DE LA CLASSIFICATION DES RHIZOPODES

On est habitué aujourd’hui à répartir les Rhizopodes en Polythalames, Monothalames et Athalames, et nous nous empressons de reconnaître combien cette classification a l’avantage d’être claire et facile à saisir dans ses traits généraux. Mais un examen un peu approfondi enseigne rapidement que ces trois groupes ne peuvent subsister dans une classification naturelle, aujourd’hui surtout qu’il est démontré que les groupes des Polycystines, des Thalassicolles et des Acanthomètres sont des membres effectifs de la classe des Rhizopodes. En effet, le groupe des Monothalames se trouve renfermer des êtres qui, comme les Difflugies et les Arcelles, ont une parenté intime avec les Athalames, les Amœba, tandis que d’autres, comme les Gromies, se rapprochent considérablement, par leur organisation, des Polythalames. M.Max Schultze, qui a mis ces trois grandes divisions à la base de sa classification des Rhizopodes, a dû bien certainement être frappé de ce défaut capital, et nous pensons que, si le travail était à refaire, aujourd’hui que les Polycystines, les Thalassicolles et les Acanthomètres viennent compliquer la question, ce savant partirait d’une base toute différente. Nous avons suffisamment montré, dans le chapitre précédent, en quoi les différents groupes naturels de Rhizopodes diffèrent les uns des autres, pour qu’il soit inutile de revenir ici sur les nombreux défauts des deux groupes artificiels des Monothalames et des Polythalames.

Tout récemment, M. Johannes Mueller* a proposé une nouvelle répartition des Rhizopodes en ordres : il distingue les rhizopodes polythalames, les rhizopodes radiaires, puis enfin les infusoires rhizopodes, c’est-à-dire ceux qui sont munis d’une

1. Geschichiliehe und kritische Bemerkungen über Zoopbylen und Strahlthiere, — Müiler’s Arcbiv, 1858, p. 104.

vésicule contractile et qui, peut-être, ont une organisation toute différente des vrais Rhizopodes. Les Rhizopodes radiaires sont formés par les Thalassicolles, les Acanthomètres et les Polycystines. Cette classification est très-certainement fort heureuse dans ses grands traits, et sépare les trois grands types qui existent incontestablement chez les Rhizopodes. Mais le zoologiste ne tardera pas à se heurter contre des difficultés nombreuses, lorsqu’il s’agira de poursuivre ces grandes coupes jusque dans leurs détails. Les pseudopodes des Actinophrys, par exemple, sont identiques avec ceux des Acanthomètres et des Thalassicolles, et s’éloignent, par contre, notablement de ceux des Amœba, des Difflugies ou des Arcelles. De plus, les Actinophrys présentent une symétrie radiaire incontestable. R semble donc que les Actinophrys doivent être placées parmi les Rhizopoda radiaria; mais voici une malencontreuse vésicule contractile qui se met à battre et qui vient nous dire qu’un Infusoire rhizopode peut, lui aussi, affecter une structure radiaire, si bon lui semble. D’ailleurs, les Difflugies et les Arcelles ne s’éloignent pas plus du type radiaire que les Gromies, et cependant personne ne fera de celles-ci des iNFUSOiRES-r/^ojjotfes (par opposition aux vrais Rhizopodes). Ce sont des Rhizopodes pur sang, qui semblent étonnés de ne pas posséder la coquille à loges des Polythalames !

Si donc nous reconnaissons que la classification proposée par M. Joh. Mueller fixe trois coupes naturelles dans la grande classe des Rhizopodes, nous ne la trouvons pas suffisante pour écarter toutes les difficultés de détail. Nous serons par suite obligés de lui faire subir quelques modifications et adjonctions.

Nous conserverons naturellement le groupe des Polythalames admis, sous un nom ou sous un autre, par tous les auteurs. Peut-être devra-t-on préférer pour lui un autre nom, comme celui de F ovaminiferes , qu’employait M. d’Orbigny, afin de pouvoir y faire rentrer les familles des Orbulinida et des Cornuspirida, que M. Schultze a placées, dans sa famille des Monothalames, avec les Gromies, les Difflugies, les Arcelles, etc., genres qu’il comprend sous le nom de Lagynida. L’ordre des Foraminifères comprendrait alors deux sous-ordres : les Polythalames et les Monothalames, ces derniers correspondant aux Monothalames de M. Schultze, moins les Lagynides.

Le second groupe, que M. Johannes Mueller nomme Rhizopoda radiaria, doit être aussi adopté tel quel. Le nom seul pourrait en être changé avec avantage, puisque

ET LES RIIIZOPODES.

des Rhizopodes appartenant à d’autres groupes, comme les Actinophrys parmi les Proteina, ou les Orbulina parmi les Foraminifères, semblent présenter aussi plus ou moins un type radiaire. Ce groupe est caractérisé par la présence excessivement fréquente de spiculés siliceuses (quelques Thalassicolles seulement paraissent en être dépourvues) et par l’existence dans leurs téguments de cellules jaunes particulières, à signification encore inconnue. Cet ordre comprend les trois grands groupes des Polycystines, des Thalassicolles et des Acanthomètres. On pourrait bien lui donner le nom d’Echinocystida.

A ces deux groupes, nous en ajouterons deux autres : l’un, celui des Gromida, est formé par les Rhizopodes dépourvus de vésicule contractile, qui ne rentrent dans aucun des groupes précédents, mais qui, comme les Polythalames, sont munis d’une foule de pseudopodes qui se fondent avec une grande facilité les uns avec les autres. — L’autre groupe, celui des Proteina, renferme des rhizopodes dont les pseudopodes ne se fondent que rarement les uns avec les autres, et qui sont en général munis d’une ou de plusieurs vésicules contractiles. Quiconque a étudié des animaux appartenant à ces deux ordres, sait que ces caractères ont plus de poids qu’on ne pourrait le croire au premier abord. Çà et là on voit bien un pseudopode d’une Actinophrys se souder avec un autre, mais ce n’est qu’un phénomène exceptionnel, tandis que les soudures de pseudopodes s’observent à chaque instant chez les Gromies. L’ordre des Proteina correspond aux Infusoires rhizopodes de M. Joh. Mueller. Mais il est indubitable pour nous qu’une partie d’entre eux, tout au moins les Actinophrys, sont de véritables Rhizopodes, et qu’à ce point de vue le nom d’iNFUSOiRES-r/rèzojüw/es leur convient aussi peu qu’aux Foraminifères. Rien n’empêche de prendre une Actinophrys pour type de la classe des Rhizopodes.

Pour plus de clarté, nous réunissons ici ces différentes divisions dans un tableau synoptique.

PS

Pas de têt calcaire, pas de loges multiples et poreuses.

Pseudopodes ne / Pas de spiculés formant que l siliceux, rarement des \ Pas de cellules soudures. J jaunes.

Des spiculés si- j liceux.

Des cellules jaunes.

Pseudopodes formant des soudures très-nombreuses.

Un têt ordinairement calcaire ; le plus souvent divisé en plusieurs loges; même lorsque la loge est unique, ses parois sont percées d’une multitude de pores.

Ordres.

PROTEINA.

ECHINOCYSTIDA.

«ROIIIDA.

FORAMINIFERA.

Familles.

( 1. AMOEBINA.

r 2. AGTINOPHRYNA.

f I. ACANTHOMETRINA.

' 2. THALASSICOLLINA.

( 3. POLYCYST1NA.

{ GROMIDA.

j 1. MONOTHALAMIA.

( 2. POLYTHALAMIA.

Nous restreindrons notre étude systématique des Rhizopodes au seul ordre des Protcina, que son abondance dans les eaux douces a mis plus à notre portée que les autres ordres. Nous joindrons à cette étude la description de quelques nouvelles

espèces appartenant aux ordres des Echinocystides et des Gromides.

L’ordre des Proteina doit être subdivisé en deux familles, auxquelles nous don-

nons le nom d’Amœbiens et d’Actinophryens. La première est celle à laquelle pourrait convenir le nom d’Infusoires-Rhizopodes, proposé par M. Job. Mueller. Elle ne se compose, en effet, que d’animaux dont l’affinité avec les Rhizopodes pourrait bien, ainsi que nous l’avons vu dans le chapitre précédent, n’être qu’apparente. Les pseudopodes des Amœbiens sont de larges expansions à apparence sarcodique, qui paraissent ne jamais pouvoir se souder les unes avec les autres, sauf dans les cas de conjugaison de plusieurs individus, et qui ne montrent jamais à leur surface la circulation de granules, qui est si caractéristique pour les autres Rhizopodes. Ces animaux marchent ou rampent sur leurs expansions élargies. Les Actinophrvens ont, au contraire, des pseudopodes minces, effilés, souvent bifurqués, qui sont susceptibles de se souder les uns aux autres, comme chez les Foraminifères et les Gromides, bien que les soudures se montrent chez eux sur une moins grande échelle que chez ces derniers. Les Actinophryens ne progressent point en rampant sur une expansion élargie, mais ils reposent sur la pointe de leurs pseudopodes et se meuvent lentement à l’aide de ces extrémités.

PItOTElNA.

flre Camille. — AMtllBIM.

La famille des Amœbéens, telle que nous la comprenons, se différenciant de celle des Actinophryens, surtout par son mode de locomotion, il importe de bien se rendre compte par quel procédé se meuvent les animaux qui en font partie. Ce n’est point là une élude facile, et la plupart des auteurs, bien que frappés de l’étrangeté des mouvements des Rhizopodes àmœbéens, ne sont point entrés dans l’étude de leur mécanisme. On s’est d’ordinaire contenté de dire que les Amœbéens progressent en émettant des expansions sarcodiques ; on a bien aussi donné à ce mode de progression le nom de reptation, mais on n’est guère allé au-delà. 11 v a cependant deux manières bien distinctes de comprendre le mouvement de ces animaux. D’une part, il se pourrait que les Amœbéens roulassent sur eux-mêmes, sans qu’il y eût chez eux aucune opposition d’une surface ventrale ou reptatrice et d’une surface dorsale. Toutes les parties du corps arriveraient dans ce cas successivement en contact avec le sol. D’autre part, il est admissible qu'il y ait chez ces animaux une opposition constante entre une face ventrale ou reptatrice et une face dorsale, tout-à-fait inapte à produire la locomotion.

L’examen de certaines espèces d’Amœba semble parler tout-à-fait en faveur de la première hypothèse. Lorsqu’on considère attentivement Y Amœba Umax Auerb. (A. Guttula Perty) ou VA. quadrilineala Carter, on croit positivement voir l’animal rouler sur lui-même. Aussi comprend-on que M. Perty caractérise la progression des Amœbéens comme « une espèce de reptation ou plutôt de lente roulade (eine Art sehrlang-

sames Kriechen, oder besser Fortwâlzen1). » Toutefois, il est déjà, à priori, précisément chez ces espèces-là, fort difficile de comprendre comment un roulement du corps sur lui-même peut avoir lieu. Ces deux espèces ont une forme à peu près semblable. Elles sont élargies en avant et se terminent en pointe en arrière. C’est la partie large qui progresse d’une manière active et semble rouler toujours sur elle-même; la partie postérieure paraît être traînée d’une manière purement passive. De plus, YAmœba quadrilineata présente sur sa surface supérieure des côtes élevées longitudinales, qui ont été figurées par M. Carter2 et M. Focke3. Ces côtes vont mourir insensiblement dans la partie antérieure, où leur niveau vient se confondre avec celui de la surface générale. La surface supérieure de l’animal ressemble parfaitement à une main humaine, dont les doigts sont écartés les uns des autres et vont s’atténuant à l’extrémité. Si l’Amœba roule réellement sur elle-même, on est obligé d’admettre que les côtes élevées s’effacent continuellement au bord antérieur et se reforment également sans cesse dans la partie postérieure. Aucun point donné de la surface du corps ne fait alors partie d’une manière constante d’une côte ou d’un intervalle intercostal, mais l’image que présente la face supérieure de l’animal, reste néanmoins perpétuellement la même. Dans cette hypothèse, la constance de forme de la surface supérieure de l’Amœba pourrait être comparée à la constance de la courbe d’une cascade. En effet, la cascade présente toujours le même aspect, bien que les éléments qui la composent disparaissent constamment pour faire place à d’autres. Le témoignage des sens paraît parler tout-à-fait en faveur de cette manière de voir, et bien qu’un pareil phénomène paraisse étrange, il ne présente rien d’impossible en lui-même. Toutefois, il est une autre circonstance qui nous défend d’accorder ici pleine et entière confiance au témoignage de nos sens. C’est la persistance de la vésicule contractile à la même place. Cette vésicule est située un peu en avant de l’extrémité postérieure. Pendant la^ progression de l’Amœba elle subit de légers déplacements en avant, en arrière, à droite ou à gauche, mais ces déplacements ne sont jamais bien considérables, et l’on peut