilella, lesquelles après avoir erré quelque temps à l'aventure, revenaient toutes bien vite à la pelote ciliée, s'y piquaient tête en avant, s'enfonçaient quelque peu dans son intérieur, et n'en bougeaient plus. J'ai pu conserver ainsi des fragments de Lunibriculus pendant des journées entières, l'un d'eux même pendant doux semaines, soit du 7 au 21 avril 1916, et comme pendant tout ce temps les Mesnilella se divisaient et redivisaient (par parties égales ou inégales) et que chaque nouvel indivi(hi, à peine libre, venait rejoindre les autres, l'on avait devant soi des bouquets serrés d'organismes dont la «tête» disparaissait dans la profondeur de la pelote tandis que la queue flottait en arrière.

Los individus isolés, détachés de leur hôlo, j)ouvont également être con.servés quoique temps, et j'en ai gardé pondant cinq jours (du 12 au 17 avril) sur lamelle évidée, et sous le couvre-objet; mais alors, une précaution est indispensable : l'eau doit être salée, très peu, et tout au plus comme l'est un bouillon ordinaire, de préférence à trois pour mille; dans l'eau non salée, il sufht d'un instant ])our que tous les individus périssent.

Ces observations sur la culture en eau salée on ont entraîné d'autres, relatives à l'activilô dos vésicules contractiles, et dont les résultats mériteraient peut-être d'être rai)portés on détail; mais comme un travail d'ensemble sur la vésicule contractile est dans mes intentions, il me .sufhra de constater aujourd'hui que, d'une manière générale, les vésicules contractiles de la Mesnilella augmentent de volume dans une eau moins chargée de sol, et diniinuonl après apport de ([uolquos parcelles de ce minéral.

Je voudrais oiuore citoi' ici quelques observations d'une autre nature, et dont je dois l'idée à M. Puzmvsky, connu pour ses études sur les colorations vitales, et qui a bien voulu me confier quelque peu de ce rouge neutre basique qu'il emploie habituellement. Ce réactif, introduit en très faible proportion dans le liquide où nage l'Infusoire, colore instantanénuut le noyau; cependant, une fois l'animal transféré à nouveau dans l'eau pure, la coloration disparaît assez vite, bien que l'aniinai reste vivant; mais c'est sur les vésicules contractiles (|ue i'cITel du réactif est ])eut-être le plus intéressant : h peine la pipette a-t-elle apporté (piehiue (race de la liqueur, (juc les vésicules commencent à se colorer,

f)our devenir rapidement d'un beau rouge grenat tandis que l'animal reste clair; mais si r réactif employé n'est plus pur lui-même, la coloration obtenue est brune ou jaunâtre, et alors, on peut constater un fait a.ssez curieux : l'intérieur de la vésicule est occupé celte fois non plus par un liquide homogène, mais par une substance floconneuse; et le fait piovienl île ce que les petites vacuoles formatrices ont déchargé chacune dans la vésicule centrale leur contenu sous forme d'un mucilage coloré plutôt que d'un liquide pur.

Fig. i.

J'ai trouvé quelquefois dans le corps du Lumbriculus el au milieu des Mesnilella, des paquets serrés de petits corps ovoïdes, de 43 [x de longueur, montrant dans leur intérieur un plasma grisâtre renfermant deux ou plusieurs vésicules contractiles, et revêtus d'une double membrane dont l'externe, très épaisse, est nettement striée en travers (fîg. 3); suivant toute apparence il n'y avait là des Mesnilella enkystées.

La fîg. 2 se rapporte à un incident assez curieux, qui s'est passé sous mes yeux : Comme deux Mesnilella passaient l'une près de l'autre, brusquement l'une d'elles s'écarta de sa route pour s'élancer sur sa voisine, la piquant de son bec acéré qui resta planté dans la plaie; l'individu attaqué se débattit, et réussit à se dégager; mais à peine était-il libre que l'assaillant revint à la charge et s'élança juste sur le même point du corps. A partir de ce moment rien ne put plus séparer les deux individus, ni courants d'eau, ni transvasage du couple sur une nouvelle lamelle.

La baguette cristalline caractéristique, bien plus fme que ne le représentent soit BûTSCHLi soit Cépède, s'étend plus loin que ne l'indiquent les figures données par ces auteurs; dans la règle, la pointe antérieure coudée en hameçon qui termine la baguette arrive jusqu'à l'extrémité de l'animal, et dans certains cas m'a paru même la dépasser; je ne serais pas étonné si dans des circonstances particulières, pour piquer sa place dans les organes de l'hôte ou attaquer un ennemi, la pointe était temporairement mise à nu.

Cépède donne, pour la Mesnilella clavata, six ou sept vacuoles contractiles, disposées sur un seul rang. Dans les individus que j'ai obsei"V'és, le nombre en était assez variable, de deux à six et le plus souvent de cinq; passé ce nombre, j'ai toujours constaté que le fait allait de pair avec un allongement de l'Infusoire et une division de l'animal.

Holophrya saginata sp. n.

Corps vaguement cylindrique, deux fois aussi long que large, arrondi aux deux extrémités. Bouche petite, terminale, à bords relevés en un léger bourrelet. Phaiynx court, à peine distinct, entouré d'une douzaine de trichocysles fusiformes, larges, aplatis sur l'un des côtés, légèrement recourbés, et étirés en avant en une pointe très fine; ces mêmes trichocystes se retrouvent disséminés par ci par là dans le cytoplasme. Stries longitudinales très serrées, fines, recouvertes de cils extrêmement nombreux et formant un feutrage court. Noyau excentrique, dans la moitié postérieure du corps, ovoïde ou en boudin court, quelquefois légèrement recourbé, rarement presque sphérique; micronoyau adjacent, généralement dans une dépression du macronucléus. Vésicule contractile volumineuse, postérieure.

Longueur, 90 à 110 fi. — Sphagnum.

Le genre Holophrya comprend un grand nombre d'espèces, mais quant à déterminer les formes que l'on vient à rencontrer, c'est là une tâche toujours diflicile et souvent impossible. Qu'il existe une très grande quantité d'Holophrya différentes, on n'en saurait doutei'; mais les caractères différentiels sont souvent peu apparents, et c'est quelquefois ces caractères mêmes qui ont été négligés dans les diagnoses, en faveur de certains autres qui n'ont pas grande valeur; la longueur du corps, par exemple, comparée à la largeur, n'a presque jamais qu'une importance secondaire. Prenez une Holophrya décrite comme ovoïde, et que vous trouvez telle en effet, et transportez-la sur une lamelle évidée, dans une goutte d'eau claire; il y a tout à parier qu'après quelques heures d'isolement vous la retrouverez sous une forme cylindrique.

Il est un élément que l'on a négligé jusqu'ici en tant que caractère de systématique, et qui pourtant,

dans certains cas tout au moins, peut être de grande valeur; je veux parler des trichocystes. Ces petits organes revêtent en effet des formes très constantes dans le sein

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Fig. 4. — Holophrya saginata

d'une même espèce; si deux organismes spécifiquement distincts en réalité, mais qui se ressemblent pourtant dans leurs traits généraux, se trouvent posséder des trichocystes nettement différents, par exemple en baguettes allongées dans l'un d'eux et en corpuscules fusiformes dans l'autre, l'importance de ce caractère est décisive.

C'est alors dans les trichocystes que je trouverai le caractère le plus nettement diffé-

uns à côté des autres, et leur face renflée tournée vers l'extérieur; mais avec un peu d'attention, on finit toujours par en trouver d'autres, identiques aux premiers, dispersés dans le cytoplasme. Lorsque, après avoir écrasé l'Infusoire, on a réussi à isoler les trichocystes dans le liquide ambiant, — ceux du corps ou ceux du pharynx, car une distinction entre trichite et trichocystes est impos.sible ici, — on peut quelquefois les voir exploder; de brillants qu'ils étaient ils pâlissent tout-à-coup, en même temps que la pointe antérieure caractéristique se montre prolongée en une fine aiguille, dont la longueur n'est que légèrement supérieure à celle du trichocyste lui-même. Ce dernier n'a du reste pas beaucoup changé; un peu plus long, plus effilé, surtout plus pâle, il semble avoir vidé son contenu, mais lui-même ne s'est pas transformé en un long bâtonnet (fig. 2 cl 3).

Holophrya sulcata sp. n.

Corps sub-cyiindrique, court. Bouche terminale, petite, entourée de cils péribuccaux fins desquels se dégagent brusquement, sur l'un des côtés, deux ou trois longs cirrhes en un faisceau étroit, recourbé. Striation longitudinale nettement marquée, sous forme de larges rubans clairs que séparent des sillons profonds et étroits; les rubans larges sont traversés de stries très fines, serrées, perpendiculaires aux sillons longitudinaux. Couche alvéolaire nettement marquée, cuticule claire, légèrement opalescente. Pasde trichocystes. Noyau volumineux, pâle, indistinct, ovoïde, à nucléole central. Vésicule contractile grande, postérieure. Taille normale 60 y..

Cette espèce, rencontrée au marais de Rouelbeau, où elle est assez rare, se distinge facilement des autres Holophrya par sa cuticule épaisse et brillante, rayée de lignes méridiennes très nettes; ce sont là de véritables cannelures, profondes, finement striées tn travers, bordées d'une ligne de petites perles dont chacune correspond à un cil; ces cannelures sont au nombre de 24 environ, et séparées les unes des autres par des rubans larges qui eux aussi montrent une suite régulière de stries transversales, plus fines mais moins serrées que celles des sillons (fig. 2).

\J Holophrya sulcata est également caractérisée par la possession d'un petit groupe spécial de cils, ou de cirrhes, au nombre de diux ou trois seulement (parfois il semble qu'il n'y en ail qu'un) qui dominent l'un des côtés de l'ouverture buccale, et que l'on voit tantôt s'abattre sur cette ouverture, comme une sorte de clapet, tantôt se relever en arrière. Leur activité est alors iiuiépendante de celle des cils qui revêtent le corps.

L'animal ne possède pas de trichocystes, mais quand on le soumet à l'action du carmin glycérine, on le voit décharger par toute sa partie antérieure une masse de mucilage défensif qui prend immédiatement une belle teinte rouge.

Fig. s. — Holophrya sulcala

Holophrya barbulata sp. n.

Corps allongé, fusiforme, large en avant, rétréci en arrière; terminé par une bouche petite, des bords de laquelle partent, l'une à gauche et l'autre à droite, deux longues barbules, ou antennes, molles et souples. Striation longitudinale, serrée ; cils nombreux et plutôt courts, un peu plus longs en avant et en arrière. Pas de trichocystes. Noyau grand, ellipsoïdal, central. Vésicule contractile grande, postérieure, s'ouvrant en un gros pore terminal.

Longueur 95 |x.

C'est au marais de Rouelbeau que cette espèce a été rencontrée, et représentée, malheureusement, par un seul individu. Mais comme cet unique exemplaire a pu être isolé et observé tout au long, et que de plus il possède un caractère qui permettra toujours de le reconnaître sans difficulté, je n'hésite pas à le décrire. Û Holophrya barbulata est en effet munie de deux longues barbules, dispo.sées l'une à droite et l'autre à gauche de la bouche comme les antennes d'un insecte, et qui tâtcnt continuellement autour d'elles. Elles sont donc, avant tout, tactiles, mais sans doute faut-il les considérer comme à l'occasion adhésives, car je les ai vues .se fixer tout d'un coup à un brin végétal, et s'y attacher solidement. Plus de deux fois aussi longues que les cils ordinaires, elles sont molles et souples, et si peut-être il faut les considérer comme formées d'un certain nombre de cils, en tout cas ces cils sont-ils fortement soudés.

A l'arrivée du carmin, l'animal projette de toute la surface de son corps un manteau de mucilage défensif qui rougit immédiatement.

Fig. 6.

Holophrya barbulata

Balantidiopsis muscicola gen. nov. spec. nov.

Corps ovoïde, allongé, très métabolique, presque toujours un peu étiré en avant, et infléchi sur une face qu'on peut appeler ventrale, plane, par opposition à une face dorsale renflée. La face ventrale porte dans sa région antérieure une sorte de disque adhésif, ou zone dépoui-vue de cils, laquelle va se confondre plus haut avec la région buccale. Cette dernière représente également une plage allongée, entourée à son bord d'un cercle de cils très forts et très épais. La bouche est en fente, difficilement visible, bordée d'un ruban finement strié. Lignes ciliaires bien dessinées, longitudinales à la face dorsale, arquées à la face ventrale et y contournant le disque caractéristique; à part cette aire discoïde spéciale, le corps est en entier recouvert de cils serrés et très fins. Cytoplasme bourré de poussières qui donnent à l'animal une coloration jaunâtre. Noyau allongé en ruban ou en fer à cheval; un micronoyau adjacent. Vésicules contractiles au nombre de 10 à 20, réparties sans ordre dans l'ectoplasme.

Longueur, 80 à 100 [i en général. — Mousses, sur les vieux murs.

Bien que la diagnose qui vient d'être donnée soit sufTisante pour permettre une identification de l'espèce, par certains côtés elle reste défectueuse, car il ne m'a pas été possible d'arriver à une compréhension définitive de l'appareil buccal. Il existe certainement dans la partie antérieure du corps une aire spéciale, dépourvue de cils, et qui peut fonctionner comme un disque de fixation; et ce disque antéro-ventral semble se continuer directement avec une aire terminale bordée de cirrhes puissants, acérés; mais tantôt ces cirrhes m'ont paru entourer la seule fente buccale, elle-même très diflicilement visible et bordée sur l'un des côtés d'un étroit ruban strié en travers, tantôt ils m'ont semblé se prolonger jusque fort loin le long du disque de fixation; tantôt enfin aire buccale et aire ventrale semblent ne faire qu'un seul tout. C'est que les observations sont ici très difficiles; les individus courent avec une grande rapidité; se déforment continuellement, ou se tordent sur eux-mêmes; souvent, vus de côté, ils se présentent avec l'apparence que montre la fig. 2, bien différente de ce que pourrait faire croire la fig. 1.

Lt- c^ioplasme est généralement jaunâtre, cette teinte spéciale étant due à des infinités de granulations ou poussières très petites. Le noyau, très allongé, souvent recourbé sur lui-même, est granulé, rempli de petits nucléoles dont le carmin décèle facilement la présence. Les vésicules contractiles sont bien nettes et battent chacune pour leur propre compte, et se reconstituent après la systole au moyen de vacuoles qui forment une petite étoile très régulière.

Mais s'il reste des incertitudes sur la structure réelle de cet Infusoire, il est des phénomènes qui lui sont particuliers et sur lesquels je puis être beaucoup plus afTirmatif.

La Balantidiopsis muscicola ou bien ne renferme pas de proies du tout, ou bien en renferme une seule, jamais plus, et toujours la même, un Rotifère (Callidina spec). souvent bien plus gros que l' Infusoire lui-même. Comment ce dernier parvient-il à capturer sa proie ? c'est ce que je n'ai jamais pu observer; sans doute la bouche est-elle su.sceptible d'une dilatation extraordinaire, et l'animal se moule-l-il peu à peu sur la Callidine. Quoi qu'il en soit, à peine le Rotifère est-il avalé, que l' Infusoire s'enkyste ou passe en tout cas à l'état de repos, en s'entourant d'une pellicule incolore très fine, (fig 3).

FIg. 7 et S. — Balantidiopsis muscicola

Bientôt cependant commencent à se produire quelques prerrùers changements dans te cytoplasme enkysté; toute trace de striation disparaît, les vésicules contractiles s'éteignent, et l'on n'a plus sous les yeux qu'une petite masse jaunâtre, ovoïde, ou plus souvent pyriformo, et dont le contour général est en somme vaguement celui de la proie capturée (fig. t); celte dernière, nous l'avons dit, est toujours fort volumineuse, et bien souvent la petite masse jaunâtre ressemble à tout autre chose qu'à un Infusoire; plutôt la prendraiton volontiers pour un Rotifère attaqué par un cryptogame inconnu.

Ce kyste, isolé et transféré sur lamelle évidée, peut rester plusieurs jours — jusqu'à sejjt jours en tout cas — absolument inerte; mais en y regardant de près* on voit pourtant que quelque chose a changé; le Rotifère a diminué de volume, et diminuera toujours, jusqu'au moment ou l'on n'y reconnaîtra plus que les mâchoires, entourées d'un paquet d'éléments de rebut; mais il faut ajouter que cette diminution de volume est capricieuse; parfois des jours entiers se passent sans qu'on y constate le moindre changement.

Un moment arrive cependant où l' Infusoire n'a plus rien à digérer; il se prépare alors à quitter son kyste. La petite masse jaunâtre commence à se rayer de stries parallèles, spiralées, tordues, etc.; autour du Rotifère réduit à l'état d'une mas.se informe commence à .se dessiner une ligne claire, indice d'une vacuole dans laquelle cette ma.sse de rebut sera bientôt tout entière enfermée, et à l'un des pôles du kyste ovoïde ou pyriforme apparaissent de petites vacuoles, qui bientôt se réunissent en une seule (fig. 5). Cette vacuole grossit alors toujours plus, fait sauter la pellicule d'enveloppe, et la masse interne sort peu à peu; d'abord une faible protéburance, puis une sorte de bourse, qui grandit lentement et sur laquelle on voit battre des cils (fig. 6). Pendant ce temps, à 1 intérieur du kyste des changements se sont opérés; la vacuole qui entourait la proie est devenue toujours plus vaste, et, avec son contenu, s'est rapprochée de la paroi postérieure, puis elle s'ouvre en arrière, par une large déchirure; le Rotifère de rebut est abandonné, le cytoplasme maintenant très pur .se ramasse en une masse homogène, qui passe

à son tour vers l'ouverture étroite du kyste. Au dehors, la bourse ciliée se tord et se retord sur elle-même, s'allonge ou se rétracte, et l'on a peine à comprendre que l'animal ne se déchire pas; mais non, petit à petit tout passe au dehors, le noyau, les petites vésicules contractiles qui se sont déjà formées, et enfin, vingt minutes après la formation de la première vacuole polaire, l'animal est en eau libre, laissant derrière lui le kyste dans lequel on ne voit plus que les débris évacués.

Une fois libre, l'Infusoire ne prend pas immédiatement son élan; il se secoue, frétille, ou bien tourne autour du kyste abandonné, puis s'arrête, et des changements s'opèrent dans son intérieur; le noyau éprouve de continuelles modifications de forme, tout en se tassant peu à peu sur lui-même; puis enfin il s'allonge en forme de 8, et l'animal tout entier se divise, en quelques minutes, par une coupure transversale et presque toujours inégale, en deux individus nouveaux. L'un de ces mdividus, généralement le plus petit, revêt très rapidement sa forme parfaite, et s'échappe; l'autre reste, attend un instant, puis se divise en deux petits individus égaux. Nous avons alors trois individus courant dans leur goutte d'eau fraîche ; mais le plus gros des trois, le produit de la première division, ne reste pas longtemps à courir; tôt ou tard il s'arrête, et se divise à son tour.

A ce moment, quatre petits Infusoires arpentent le liquide. Ils cherchent une proie, mais, en eau claiie et sous le couvre-objet, ils ne la trouvent pas, et après de longues heures, souvent après une journée entière, ils prennent le seul parti qui leur reste, ils s'entourent à nouveau d'un kyste, cette fois parfaitement régulier, sphérique, car aucune proie interne n'est plus là pour le déformer.

Mais ils ne sont pas enkystés à jamais; après un jour, deux jours ou même trois, les petits êtres sortent de leur capsule, et en laissant dans l'enveloppe abandonnée, cette fois non plus un Rotifère digéré, mais quelques gros grains d'excrétion bleuâtres. Immédiatement alors, et sans qu'aucune nouvelle division se produise, ils se mettent à courir, un jour, deux jours, puis ne trouvant rien ils s'enkystent à nouveau. Le lendemain, ils feront encore un essai, ils sortiront de leur kyste et sans se diviser non plus, mais... c'est là qu'en sont restées mes observations.

Il me faut encore relater les résultats de deux expériences faites sur des Balantidiopsis enkystées et soumises à l'action du Rouge basique neutre. Dans le premier cas, le Rotifère inclus dans le kyste se colora en un rose vif, l'Infusoire en un rose très clair; le noyau resta incolore ; le fait se passait le 24 avril ; pendant cinq jours tout resta dans le même état ; tout était mort en apparence; mais la vie existait, le Rotifère diminuait peu à peu de volume; la digestion s'opérait; enfin, le sixième jour, le 29 avril, l'Infusoire sortit de son kyste et se divisa bien vite en deux nouveaux individus. La deuxième expérience dura neuf jours, soit du 23 avril au 2 mai; le cytoplasme s'était légèrement coloré, et resta tel pendant longtemps; au 27 avril, la coloration s'était même un peu intensifiée. Le Rotifère diminua peu à peu de volume. Le 2 mai au matin, le kyste fut trouvé vide, avec le résidu rouge; l'Infusoire était sorti, mais il ne me fut pas possible de le retrouver, probablement avait-il pu franchir l'enceinte qui lui était réservée et se glisser sous le cover.

La Balantidiopsis muscicola s'est rencontrée en maintes occasions dans les mousses d'un vieux mur au « Chemin de la Montagne », puis à Cologny, sur un vieux mur également.

Urotricha gracilis sp. n.

Corps allongé, sub-cylindrique, normalement plus large en avant et étiré en pointe en arrière. Bouche terminale, ronde; pharynx revêtu de trichites longues, droites, très peu nombreuses, dirigées obliquement vers le bas, formant une nasse étroite, nettement dessinée, et qui se poursuit jusque vers le milieu de la longueur de l'animal. Lignes ciliaires peu serrées, longitudinales, crénelées, couvertes de cils fins, plus longs autour de la bouche. Au pôle postérieur, une longue soie très fine. Cytoplasme coloré en jaune, violet, bnm, et surtout en vert émeraude par des bols alimentaires. Noyau sphérique, à la hauteur de tiers antérieur du corps; micronoyau adjacent. Une grosse vésicule contractile, latérale, en avant du pôle postérieur.

Longueur 55 à 65 (i; largeur 18 à 22 ja.

ÉTUDES SfH LES INFUSOIKES DEAV DOUCE

La fonne sous laquelle cette espèce est ici représentée, est la forme de course, pai ticulièrement allongée; au repos l'animal est plus ramassé sur lui-même. Bien que ce petit Infusoire ne montre rien de bien caractéristique dans sa structure, il revêt une forme spéciale qui le fait reconnaître sans difTiculté, et ce n'est guère que chez lui également que l'on trouve cette teinte d'un vert d'émeraude très pur, que finissent par acquérir les éléments végétaux en cours de digestion ; et souvent cette teinte spéciale revêt l'animal presque entier.

L'Uroiricha gracilis a été trouvée d'abord au marais de Bernex, où, en plein hiver et sous la glace, elle courait avec rapidité, puis à Rouelbeau, en hiver également.

La figure que donnent Claparède et Lachmann de \env Prorodon edentatus rappelle beaucoup à première vue notre Urolricha (jracilis; mais cette dernière est beaucoup plus petite, et porte en arrière une longue soie, si fine il est vrai qu'on ne la distingue qu'avec difTiculté. En outre, le Prorodon edentatus serait dépourvu de trichites.

Fig. 9.

Urolricha gracilis

Urotricha parvula sp.

Corps ovoïde, métabolique, normalement rétiéci et pointu en avant, large et brusquement tronqué en arrière. Bouche terminale, bordée d'un bourrelet labial qu'entoure une ceinture de cils courts et serrés. Lignes ciliaires longitudinales rapprochées, couvertes de cils fUxueux, plus longs sur la moitié antérieure du corps, où ils forment un revêtement spécial, et où des lignes transversales entrecroisent les sillons longitudinaux. Au pôle postérieur, une longue soie, dirigée obliquement vers le bas. Noyau sphéiique, normalement central. Vésicule contractile en arrière sur le côté.

Taille 20 (x.

Cet organisme s'est rencontré dans l'étang de l'Ariana, en septembre 1918; il n'y était pas rare, mais sa faible taille le rendait diflicile à étudier. La fig. 1, le montre sous sa forme la plus caiactéristique, mais cette forme est quelque peu variable; l'extrémité

antérieure est égakinent plus ou moins pointue, selon que le bourrelet labial est plus ou moins dilaté. Dans la région aiitérieuio, les cils plus longs et plus serrés, et tout à fait indépendants de la ciliation générale, forment un revêtement spécial, qui se traduit tout d'abord à la vue par un entrecroisement de lignes transversales sur les lignes longitudinales du corps; ces cils spéciaux, tantôt se développent sur toute leur longueur et ondulent vigoureusement, tantôt se recroquevillent tous à la fois sur eux-mêmes, et, parfaitemeni immobiles, forment ensemble une sorte de revêtement lanugineux (fig. 1 ).

La vésicule contractile fonctionne avec une grande

activité, battant environ cinq fois par minute ; souvent

on la voit double, en ce sens qu'il en est tout près une

seconde, qui va se déverser (huis la première.

division, tel que j'en ai observé plusieurs, sans étudier

rroiriclia parvula

La fig. 2 montre un cas de de plus près le processus.

Urotricha striata sp. n.

Corps allongé, fusiforme, rétréci en arrière, fortement métabolique et susceptible de s'étirer longuement dans sa partie antérieure qui semble alors s'allonger en un col étroit; convexe sur une face qu'on peut appeler dorsale par opposition à une face ventrale aplatie ou même légèrement concave. Bouche terminale; pas de pharynx ni de trichites. Lignes

ÉTUDES SUH LES jyjFUSOIRËS D'EAU DOUCE

ciliaires très espacées, longitudinales, au nombre d'une dizaine seulement, formant des arêtes que séparent de larges sillons. Cils très longs, peu serrés, formant autour de la bouche une couronne de fdaments particulièrement allongés, et passant au pôle postérieur à l'état de soies, dont trois, une médiane, et deux latérales, sont tout spécialement développées. Noyau sphérique, central ou sub-central; micronoyau adjacent. Vésicule contractile au pôle postérieur, volumineuse. Longueur 35 à 45 (x; largeur 7/1^ — "^ v .^'^^^^ci^-^ ^^*~^^"^ très variable suivant le degré d'extension de l'animal.

h'Urotricha striata était assez abondante à l'Ariana, en août ei septembre 1918. Le petit animal, avec ses fortes arêtes longitudinales (flg. 4, coupe transversale du corps), ses soies postérieures qui se distinguent à peine des cils ordinaires eux mêmes extrêmement allongés, sa forte touffe antérieure de cils aussi longs que les soies postérieures, et

qui tantôt ondulent tous ensemble ^'ff- ii- — l'roincha siriaia

(fig. 2) tantôt sont droits et rigides

(fig. 1); avec son extrémité orale soit déprimée soit allongée en un véritable col (fïg.3), revêt une apparence tout à fait caractéristique. Mais est-ce bien là une Urotricha ?

Urotricha pusilla sp. n.

Corps sub-cylindrique, pâle, revêtu d'une cuticule ferme et tenace, arrondi aux deux bouts, souvent un peu étranglé en son milieu, légèrement comprimé et montrant alors une face dorsale convexe et une face ventrale à convexité à peine accusée.

Pharynx invisible, dépourvu de trichites. Lignes ciliaires relativement très espacées, fortement marquées, longitudinales, couvertes de cils courts et très fins, à peine visibles. Pôle postérieur terminé par une longue soie très fine, dirigée obliquement vers le bas ; un peu plus haut, une ceinture formée de quelques soies très longues, presque invisibles en raison de leur extrême ténuité. Cytoplasme clair, avec proies colorées généralement en petit nombre, et grains brillants rassemblés en arrière. Noyau sphérique ou ellipsoïdal, tantôt en avant, tantôt en arrière. Vésicule contractile au pôle postérieur, un peu sur le côté.

Longueur 30 à 40 (x; largeur 10 à 15 y..

Fig. 12. — Urotricha pusilta

Ce petit Infusoire s'est montré nombreux dans l'étang de l'Ariana, en août et en septembre 1918. Il est généralement très pâle, d'un giis bleuâtre opalescent. Ni la soie postérieure, presque toujours relevée assez loin sur le côté, ni les soies latérales, ne sont faciles à distinguer; ces dernières partent chacune d'une petite dépression creusée dans

20 ÉTUDES SLR LkS IXFUSOIRES D'EAU DOUCE

la culicule; on n'iii voit que deux, mais en fait il y on a au moins quatre, ou plus probablemint six ou huit. Le cytoplasme ne semble pas renfermer de trichocystes, mais il doit y en avoir, car ce n'est guère que comme éléments de cette nature qu'il faut considérer de longs filaments très fins qui s'échappent de tous les côtés lorsque sous une forte compression le corps vient à éclater.

La fîg. 3, montre un individu qui se répandait en efforts infructueux pour engloutir un globule brillant de nature indéterminée; la bouche se dilatait alors jusqu'à dépasser de beaucoup la largeur du corps. Dans la fig. 1, l'animal est vu de face, et dans la fig. 2, il est représenté de côté.

Balanitozoon agile Stokes 1887 b (1888, p. 213)

Corps eu forme de toupie renversée, pointu en avant, large et arrondi en arrière, couvert, sauf dans sa partie postérieure, de cils longs, fins, onduleux, généralement dirigés vers le haut. Bouche indistincte, entourée d'un pinceau de cils spéciaux, courts, et serrés. En arrière, une couronne de cils particulièrement forts et allongés, implantés dans une rainure circulaire, qui sépare la région antérieure ciliée de la région postérieure nue; cette dernière, cependant, pourvue d'une soie terminale unique, recourbée à son sommet, et plus longue que le corps. Cytoplasme grisâtre, généralement avec proies végétales, en petit nombre et volumineuses. Noyau sphérique, subcentral. Vésicule contractile en arrière et sur le côté du corps. Longueur 14 à 15 \j..

BuTSCHLi ne mentionne le Balanitozoon agile qu'avec un point de doute; pour lui, il n'y aurait pas de raison pour séparer cet organisme des Uroiriclia; Schouteden en fait, également avec un point Fig. 13. d'interrogation, un synonyme de Urotricha farda. C'est là cependant

Balanitozoon agiiv \\\\ Infusoire parfaitement autonome, auquel j'ai pu rapporter sans hésitation de très petits organismes qui couraient, en quantités innombrables, au fond de l'étang des Cygnes à l'Ariana.

La forme de l'animal telle que l'indique la figure, peut être considérée comme typique, mais souvent elle est quelque peu différente, la pointe antérieure est moins accusée et la gouttière postérieure échappe à la vue. La soie caudale, dans cette espèce, est toujours très longue, alteiguant presque le double de la longueur de l'animal.

La division est transversale; il ne m'a pas été possible de l'étudier dans ses détails.

Enchelys difflugiarum sp. n.

Corps ellipsoïdal dans sa forme de course, sphérique ou cordiformc lorsqu'il est fixé à son hôte, rétréci et tronqué transversalement à sa partie antérieure. Bouche et pharynx invisibles. Lignes ciliaires nettement accusées, longitudinales, portant des cils fins, plus longs autour de la bouche où ils peuvent représenter un élément de fixation. Cytoplasme dilTérencié en une zone externe bourrée de grains de nature amylacée et en une zone lii'ernc plus (luire, laquelle lenferme le noyau, sphérique, volumineux, avec micronoyau accolé. Vésicule contractile grande, à l'extrémité postérieure du corps.

Longueur 24 à '.\0 |i, et jusqu'à 50 (x .sous la forme allongée.

Parasite de DifJJugia arnniinala.

Ou peut considérer cet organisme sous deux aspects difTérents, la forme vraie, typicpie, caractéristique de l'animal en liberté (fig. 3), et la fornu' qu'on pourrait appeler parasite, celle de l'individu attaché à son hôte (fig. 2). C'est dans les DifTlugies que l'on trouve YEnchthjs difflugiarum, dans une seule espèce du genre, la Diffhigia acuminaia; presque toujours même dans une variété spéciale de ce Rhizopode, très claire, à peine acuminée en arrière, à coquille très transparente et couverte non pas de petites pierres

mais de plaques siliceuses ou de diatomées. Par exception, cependant, le petit être s'est trouvé quelquefois dans la Difflugia acuminata typique; une fois aussi dans une Poniigulasia, une fois dans Euglijpha scutigera. Notre Infusoire n'est du reste pas commun; même dans cette variété de Difflugia acuminata qui lui était favorable, on ne le trouvait que dans un sur vingt de ces Rhizopodes; mais comme ces derniers se rencontraient en assez grand nombre, les difficultés de mon étude n'ont pas tenu au manque de matériel.

Les Difflugies infectées se reconnaissent bien vite des autres, tout au moins quand elles ont leurs pseudopodes déployés et qu'il reste un vide entre l'animal et le fond de la coquille. On voit alors, accrochée à la convexité postérieure du corps, une petite masse arrondie, tantôt un peu étirée en avant, tantôt appliquée à l'hôte par une plus large surface et revêlant la forme d'un cœur (fîg. 2, 4). Un examen plus minutieux montre alors que cette petite masse, pourvue de cils, qui battent mollement ou bien restent au repos, puis d'un noyau sphérique accompagné d'un micronucléus et logé dans un espace clair dépourvu d'inclusions, et d'une vésicule contractile quelque peu en saillie et qui bat toutes les cinq minutes, est un véritable Infusoire, si bien relié à son hôte qu'on ne fait guère que deviner le point d'attache, et raffermi en outre par les cils de sa partie antérieure, plus longs que les autres et qui se relèvent en couronne pour aller se fixera la convexité du plasma rhizopodique (fig. 1).

La petite boule est immobile, ou bien, de temps à autre, clic se balance ou se secoue un instant ; mais elle peut rester là de longues heures, pendant lesquelles on ne perçoit d'autre changement qu'un accroissement très lent de volume, en même temps que les grains amylacés dont est rempli le corjjs de la Difilugie passent dans celui de l' Infusoire (fig. 4). Ils y passent, en effet, et l'on ne peut avoir de doute à cet égard, mais le transport est si lent qu'il ne faut guère songer à vouloir en suivre le cours; les grains inclus dans l' Infusoire, les derniers arrivés, en tout cas — sont identiques à ceux de la Difilugie, et si par hasard dans telle ou telle station spéciale ces grains sont différents de forme de ce qu'ils étaient dans une station première, la différence est la même dans ceux de l' Infusoire; quelquefois, tel ou tel grain s])ccial dont on aura pu noter les détails dans le Rhizopodc, se retrouvera plus tard dans l' Infusoire; ou bien l'on en trouvera un engagé dans le pont qui relie les deux organismes; et tout cela prouve en tout cas un transfert réel.

On peut supposer qu'il existe une bouche, mais on ne la voit pas; quelques stries faiblement accusées, cependant, semblent indiquer un pharynx, et même, d'autres petits traits très fins pourraient faire supposer l'existence de tiichocystcs.

Les grains amylacés ont sans doute la valeur d'éléments nutritifs, car on en voit qui sont inclus dans des vacuoles digestivos; d'autre part, ils dimimient de nombre et de forme à mesure que le plasma se remplit de petits grains d'excrétion.

Quoi qu'il en soit, l' Infusoire bien repu finit par se détacher de son hôte. Il est probable que dans certaines circonstances il peut sortir immédiatement de la coquille de la Diffiugie; c'est en tout cas ce que ferait croire un cas spécial : Une Diffiugie isolée le 18 juin au soir, et pourvue le 19 à 8 h. du matin de son parasite en excellent état (fig. 1), se montra à 5 h. du soir libre de tout Infusoire, mais je retrouvai ce dernier, parfaitement reconnaissable, après la coloration au carmin boracique; il était à mi-hauteur de la coquille, et en apparence dans le plasma même du Rhizopodc; mais probablement se trouvait-il pris simplement entre le corps de ce dernier et la paroi.

Dans la plupart des cas, cependant, l' Infusoire, à peine détaché de son hôte, et libre dans le vide de la coquille, se divise et se redivise. C'est là un phénomène que j'ai pu

Fig. 14. — Enchetys difflugiarum

22 ÉTUDES SUn LES INFUSOIRES D'EAU DOUCE

fréquemment constater; dans un cas spécial, par exemple, une Difflugie fut isolée le 28 août à 3 h. pourvue d'un Infusoirc relativement très gros (55 \i), encore attaché au Rhizopode (jui s'était mis en boule et obstruait l'enveloppe; le 29 août à 8 h. du matin, il y avait ih ux Infusoires, dont l'un en train de se diviser; à 9 h. 1 /2, on en voyait quatre; le 30 août il y en avait huii , mais dans la journée aucune nouvelle division ne se produisit ; le 31 août, deux de ces individiis, de 30 ^l h l'état allongé et libérés de la coquille dans laquelle le Rhizopode avait fini par périr, furent retrouvés nageant dans les environs; les autres s'étaient perdus.

Dans ce cas spécial il n'y avait eu que trois divisions successives ; mais probablement s'en produit-il parfois une quatrième, car il m'est arrivé de trouver jusqu'à quatorze petits Infusoires dans le vide de la DijjJugia.

Mais nous arrivons maintenant à un phénomène d'une autre nature, qui semble se rapporter à ce bourgeonnement « caténulaire » que l'on connaît dans les Infusoires astomes intestinaux, et dont Cépède s'est occupé aux pages 515 à 518 de son ouvrage bien connu : à plusieurs reprises, il m'est arrivé de rencontrer dans le vide de la Difflugie, des « chaînes » de trois individus (fig. 5); une seconde division, semblerait-il, s'était efTectuée sur l'un des produits d'une division première; mais un jour, ce fut bien autre chose : Après avoir i-olé une Difllugie bien portante et avec pseudopodes déployés, et où l'on voyait, dans le vide de la coquille, nager qi;atreou cinq Infusoires, je la soumis, en retirant quelque peu d'eau avec un fragment de papier buvard, à une compression graduelle destinée à briser la coquille. Cette dernière se brisa, en elTet (fîg. 6) et par la déchirure, je vis sortir deux des Infusoires; mais quel ne fut pas mon étonnement en en voyant en même temps un autre

se dégager par l'ouverture normale de la coquille, puis immédiatement un second, et ce second était double, en traînait un autre derrière lui ; cet autre, alors, n'était pas entier; il était déchiré net, à mi-longueur, comme arraché de force, et en arrière, on en voyait le leste, qui disparaissait dans le plasma de la Difllugie. Celle dernière, cependant, commençait à s'écraser, tout menaçait de diflluer et je fis bien vite arriver un courant de carmin boracique. Ce dernier, il faut le remarquer, ne colore le plasma des Rhizopodes (|ue liutemint et avec peu d'intensité, mais très vite celui des Infusoires; et alors, après une minute à peine, le tableau (|ui s'oiïrit à mes yeux fut le suivant (fig. 7 ) : un Infusoire Fit). 15. — Enehriys difiiuuianim au dehors, puis trois autres dans la coquille, et de plus, dans

le plasma encore très clair de la DifTlugie, deux rubans de même teinte que les Infusoires libérés, de meure largeur, l'extrémité de l'un d'eux quelque peu projetée en dehors; de distance eu distaïu-e on voyait de petits noyaux analogues eux-mêmes à ceux des Infusoires libres ; le tout, cependant, en trop mauvais état pour qu'on pût distinguer les détails. J'ai peine h voir dans ce cas autre chose qu'un bourgeonnement caténulaire; à l'origine, il devait y avoir eu là une longue chaîne, recourbée en fer à cheval dans la partie postérieure du corps de la DifTlugie; puis l'anse s'était rompue, et quelques fragments de la chaîne brisée, sous forme d' Infusoires parfaits, avaient gagné le vide de la coquille.

Ou i)Ourrait se demander si ces Infusoires trouvés dans la coquille et protégés par 11' Riiizopode hii-mênu', ne sont pas, en réalité, arrivés là par accident. Le fait est à peine probable; nous avons vu plus haut qu'un individu a été pris sur le fait, en marche vers l'ouverture de la coquille, et dans toute une série de cas. j'ai vu le corps mou du Rhizopode se mettre en boule, et |)érir en se contractant, laissant ainsi K' passage libre aux Infusoires dont il avait jusque là arrêté le passage; probablement faut-il sujiposer une action directe de l' Infusoire sur l'hôte, eî qui se traduirait parla destruction de ce dernier; mais la chose n'est pas bien certaine, mes expériences n'ont pas été concluantes sous ce rapport; le plus souvent, le Rhizopode mourait trop vite, et les Infusoires, maladies (peut-être en raison des circonstances défavorables), périssaient également. Mais ces individus malades n'étaient pas eux-mêmes sans prêtera d'intéressantes observations; ils s'arrondissaient, se reullaieut quelque peu, et dans leur intérieur, tout se désagrégeait, sauf le noyau avec son micronueléus, qui se détachaient nettement à la vue; la vésicule contractile disparaissait, et le corps entier ne figurait enfin plus qu'un sac, à l'intérieur (luqu( 1 on voyait tourbillonner une infinité de petits grains de 1 |jl à peine, vaguemenl pyriformes; finalement.

le sac crevait en un point, et les petits grains se répandaient au dehors, toujours tourbillonnant, beaucoup se montrant doubles, en cours de division; c'étaient là, semblait-il, des microbes, et il semblait vraiment que cet Infusoire parasite était lui-même l'hôte d'un microbe destructeur. Mais ce qu'il y avait peut-être de plus remarquable, dans ces Infusoires dont il ne restait pour ainsi dire plus que la peau, c'est que les cils qui couvraient la cuticule continuaient à battre, alors que tout était mort dans l'intérieur !

Ce n'est pas sans hésitation que je me suis décidé à donner cet organisme comme une Enchelys; pendant longtemps, je l'ai considéré comme une Holophnja, ou bien, j'ai essayé de le rapprocher de certains Infusoires astomes, par exemple la Collinia circulans que Cépède représente en cours de bourgeonnement caténulaire, à la page 516 de son volume. Peut-être, en définitive, n'avons-nous là ni une Enchelys, ni une Ilolophrya ?

J'ai trouvé VEnclielys difjlugiarum à Feuillasse, à Pinchat et à Rouelbeau.

Spathidium spathula (0. F. Mûller) Butschli 1889 Enchelys spathula O. F. Muller 1786

Corps allongé, flexible mais peu déformable, comprimé à sa partie antér: tronqué obliquement en avant et légèrement rétréci en arriére de la troncature, distingue un côté ventral à peine convexe, qui rejoint en avant le point le plus bas troncature buccale, et un côté dorsal plus renflé, qui porte à sa partie antérieure une ligne de .soies courtes en biosse. Bouche en fente, occupant toute la troncature antérieure, et bordée d'un bourrelet muni à sa base de cils particulièrement allongés. Lignes ciliaires longitudinales serrées, à cils fins cl courts. Cytoplasme grisâtre, montiant par ci par là des trichocystes fusiformes très petits, plus nombreux autour de la bouche, où ils sont disposés dans un ordre plus régulier. Noyau très long, mince, en corde ou en un chapelet dont les parties constituantes sont parfois disjointes. Vésicule contractile terminale, au pôle postérieur.

Longueur 240 à 260 (x; largeur 35 à 60 (x.

leure.

On y de la

Spatliidium spolhula

Cette espèce a été étudiée à Pinchat, à Florissant, et à la tourbière de Valavran, où elle se trouvait alors dans le Sphagnurn. Dans cette dernière localité, la forme était quelque peu exceptionnelle, plus large, et les triehocystes figuraient de longues baguettes. Ce dernier caractère me ferait supposer qu'au fond il pourrait bien y avoir là une espèce spéciale, car les Fiy. le. triehocystes, dans toute la série des Infusoires, constituent Enchelys spathula

un caractère distinctif très constant. Dans les deux autres

stations, ils étaient très petits, fusiformes (fig. 2), mais à l'explosion se développaient en un filament très long, que l'on voyait pourvu, en arrière de sa pointe, d'une petite masse d'apparence très spéciale, nrcéolée, et qui rougissait instantanément par le carmin ffig. 3).

Le noyau se voit normalement sous la forme d'un long ruban droit; mais ce ruban peut devenir un chapelet, ou bien même les éléments du chapelet se disjoignent en sphérules plus ou moins volumineuses et en nombre plus ou moins grand; à Pinchat, plusieurs des exemplaires examinés ne montraient que deux de ces masses nucléaires.

Les fig. 4 et 6 se rapportent à de petits Flagellâtes, de 6 ji, seulement en longueur, que l'on rencontrait en assez grand nombre dans le cytoplasme du Spa/Ziidium, renfermés en général dans des vacuole.s, où ils se livraient à des contorsions violentes. Fusiformes, pourvus en avant d'une vésicule contractile qui fonctionnait avec activité, et montrant une tache grisâtre centrale qui devait être le noyau, ils avaient cela de très particulier que le flagelle, trois fois environ aussi long que le corps, était d'une épaisseur tout à fait exceptionnelle; plutôt, en fait, un prolongement mobile qu'un flagellum vrai.

Spathidium amphoriforme Greeff 1888

Corps plus ou moins allongé, flexible, fortement comprimé à sa partie antérieure où il s'étale en une large troncature oblique, en arrière de laquelle se dessine un étranglement très prononcé. Bouche en fente, s'étendant sur toute la longueur de la troncature, bordée de deux lèvres pourvues à leur base de cils particulièrement allongés, et garnies de trichocystes en baguettes fines, parfois disposés en faisceaux. Une brosse de soies courtes va rejoindre l'angle supérieur de la troncature. Cils courts et nombreux, disposés le long de lignes longitudinales plus ou moins serrées. Noyau en boudin court et droit, ou bien

au contraire fortement allongé. Vésicule contractile grande, postérieure; parfois de petites vésicules adventives.

Longueur extrêmement variable, de 90 à 140 (i en général. — Mousses des bois et des murs.

Fig. 17. — Spathidium amphoriforme

Mermod dit à propos du Spathidium spathulo, qu'il a rencontré dans des mousses ou des vases ferrugineuses : « Il suffit d'examiner les figures de Spathidium spatula dans les ouvrages classiques, pour se convaincre qu'il s'agit d'une espèce extrêmement polymorphe, tantôt allongée et prenant une forme caractéristique « en jambe », tantôt, au contraire, complètement ramassée. J'ai eu l'occasion d'observer à peu près tous les aspects que peut prendre cet Infusoirc. A plusieurs reprises, j'ai beaucoup hésité avant d'être sûr de ma détermination, tant il paraît curieux qu'une .seule et même espèce puisse offrir des aspects aussi différents. » Mermod a sans doute eu la plupart du temps affaire au Spathidium amplwriforme, que Greeff a décrit comme organisme essentiellement lerricole, et qui se montre en effet sous les formes les plus différentes. A part la forme que représente ici la fig. 1, et que l'on peut considérer comme typique, j'en pourrais citer en tout cas cinq ou six autres, spéciales chacune à telle ou telle station, et qui peut-être bien auraient la valeur de variétés fixées, mais je me contenterai d'en mentionner deux, qui ont été étudiées avec quelque attention. La première, que représente la fig. 2, trapue, de 75 à 120 1^ de longueur, avec une ouverture buccale très large et relevée à sa commissure

inférieure en une sorte de bouton dans lequel pénètre un faisceau spécial de trichocystes, était caractéristique du Chemin de Malagnou où elle se trouvait sur un vieux mur. La seconde (fig. 3), pyriforme, large, à sillons peu nombreux et généralement spirales, de 40 pi seulement de longueur, à faces inégales dont l'une était complètement dépourvue de cils, s'est trouvée, assez rare, à la tourbière de Valavran ; on la voyait parfois enkystée, incluse dans de petites capsules incolores, sphériques et lisses (fig. 4). L'animal, pour revenir à la vie active, perçait sa capsule d'un orifice qui s'élargissait démesurément et dont les bords se renversaient en arrière ; puis en se faisant jour au dehors il poussait devant lui une seconde capsule, extrêmement fine, emboîtée dans la première, et dont il ne .se débarrassait que plus tard.

Quant au Spathidium amplwriforme typique, il s'est rencontré un peu partout dans mes récoltes de mousses. Les individus se montraient tout d'abord à l'état enky.sté, mais quelques instants après le lavage, ils commençaient à se reconstituer en tournant sur eux-mêmes el en frottant de préférence sur une région spéciale de la paroi du kyste, qui se distendait au dehors et finissait par crever.

Fig. IH. — Spathidium amphoriforme

Spathidium viride sp. n.

Corps large et trapu, arrondi en arrière, terminé en avant en une longue troncature flexueuse qui descend jusque fort loin sur le côté plus particulièrement convexe de l'animal. La fente buccale, qui s'étend d'une extrémité à l'autre de la troncature, est bordée de deux lèvres puissantes, dans lesquelles s'engagent de longs trichocystes en baguettes fines, dont la plupart sont réunis en un large faisceau sous l'extrémité supérieure de la troncature. Lignes ciliaires serrées, garnies de cils courts et nombreux. Cytoplasme coloré en vert par les Zoochlorelles. Noyau très long, en boudin replié en S ou enroulé sur lui-même, et accompagné de nombreux micronoyaux extrêmement petits. Vésicule contractile postérieure, volumineuse.

Longueur 80 (x, largeur 45 à 50 \i.

Ce Spathidium ne s'est rencontré qu'à Rouelbeau, en décembre 1915 et janvier 1916, sous la glace ou en tout cas dans une eau très froide. Il rappelle de très près certaines variétés de Spathidium amphoriforme, mais se distingue par sa largeur toute particulière et par la grande extension que prend l'ouverture buccale. Le noyau, recourbé en boucle ou en S, est très long et très étroit, et accompagné de micronoyaux extraordinairement petits, de 1 (x de diamètre, appliqués en grand nombre à la membrane nucléaire. Tous les individus rencontrés étaient colorés entièrement en vert par des Zoochlorelles

Fig. m.

Spathidium viride

Spathidium cultriforme sp. n.

Corps allongé en forme de couteau, fortement comprimé à sa partie antérieure, arrondi en arrière, terminé en avant par une double lèvre qui descend par une diagonale très inclinée, jusque vers le quart de la longueur de l'animal, sur le côté ventral. Sur le côté opposé, et sous la commissure labiale, une longue brosse de soies courtes. Lignes ciliaires serrées, longitudinales, fournies de cils courts et fins. Trichocystes courts, fusiformes, disséminés en petit nombre dans le cytoplasme, et garnissant en une bordure régulière les lèvres buccales. Noyau en boudin très allongé, s'étendant presque d'une extrémité à l'autre du corps, ou se recourbant en S. Vésicule contractile terminale, postérieure.

Longueur 200 à 260 (i; largeur 40 à 50 (i. — Mousses des murs.

Fig. 20. — Spathidium cultriforme

Bien que cet organisme soit lui aussi caractéristique des mousses (Chemin de la Montagne, sur un vieux mur), et qu'on puisse être tenté d'y voir une variété de Spathidium amphoriforme, je n'hésite pas à le regarder comme une espèce autonome; cela non seulement en raison de sa forme, allongée en lame de couteau; de sa lèvre buccale qui descend fort loin le long de la face ventrale, mais peut-être avant tout pour ses trichocystes. Disséminés en petit nombre dans le cytoplasme, puis disposés avec ordre et généralement en un rang serré dans l'épaisseur des lè\Tes à droite et à gauche de la fente buccale (fig. 2), ils ont presque exactement la forme d'un couteau suédois fermé, et après explosion, c'est la même forme qu'ils revêtent encore, mais le couteau s'est ouvert ; le manche n'a fait que pâlir, mais la lame s'est déployée, et sur une double longueur (fig. 6).

La vacuole contractile est curieuse : à peine la systole s'est-elle produite, qu'une vésicule est déjà là (fig. 3); mais bien vite commencent à se former quelques petites

ÉTUDES S un LUS lA'FUSUlHES D'EAU DOUCE

vacuoles (fig. 4) qui se fondent les unes dans les autres et constituent alors une vésicule nouvelle a])pliquéc en arrière à la vésicule primitive (fig. ô). C'est cette dernière alors qui éclate, laissant libre la seconde qui vient prendre sa place (fig. 3); il peut arriver cependant, que les deux vésicules se confondent en une seule avant la systole.

La partie antérieure du corps, dans le Spathidium cuUriforme, est extrêmement mobile, se recourbant de côté et d'autre, comme pour tâter le terrain, se repliant même presque complètement sur elle-même, mais pour reprendre bien vite sa position naturelle.

Spathidium vermiforme sp. n.

? Litonotus vermicularis Stokes 1887 c (1888, p. 263)

Corps en forme de lame allongée, rétréci en arrière, comprimé sur toute sa longueur mais surtout dans sa partie antérieure, laquelle se termine en une troncatuie diagonale peu accu.sée. Le côté dorsal, plus convexe, et qui va rejoindre le point le plus antérieur de la troncature, porte une longue brosse de soies courtes. Trichocystes en baguettes, garnissant le bourrelet buccal surtout à ses commissures droite et gauche. Lignes ciliaires

assez espacées, garnies de cils courts et fins. Noyau rubané, très allongé, s'étendant sur presque toute la longueur du corps ; parfois désagrégé ou en chapelet ; un micronoyau ou plusieurs. Cytoplasme normalement bourré de petits corps amylacés de structure spéciale. Une grande vésicule contractile postérieure, puis une autre en avant, dans laquelle viennent éclater des vacuoles plus petites.

Longueur très variable, 200 (x en moyenne, et jusqu'à 400 (i,; largeur plus variable encore, et n'atteignant en général que la Iniitième partie de la longueur.

Fig.