Infusionsihiere. Taf. XXIV, Fig. Il, i

En outre de cette intéressante division spontanée, nous avons eu l’occasion d’observer chez les Stentors la production d’embrvons internes. Déjà', en 1845, M. Eckhard 1 mentionnait l’existence d’embryons chez le Stentor courut eus et le Stentor polymorphns de M. Ehrenberg. Il les vit résulter de globes arrondis qu’il observait dans l’intérieur de ces infusoires. M. Eckhard n’a fait qu’une étude très superficielle et excessivement fautive des Stentors % auxquels il va jusqu’à refuser l’existence du vaisseau longitudinal, déjà décrit' parM. de Siebold. Les boules qui, suivant lui, sont le premier indice des embryons sont, d’après sa description, d’abord peu granuleuses, mais prennent plus tard une consistance grenue. Il ne se demande pas d’où elles ont pu provenir. Sur leur surface un certain nombre de granules s’arrangent en ligne et forment un organe glanduleux qui, au bout d’un certain temps, donne naissance à une rangée de cils. C’est là évidemment la bouche, dit M. Eckhard.

Si ces observations sont exactes, c’est ce que nous ne pouvons nier avec certitude, mais nos propres observations, faites sur un nombre d’individus peu considérable 3, les rendent peu probables 4.

Nous vîmes, en effet, chez quelques individus, le nucléus, à apparence granuleuse peu définie, se renfler à l’une de ses extrémités, et cette partie renflée en ovoïde ou en boule se détacher du corps de ce nucléus (V. PI. IX, fig. 5). Chez d’autres individus nous constatâmes un nombre plus considérable de ces renflements, dont les uns étaient déjà complètement séparés du nucléus, tandis que les autres étaient encore intimément unis avec lui.

î. Wiegmann’s Arehiv. 1846, p. 227.

2. Les figures que M. Eckhard donne de diverses Vorticellines sont également de la plus grande inexactitude. 11 représente bien le disque comme entouré de cirrhes sur tout son pourtour, mais il dessine un canal alimentaire dont l’ouverture anale et l’ouverture buccale sont fort éloignées l’une de l’autre, sur les bords du disque, à peu près aux deux extrémités d’un même diamètre.

5. Depuis lors nous avons vu la formation des embryons chez un plus grand nombre d’individus, sans que les données de M. Eckhard aient gagné pour nous en vraisemblance.

4. Parmi plusieurs centaines de Stentor, nous n’en avons trouvé que cinq, durant le mois de novembre 1855, qui renfermassent des embryons déjà pourvus chacun d’une vésicule contractile. Par contre, nous avons observé bien plus fréquemment les modifications du nucléus, dont nous allons parler, ainsi que la division spontanée. Malheureusement il paraît que les conditions anormales où se trouvent les infusoires sous le microscope retardent considérablement la marche de leur développement, soit qu’on observe sous une petite plaque de verre, soit qu’on enlève celle-ci. Les Stentor en particulier, vu leur grosseur, paraissent souffrir tout spécialement de l’insuffisance du liquide dans lequel on les observe.

Chez quelques-uns, une partie du nucléus était simplement en forme de ruban, tandis que le reste présentait plusieurs étranglements, de manière qu’on pouvait trouver tous les passages possibles, depuis le nucléus en ruban jusqu’au nucléus en patenôtre, sur lesquels M. Ehrenberg s’est basé pour différencier des espèces. Chez d’autres, enfin, le nucléus était entièrement partagé en un certain nombre de fragments (au nombre de deux à huit), dont les uns étaient encore plus ou moins allongés, les autres ovales ou sphériques. Une fois, nous vîmes l’un de ces fragments s’allonger peu à peu jusqu’au point d’acquérir une longueur double de celle qu’il possédait d’abord. Sans doute, il était en voie de reproduire un nucléus aussi long que cet organe l’est d’ordinaire. D’autres, au contraire, grossissaient bien, mais, au lieu de s’allonger, se rap- , piochaient toujours plus de la forme d’une sphère.

Une fois nous rencontrâmes un individu dont le nucléus dans son tiers inférieur

(c’est-à-dire celui qui est dirigé vers la pointe de l’animal) offrait l’apparence d’un

ruban uniforme comme d’ordinaire; la partie supérieure, voisine de la bouche, n’offrait non plus rien d’anormal ; le centre au contraire était renflé en boule et se détacha, pendant la durée même de l’observation, de la partie supérieure. Entre cette boule centrale et le commencement du tiers inférieur, le nucléus se trouvait interrompu (Voy.

PI. IX, fîg. 2) et dans l’intervalle se voyait une énorme sphère de 0mm,065 de diamètre,

dont le contenu offrait une apparence toute autre que celle du nucléus. Elle renfermait en effet quatre petits globes à couleur plus claire, mesurant 0mm,0«$5 en diamètre, globes dont la périphérie offrait une apparence claire et uniforme, tandis que le centre, sur un diamètre équivalant à peu près au tiers du diamètre total, paraissait grossièrement granuleux et un peu plus sombre. Dans l’un de ces petits globes on remarquait une petite vésicule douée de contractions qui présentaient un rhythme régulier. Au bout de peu de temps une vésicule semblable se montra aussi chez les autres. Plus tard on put reconnaître des cils sur toute leur surface. Ces cils en général très fins se montraient plus forts à une certaine place. Enfin ces petits globes commencèrent à tourner autour de leur axe. Parfois ils se contractaient, de manière à ce que leur surface se ridât, présentant des bosselures et des enfoncements. A ce moment là les cils étaient beaucoup plus faciles à reconnaître. Il n’était guère possible de douter que nous eussions à faire

-jgg ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES

là à de vrais embryons’, car on ne peut admettre que des animalcules qui auraient été avalés par le Stentor, commenceraient seulement alors à se munir d’une vésicule contractile et de cils. Os devraient bien plutôt cesser peu à peu de se mouvoir et leurs contours devraient devenir de plus en plus indistincts. Trois de nos jeunes individus ne donnaient au contraire dans l’origine aucun signe de vie; le troisième ne donnait à reconnaître son existence individuelle que parles contractions de sa vésicule. contractile et durant une observation prolongée pendant plusieurs heures, nous vîmes des signes de vie se manifester chez eux avec une évidence toujours croissante.

La position de la grosse sphère entre les deux moitiés du nucléus semblait montrer que les embryons s’étaient développés dans un fragment de ce dernier, fragment qui s’était séparé par un acte de division spontanée de l’organe. Cette hypothèse devait gagner singulièrement en vraisemblance par les observations que nous fîmes depuis lors au sujet des modifications du nucléus et que nous avons déjà rapportées. Malheureusemeut il ne nous fut pas possible de constater tous les passages d’un fragment du nucléus à la sphère renfermant les embryons. Une fois seulement nous vîmes une portion renflée du nucléus qui, tout en étant encore unie à ce dernier, semblait former un degré intermédiaire. Ce fragment était en effet granuleux à l’intérieur, comme le contenu des embryons. Ce centre était entouré d’une masse plus claire, rappelant la formation analogue que nous avons mentionnée chez les embryons, tandis que la périphérie fort mince offrait la même apparence que le nucléus lui-même. Immédiatement à côté de cette partie renflée du nucléus se trouvait un globe encore plus gros, contenant un corps qu’on pouvait déjà reconnaître pour un embryon. Celui-ci ne tarda pas en effet à laisser voir une vésicule douée de pulsations rhythmiques.

Il n’y a pas lieu de s’étonner que nous n’avons pu observer un nombre plus considérable de formes intermédiaires, car c’est toujours un hasard, lorsque l’individu qu’on prend pour sujet de ses observations appartient à l’une de ces phases. Les modifications grossières du nucléus se laissent bien en effet reconnaître sans qu’il soit besoin de procéder à un nouvel examen très minutieux, mais les fins détails de structure nécessi-

1. M. Ehrenberg a prétendu que les embryons queM. Et kliard croyait avoir observés chez les Stentor, «'étaient, que des Vorticelles avalées.

tent une grande attention et une lumière favorable. Cependant chez les individus incolores, grâce à leur plus grande diaphanéité, on reconnaît facilement la présence d’embryons déjà bien développés. Il est peu probable qu’on arrive facilement à constater tous les passages ; en effet sur plusieurs centaines de Stentor que nous avons examinés, nous n’en avons trouvé que cinq qui continssent des embryons déjà formés, c’est-à-dire une proportion d’à peine un pour cent. Peut-être la formation d’embryons

est-elle plus fréquente au printemps, car c’est dans cette saison que M. Eckhard l’ob-

serva. M. Oscar Schmidt1, qui dit avoir vérifié les données de M. Eckhard, n’indique pas l’époque de l’année à laquelle il fit ses observations 2.

Chez deux autres Stentor nous vîmes un nombre d’embryons moins considérable que chez le premier : l'un n’en contenait qu’un seul, l’autre deux, enfermés chacun dans un corps sphéroïdal particulier. Chez l’un de ces individus le nucléus était normal, c’est-à-dire en forme de bande, seulement un peu renflé à l’une de ses extrémités, chez l’autre il possédait plusieurs renflements. Enfin dans un cinquième nous observâmes un Stentor renfermant environ douze embryons dont quatre étaient contenus dans une sphère commune. Deux autres corps sphéroïdaux en contenaient chacun deux. Les autres embryons remplissaient chacun pour leur propre compte une sphère isolée.

La grosseur des embryons est très variable. Ceux du dernier Stentor mentionné, dans lequel ils étaient contenus en grand nombre étaient relativement peu gros. Leurs dimensions étaient un peu inférieures à celles des quatre embryons enfermés dans une sphère commune que nous avons mentionnés tout d’abord. Chez les trois Stentor qui ne renfermaient chacun qu’un seul embryon, celui-ci atteignait une grosseur bien autrement considérable. Le plus gros que nous ayons observé mesurait 0mm,057 en diamètre.

Nous retrouvons donc ici le même phénomène que chez V Epis ty lis plicati/vs et la Podophrya quadripartita . Un fragment du nucléus se sépare du reste et donne naissance tantôt à un seul embryon, tantôt à plusieurs.

Dans deux des cas observés, le Stentor qui renfermait des embryons était en même

1 Froriep’s Notizen. 1849, p. 8.

2. Depuis lors nous avons été dans le cas d’observer la formation des embryons chez les Stentor dans toutes les saisons de l'année indifféremment. (Note de 1800).

i m ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES

temps occupé à se multiplier par division. Chez l’un nous suivîmes même la marche du phénomène depuis la formation de la crête latérale jusqu’au moment où le disque frontal du nouvel individu fut complètement formé. L’embryon se trouvait logé précisément à côté de la vésicule contractile- de ce dernier. Malheureusement la nuit tombante nous força d’interrompre notre observation et !e lendemain nous ne pûmes retrouver notre Stentor.

Nous n’avons pu réussir à épier le moment où les embryons des Stentor quittent leur parent, et les essais que nous avons tentés dans le but de produire une parturition artificielle ne furent point couronnés de succès. M. Eckhard et M. Oscar Schmidt disent avoir observé plusieurs fois la sortie des embryons, sortie qui aurait lieu pendant la natation de l’animal-parent. Ce que M. Eckhard rapporte au sujet des embryons tout formés nous a semblé fort peu clair. Il s’attendait, dit-il, à ce que la coque des germes devenus libres éclatât, si bien qu’il paraîtrait que les embryons qu’il observa avaient été mis au monde avec le corps sphéroïdal qui les contenait dans la cavité du corps du parent. Il considère la rangée de cils plus forte, qu’il croit avoir vue, comme la bouche. Du reste il ne sait pas que faire de cette observation ; il ne sait comment il doit l’interpréter et il se demande s’il a peut-être eu devant lui le commencement d’un phénomène de gemmation, attendu, dit-il, que ces corps se trouvaient précisément à la place où les bourgeons apparaissent d’ordinaire. Or, il est assez curieux de noter que personne n’a observé jusqu’ici de gemmation proprement dite chez les Stentor et nul ne peut par suite comprendre les paroles de M. Eckhard. Il ajoute du reste lui-même que cette hypothèse n’est pas admissible et que c’est plutôt là un mode de reproduction particulier, analogue à la formation des germes chez les vers intestinaux.

M. Oscar Schmidt s’exprime d’une manière encore plus indécise que M. Eckhard. «Moi aussi, dit-il, j’ai vu de jeunes individus de forme sphérique ou conique sortir des Stentor. » Il ajoute qu’il serait possible que la formation de ces corps fût liée à la forme en patenôtre du nucléus. On est du reste bien plus incertain encore sur la valeur réelle de ces observations, lorsqu’on entend M. Schmidt dire que les Stentor doivent leur origine à des germes très petits trouvés libres dans l’eau, et qu’on peut suivre toutes les phases du développement de ces animaux depuis la larve transparente qui ne présente qu’une légère teinte bleuâtre, qui est munie de longs cils et chez laquelle la

spirale ciliaire ne se développe que plus tard, jusqu’à la forme de l'animal adulte. Quels sont ces petits germes? Quelle est cette larve? D’où sont-ils venus? Il est vraiment regrettable que M. Schmidt ne nous ait pas donné de détails à cet égard, car ces données ne nous suffisent pas à décider si cet observateur a réellement vu là la véritable postérité des Stentor.

A l’époque où nous étudiions la reproduction des Stentor, nous trouvâmes, une ou deux fois 1 , libresdans de l’eau qui contenait une foule deStentor, des animaiculesqui étaient probablement des embryons sortis de ces derniers. Le plus petit d’entre eux (PL IX, fig. 7) n’avait que 0mni,039 de diamètre, taille qui tient à peu près le milieu entre celle des plus gros et celle des plus petits embryons observés dans le corps du parent. C’était un animal ovale, terminé en pointe d’un côté et portant du côte opposé une ligne arquée, formée par des cils plus forts que ceux qui couvraient le reste du corps. Le centre était granuleux et représentait peut-être le nucléus. Au dessous de la ligne de cils plus forts se trouvait la vésicule contractile. Il ne nous fut pas possible de constater l'existence de la bouche. Durant l’espace d’une demi-heure la rangée de cils s’allongea quelque peu et se courba de manière à former au bout de ce temps un demicercle complet. — Nous trouvâmes plus tard un autre animalcule dont la forme était la même que celle offerte par le premier au moment où nous le quittâmes. A l’extrémité gauche de la rangée de cils (en nommant dos le côté contre lequel était dirigée la convexité de l’arc formé par celle-ci) commençait à se former une espèce d’enfoncement, dans lequel cette rangée de cils descendait. A partir de cette phase nous trouvâmes tous les passages désirables, jusqu’à la forme et la taille des Stentor adultes. Le plus grand nombre des petits Stentor étaient contractés de la même manière que les gros le sont aussi souvent pendant la natation. Les plus petits de ceux qui possédaient déjà une ouverture buccale et une spirale de cils enroulée à gauche, comme celle des adultes, mesuraient environ 0mm,075 en diamètre. Le moins gros de ceux que nous vîmes nager sans être contractés était large d’environ 0mm,035 en maximum et long de 0mra,13. I! possédait ainsi que tous les individus plus petits et beaucoup plus gros que lui, un nu-

1. Depuis !ors nous avons fréquemment eu l’occasion d'observer des jeunes formes de Stentor (Note de 1860).

cléus ovale. Cet organe était même chez quelques-uns tout à fait sphéroïdal. Comme terme de comparaison nous ajouterons que les individus adultes à demi contractés comme celui de la fig. 2 (PI. ÎX) étaient longs d’environ 0mm,35 et larges de 0mm,'14. Cependant on en trouvait de plus gros encore. Lorsqu’ils étaient allongés, ils pouvaient atteindre une longueur de 0mm,52.

La plupart des jeunes exemplaires étaient incolores ; quelques-uns renfermaient déjà quelques grains de chlorophylle isolés. Parfois nous pouvions aussi reconnaître chez eux les soies plus longues qui sont semées à intervalles réguliers entre les cils des Stentor , d’autres fois nous ne réussissions pas à les distinguer, ce qui tenait peut-être uniquement aux conditions d’éclairage.

On voit donc que l’embryon des Stentor n’a pas besoin de subir de métamorphoses bien considérables pour devenir semblable à son parent et nous ne croyons pas qu’il ait été ni figuré ni décrit par aucun auteur comme devant former un animal à part*.

1. Depuis la rédaction de ces lignes, M. Baibiani (Journal de la Physiologie, 1860, p. 77 et Sa) a publié d’intéressantes observations sur la fissiparité des Stentor. Ces observations concordent avec celles de Trembley, et par conséquent avec les nôtres. Cependant M. Baibiani mentionne en outre un fait qui nous aurait complètement échappé. Suivant cet auteur, au moment où la division d’un Stentor ou d’un Spirostome commence, on voit la longue chaîne des grains ovariques (segments du nucléus en forme de rosaire) se contracter lentement et se retirer graduellement des extrémités du corps vers le centre et, par la cocclescence de tons les grains entre eux, ne former bientôt plus qu’une petite masse ovoïde et compacte. Cette masse, après être restée quelque temps stationnaire, reprend peu à peu sa forme);, primitive en repassant par toutes les apparences qu’elle avait revêtues dans le premier stade de son évolution. Elle finit ainsi par atteindre et même par dépasser de beaucoup sa longueur première, en présentant, à mesure qu’elle s’accroît, des flexuosités de plus en plus nombreuses et prononcées, pour se loger dans le corps de l’animal en voie de fissiparité. Puis le partage a lieu. Telle est la description de M. Baibiani. Quelque surprenant et énigmatique que paraisse ce phénomène, il faut bien l’admettre, s’il a été exactement observé. Toutefois, malgré l’exactitude qui caractérise généralement les belles observations de M. Baibiani, nous doutons encore, car .jamais nous n’avons rien vu de semblable et à moins que M. Baibiani n'ait poursuivi toute cette évolution sur un seul individu, ii pourrait bien avoir été induit en erreur par des rapprochements un peu précipités. (Note de 1860).

REPRODUCTION

UES PARAüÉCIEIlS.

A. PARAMECXUM BURSARIA.

Les premières observations sur la formation d’embryons internes, chez le P. Bursaria, sont, ainsi que nous l’avons déjà indiqué ailleurs, dues à M. Focke Le parenchyme du corps de cet infusoire est semé, comme on sait, de trichocystes fusiformes. — Sur la face interne des parois du corps, ou parfois assez profondément dans le parenchyme lui -même, se trouvent des corpuscules bien connus, sur lesquels il n’y a pas grand’chose à dire, si ce n’est que M. Ehrenberg les considère comme des œufs, opinion qui ne repose sur aucune base quelconque 1 2. Tantôt ils sont d’un gris pâle, ou tout à fait incolores; tantôt verts en tout ou en partie. D’ordinaire, on voit un certain nombre de granules tout semblables, qui circulent avec les aliments dans la partie digestive.

1. Amtlicher Bericlit der Naturforscherversammlung in Bremen, 181 i, [>. 110

2. M. Werneck nomme, sans plus amples formalités, le noyau plus clair Je ces granules une vésicule germinative.

Il est probable qu’ils ont été détachés des parois du corps. 11 ne parait pas possible d’admettre une distinction d’espèces, basée seulement sur la présence ou l’absence de la chlorophylle, bien que les individus incolores prennent en général une forme un peu différente de celle des autres. Les individus verts nagent, en général, de manière à ce que la face aplatie de leur corps soit exactement leur face ventrale, si bien que la bouche se trouve alors au milieu de la face inférieure, et que les vésicules contractiles sont situées sur la face dorsale médiane. Les individus incolores, au contraire, aplatissent leur corps d’une manière un peu différente, de sorte que la face aplatie ne correspond plus exactement au côté ventral, et que leur bouche se trouve placée du côté droit de leur ligne médiane, tandis que les vésicules contractiles sont repoussées tout à fait du côté gauche. Cependant, on rencontre aussi de temps à autre des individus verts qui affectent la forme d’individus incolores, comme, par exemple, celui que nous avons représenté sur notre planche (PI. X, fig. 20), et vice versà.

M. Focke croyait avoir trouvé les embryons dans le nucléus, qu’il qualifie par suite, ni plus ni moins que d’utérus. M. Colin : éleva des doutes contre cette manière de voir, parce qu’ayant écrasé des Paramecium Bursaria, renfermant des embryons, il avait trouvé le nucléus à côté de ceux-ci. M. Stein arriva par la même expérience au même résultat, et s’appuyant sur des observations faites par lui, au sujet de la Podophrya fixa , il pense que les embryons se forment à côté du nucléole , mais sans participation immédiate de celui-ci. Nous-mêmes, nous n’avons observé chez ce Paramecium que des embryons déjà tout formés et renfermés dans une cavité spéciale, tandis que le nucléus se trouvait en outre toujours présent. Les premiers stades de développement nous ayant donc échappé, ce n’est que par analogie que nous pouvons nous faire une idée du mode de formation des embryons chez le Paramecium Bursaria. Il est peu probable que nous soyons conduits par là sur une fausse voie, car nous avons fait des observations très intéressantes et assez complètes sur la première origine de l’embryon de deux autres espèces appartenant à ce même genre Paramecium. Ces observations nous ont conduits à un résultat auquel ne s’oppose aucun fait connu, et qui concorde parfaitement avec le mode de développement que nous avons eu l’occasion d’observer chez les Stentors et les Epistylis.