KYSTES DES EPISTYLIS

Au printemps de l’année 1856, nous eûmes l’occasion de faire une série d’observations qui viennent jeter une lumière nouvelle sur le cycle de développement de YEpistylis plicatilis.

Vers le milieu d’Avril, les parties du lit de la Sprée qui avoisinent le rivage s’étaient reoeuplées çà et là des Paludines vivipares. Au lieu de continuer notre étude des épi-

i. Ce supplément a été envoyé à l’Académie an printemps de l’année 1857 (Noie de 1860).

zoaires de ce mollusque, nous prîmes un certain nombre de Paludines, dont les unes étaient déjà couvertes de colonies épistyliennes, tandis que les autres ne paraissaient porter encore aucun parasite sur leur têt. — Nous espérions obtenir quelques renseignements sur les petits embryons, à supposer que ceux-ci hivernassent sous leur forme embryonnaire. Dans tous les cas il était intéressant de scruter de quelle manière les Epistylis échappent au danger qui les menace vers la fin de l’automne lorsque les Paludines gagnent le fond des eaux et s’enfoncent dans la vase. En effet, les colonies d’Epistylis courent le risque d’être à ce moment là détachées par le frottement contre les particules boueuses et de périr abandonnées. Il semblait donc déjà a priori que ces intéressants animalcules dussent avoir recours à un moyen tutélaire quelconque qui leur permît de passer sans avaries la saison rigoureuse.

Nous ne réussîmes point à acquérir de données nouvelles sur le sort des embryons, bien que plus d’un fait nouveau vînt se présenter à nous et confirmer l’opinion, déjà émise naguères que les embryons se forment aux dépens d’une partie de l’organe connu sous le nom de nucléus. Nous reprendrons plus bas ce sujet. Par contre nous eûmes le plaisir de pouvoir nous assurer du mode d’hibernation des Epistylis et de faire quelques observations nouvelles sur les kystes observés par M. Stein1. Nous avons déjà vu ailleurs que ces kystes sont essentiellement différents de ceux que nous avons décrits comme formés par des Amphileptus sur les colonies d’Epistylis. Chacun d’eux est isolé pour son propre compte, muni d’un pédoncule large et court et renferme une Epistylis contractée bien reconnaissable. Nos Paludines portaient un nombre considérable de ces kystes (PI. VI, fig. 1). Çà et là se trouvaient sur le têt des mollusques d’anciennes colonies d’Epistylis, datant évidemment de l’année précédente, jaunâtres, sales et couvertes de petits filaments d’algues incolores. Pas un seul de ces arbres épistyliens, dont la grosseur était souvent fort considérable, ne portait de Vorticellines. C’étaient là évidemment des colonies abandonnées et mortes, aussi leurs branches étaient-elles le plus souvent brisées. En outre nous trouvâmes des familles plus petites, à fraîche apparence, qui portaient des Epistylis très allègres dans leurs mouvements. Nous reconnûmes bientôt qu’une grande partie de ces familles étaient portées par un tronc dont la base était

i. Loc. oit., p. 37-38.

notablement plus large et plus jaunie que celle du reste de l’arbre (Fig. 4). Il n’était pas rare de trouver cette partie basilaire couverte d’algues parasites et montrant en un mot tous les caractères des anciennes colonies dépouillées de leurs habitants, que nous venons de mentionner. Ce fut alors qu’en raclant avec soin la surface de nos Paludines nous en détachâmes un certain nombre de kystes décrits et figurés par M. Stein, que nous avons déjà cités dans notre mémoire (V. plus haut).

M. Stein suppose que ces kystes servent à la reproduction d’embryons. Ceux que nous observâmes (PI. VI, fig. 1) étaient sans exception munis d’un pédoncule court et large, strié en long. Leur membrane était épaisse ; leur forme ovoïde. Soit le kyste, soit le pédoncule présentaient la couleur jaunâtre des colonies épistvliennes qui avaient hiverné sur les Paludines. Chaque kyste renfermait un corps ovale, dans lequel on pouvait parfois supposer ou plutôt deviner une Epistylis immobile, grâce aux vagues contours du nucléus contourné et à la tache claire qui indiquait la place de la vésicule contractile. Dans d’autres kystes parfaitement identiquement formés, la tache claire disparaissait et reparaissait à intervalles réguliers, trahissant par ses pulsations la vie de l’animal ; chez d’autres enfin il était facile de reconnaître le disque cilié retiré dans l’intérieur de l’Epistylis et mouvant ses cils. — Nous ne tardâmes pas à rencontrer quelques kystes vides et dépourvus de leur calotte supérieure. Celle-ci avait été évidemment brisée, de sorte qu’il ne restait plus du kyste qu’une espèce de coupe portée par un large pied. Du fond de la coupe s’élevait un arbre épistylien (PI. VI, fig. 2), dont la base était plus mince, parfois considérablement plus mince que le pied de la coupe. L’arbre était encore jeune, incolore, transparent et non encore sali par des algues ou autres parasites. Le nombre de ses ramifications était plus ou moins considérable suivant les cas.

Il n’est pas douteux que ces coupes formant le piédestal d’une famille d’Epistylis ne fussent le reste des kystes précédemment mentionnés. C’est ce que démontrait jusqu’à l’évidence la présence d’un certain nombre de coupes munies d’un couvercle à demi soulevé pour laisser passer le tronc de l’Epistylis (PI. VI, fig. 3). Ce couvercle n’était rien autre que la calotte du kyste. Enfin on trouvait çà et là quelques kystes encore fermés, dans lesquels l’Epistylis avait déjà commencé à former son nouveau pédoncule, moins large que celui du kyste lui -même. '

L’enkystement avait donc eu pour but dans ce cas-ci de servir de protection à l’Epistylis durant la saison rigoureuse. Au printemps, les dangers de l’hiver une fois passés, l’animal perce son kyste, tout en conservant sa forme primitive et se forme un nouveau pédoncule dans le kyste même. Chez la plupart des exemplaires observés par nous, les restes des kystes étaient devenus méconnaissables, souvent déformés et couverts de petites algues parasites, souvent aussi brisés, de sorte qu’il n’en restait plus que de petits fragments adhérant à la place où le jeune tronc était fixé sur l’ancien pied du kyste ('PI. VI, tig. 4). Dans d’autres cas enfin il ne restait plus absolument rien du kyste lui-même. Le tronc de la jeune colonie était implanté sur la base plus large qui avait été naguères le support du kyste et qui se distinguait facilement du tronc récemment formé, soit par sa plus grande largeur, soit par sa couleur jaunâtre.

Nous ne pouvons affirmer que tous les kystes de VEpistylis plicatilis aient pour but de protéger l’animal durant les rigueurs de l’hiver. Nous ne le pensons même pas, car nous avons trouvé des kystes semblables durant le cours de l’été et il n’est guère probable que l’Epistylis passe près d’une année entière à l’état de repos. Néanmoins ce n’est pas là une raison pour nous ranger à l’hypothèse de M. Stein. qui admet que ces kystes sont destinés à produire des embryons. D’une part la connaissance de la formation d’embryons chez les Epistylis sans enkysternent préalable, et d’autre part nos observations sur les causes d’enkystement chez un grand nombre d’autres infusoires, nous forcent à ne voir dans la formation de ces kystes qu’un moyen employé par l’Epistylis pour se soustraire temporairement à des influences extérieures nuisibles.

Les individus qui ont fait le sujet de ces observations, appartenaient tous à la variété grêle de VEpistylis plicatilis.

On voit par là que des deux espèces de kystes dans lesquels on pourrait être tenté de voir des stades de développement de VEpistylis plicatilis, l’une se trouve sur les branches même des arbres épistyliens et appartient toujours à des Amphileptus, tandis que l’autre se trouve isolée et ne paraît jouer à l’égard de l’animal qu’elle renferme, que le rôle protecteur reconnu déjà à la tin du siècle dernier par Guanzati pour les kystes des Trachéliens. Ni les uns ni les autres de ces kystes ne se transforment en Acinétiniens, transformation qui devrait forcément avoir lieu, si la théorie de M. Stein était juste. Il ne paraît pas non plus que les kystes isolés servent jamais à la production d’embryons.

°2. EMBRYONS DES EPISTYLIS.

Au printemps de l’anriée 1856, nous eûmes l’occasion de faire une nouvelle série d’observations sur la formation d’embryons dans l’intérieur des Epistylis. — Nous rencontrâmes des individus chez lesquels le nucléus était dans un état de tuméfaction semblable à celui que nous connaissions déjà chez les Stentor et les Acinétiniens. Dans certains cas le nucléus était divisé en plusieurs fragments ; dans d’autres cas, soit le nucléus lui-même dans son entier, soit des corps qu’à leur apparence on était tenté de considérer comme des fragments de nucléus, se trouvaient fortement tuméfiés et arrondis. Le centre de ces corps à consistance plus ou moins granuleuse était entouré d’une large zone uniforme et pâle. (La fig. 6 de la planche VII représente un nucléus non divisé dans cet état de tuméfaction. — La figure 11 représente un nucléus dont l’une des moitiés renferme une place granuleuse, tandis que l’autre contient des embryons dans un stade de développement plus avancé.) Il n’était pas rare de trouver des nucléus ou des fragments de nucléus renfermant des corpuscules sphériques ou ovoïdes de couleur obscure (fig. 7), dont quelques-uns étaient munis- d’une tache claire. Parfois on rencontrait des individus chez lesquels cette tache disparaissait et reparaissait alternativement. Quelques-uns de ces corpuscules ovales, renfermés dans une cavité commune et munis d’une vésicule contractile, laissaient distinguer une ceinture de cils vibratils (fig. 10 et 11). Un cas intéressant est celui que nous avons représenté dans la fig. 8. Un corps allongé et recourbé (a) de la forme d’un nucléus ordinaire d’Epistylis, renfermait un certain nombre de corpuscules ovales dont plusieurs étaient munis d’une tache claire. A côté de lui se trouvait un autre corps arrondi, fortement renflé et de couleur pâle dont l’une des

moitiés répondait parfaitement au stade que nous avons décrit plus haut : son centre était granuleux ; son pourtour clair et plus uniforme. L’autre moitié renfermait dans une cavité plusieurs embryons, munis d’une tache claire, qui, chez quelques-uns était déjà susceptible de contraction. Une partie de ces embryons possédaient déjà la ceinture de cils à l’aide de laquelle ils nagent lorsqu’ils sont devenus libres.

REPRODUCTION

DES STÏXTO « I*ÉES.

Le premier mode de reproduction qui se présente à nous, chez les Stentors, est une fissiparité longitudinale des plus curieuses. Il est connu depuis fort longtemps, puisque nous en devons une description au célèbre observateur genevois, Ab. Trembley, description d’une exactitude remarquable pour l’époque (1744). Depuis lors, ce mode de division des Stentors est tombé complètement dans l’oubli jusqu’à ces derniers temps , où nous avons eu de nouveau l’occasion de l’observer et de confirmer ce qu’avait dit Trembley. Il est regrettable que M. Ehrenberg n’ait pas lu avec plus d’attention le mémoire de ce dernier, ce qui lui aurait évité d’établir parmi les Stentors des espèces sans valeur, et lui aurait donné de ce genre une idée beaucoup plus exacte que celle qu’il s’est formée. En effet, la crête sur la présence ou l’absence de laquelle M. Ehrenberg base ses distinctions d’espèces chez les Stentors, est, ainsi que Trembley l’a reconnu, tantôt présente, tantôt absente chez le même individu. Il en résulte, comme nous avons déjà eu l’occasion de l’indiquer dans la première partie de ce travail, que l’un des caractères essentiels sur lesquels M. Ehrenberg base sa distinction des St. polymorphus , St. Muelleri, St. cœruleus , St. Roselii , perd toute valeur. Du reste, nous allons rapporter textuellement la manière dont Trembley décrit la division spontanée de ses Tunnel-like Polypi ( Stentor polymorphus ) 1 .

I. Letter from M. Abraham Trembley witii observations on several newly discovered species of Fresh-water Polypi. — Philosophical Transactions of the Royal Society ; Number 474, p. 186. London, 1744.

(( Les Tunnel-like Polypi, dit-il, se multiplient également par une division spontanée, mais ils se divisent autrement que les Clustering -Polypi ( Epistylis Anastatica). Ils ne se divisent jamais longitudinalement, ni transversalement, mais toujours suivant une direction oblique. De deux Tunnel-like Polypi, qui viennent d’être produits parla division spontanée d’un seul, l’un a la vieille tête et une nouvelle partie postérieure, l’autre a la partie postérieure ancienne et une tête nouvelle.

« Je nommerai celui qui a la vieille tête, le Polype supérieur ; et celui qui a la vieille extrémité postérieure, le Polype inférieur.

« La première particularité observable chez un Tunnel-like Polypus , qui s’apprête à se diviser, ce sont les lèvres 1 du Polype inférieur. Je veux parler de ces bords ( edges ) transparents qui sont si faciles à voir dans le Polype tout formé. Les nouvelles lèvres apparaissent d’abord sur le corps du Polype qui va se diviser, à partir du point situé un peu au-dessous des vieilles lèvres jusqu’à environ deux tiers de la longueur totale du Polype, calculée depuis la tête. Ces nouvelles lèvres ne sont pas disposées en ligne droite, suivant la longueur du Polype, mais s’étendent en ligne contournée, faisant à peu près un demi tour. On reconnaît ces lèvres au mouvement qui les agite, mouvement d’abord tout à fait lent. La portion du corps du Polype, qui correspond à ces nouvelles lèvres, se dessine plus nettement, par rapport au reste, en se condensant en une masse distincte (gather up itself) ; les nouvelles lèvres se rapprochent insensiblement et se ferment. On voit alors, au côté du Polype, une tumeur qu’on reconnaît bientôt n’être autre chose que la tête du nouvel individu appartenant aux lèvres déjà signalées. Avant que cette tumeur ait atteint un développement bien considérable, on commence à reconnaître les deux Polypes qui se forment et lorsqu’elle a acquis des dimensions plus considérables on voit que les deux Polypes ne sont plus unis l’un à l’autre que par une portion très étroite. Le polype supérieur n’adhère plus au polype

inférieur que par son extrémité postérieure qui est encore lixée au côté de ce dernier. Le polype supérieur commence alors à se livrer à des mouvements qui tendent évidemment à le séparer de l’autre; et, en effet, au bout d’un court espace de temps, il se détache de lui, s’éloigne à la nage et va se fixer quelque part. J’en ai vu venir se fixer tout à côté du polype inférieur dont ils venaient de se détacher. Le polype inférieur

l. C’est-à-dire la rangée des cils buccaux.

reste fixé à la même place où se trouvait le polype primitif, polype dont il formait une partie intégrante, avant que la division eût pris place. »

A cette description de Trembley nous n’avons, au fond, que peu de chose à ajouter. La crête dont M. Ehrenberg se sert pour distinguer les espèces, n’est, en effet, que le premier indice de la division spontanée qui s’apprête, ainsi que l’observateur genevois l’avait déjà constaté, il y a plus d’un siècle. Ceci se passe aussi bien chez les individus verts que chez les incolores, chez les individus dont le nucléus est simplement ovale ou en ruban, que chez ceux où il affecte la forme de rosaire. La première apparition de la crête, qui est d’abord tout à fait droite, se manifeste sous la forme d’une légère ondulation. On ne sait si l’on doit rapporter celle-ci à une espèce de membrane, ou à des cils déjà formés, incertitude dans laquelle on se trouve également plongé au sujet de la première apparition de la couronne ciliaire postérieure des Vorticellines. Puis, l’extrémité de la crête, qui est la plus éloignée de la bouche, commence à se courber du côté du ventre (PL IX, fig. 3). A cette place, il se forme un enfoncement, ou fossette, dans les téguments, et la crête semble y descendre. Peu à peu cette fossette se creuse davantage, formant un entonnoir dans lequel la rangée de cirrhes (crête) forme deux tours de spire; c’est la bouche du nouveau Stentor. Plus tard l’enfoncement pénètre plus profondément encore, modifie sa forme primitive et forme ainsi l’œsophage qui se revêt de cils sur toute sa surface. Cet organe est, dans l’origine, terminé en cul-de-sac, et jamais nous n’avons vu de nourriture pénétrer dans son intérieur, aussi longtemps que la séparation des deux individus n’est pas complète.

Avant même que la nouvelle bouche soit formée, on voit immédiatement au-dessous de la place qu’elle occupera plus tard, une des varicosités du vaisseau longitudinal s’enfler et présenter des contractions spontanées. C’est là la première apparition de la vésicule contractile du jeune Stentor '. Une fois la bouche formée, la crête, jusqu’alors droite depuis son origine jusqu’à ce point-là, s’infléchit par degrés en une ligne courbe, et les lignes produites sur la surface ventrale par les élévations pyramidales des téguments, subissent une modification toute semblable. Pendant ce temps, les stries du

1. M. Ehrenberg n’a observé de division spontanée que chez son Stentor Roeselü et son St. polymorphus. Mais il rapporte avoir trouvé son Stentor Muelleri avec deux vésicules contractiles, ce qu’il considère comme un prélude de division spontanée

côté dorsal, et surtout celles qui sont situées entre les cils buccaux du nouvel animal et le dos de l’ancien, s'allongent, et même il s’en forme de nouvelles. La suite de l’acte de division est parfaitement conforme à la description deTrembley, avec cette adjonction que la courbure des stries, sur la partie de la surface ventrale de l’ancien individu qui est destinée à former le front ( Ehr.) du nouveau, va toujours en augmentant, et finit par former des espèces de cercles ou d’ellipses concentriques. Ces cercles ou ellipses ne sont point cependant fermés, mais l’extrémité gauche de chaque strie frontale, se prolonge directement en une strie longitudinale de la surface du corps. Ce n’est que lorsque la séparation des deux individus est déjà très avancée, ou même presque terminée, que le nucléus se divise. Le nouvel individu reçoit pour son compte, une partie de ce dernier, partie dont les dimensions sont très variables suivant les cas (Voyez PI. IX, iig. 4, la représentation d’une division spontanée dans le milieu de son exécution).

La durée totale du phénomène est extrêmement variable. Parfois il suffit d’un peu plus d’une demi-heure pour que la division soit complète. Souvent, cependant, on voit des Stentors déjà munis de la crête, premier indice de la division qui commence à s’opérer, nager pendant des heures entières ou rester un temps tout aussi long fixés à la même place, sans qu’on aperçoive le moindre progrès dans la marche delà division. Parfois même l’on rencontre des Stentors dont la division est déjà tellement avancée, que le disque frontal du nouvel individu est déjà complètement formé, et qui ont néanmoins besoin de plusieurs heures encore pour arriver au moment de la séparation définitive.

M. Ehrenberg donne la figure d’un Stentor occupé à se diviser ’, qu il rapporte à son St. Rœselii , et il représente les deux gemmes flssipares, comme ayant chacune une crête latérale, bien que la division n’en soit qu’au moment où le nouveau disque frontal se forme. Si ce n’est pas là une erreur, il faut peut-être admettre que la séparation complète des deux individus s’était trouvée tellement retardée, que chacun d’eux était déjà occupé à subir une seconde division spontanée, bien qu’ils eussent encore un seul et même nucléus commun.