Vergleichende Anatomie, p

2. Beitræge znr Anatomie der Infusorien. Miiller’s Archiv, 1856, p. 20.

M. Lieberkühn dans son exposé, que nous soyons au moment où le diamètre de la vésicule contractile est réduit à un quart de sa longueur primitive : la forme de l’appareil est alors précisément celle de la figure étoilée, connue de chacun, telle que Dujardin, par exemple, la représente chez le Par. Aurélia, avec cette différence qu’on voit évidemment les rayons s’aboucher dans la vésicule contractile et leur extrémité périphérique s’étendre au loin sur tout l’animal. Lorsque la vésicule est complètement contractée, elle disparaît aux regards et l’on n’aperçoit plus que les vaisseaux renflés en forme de fuseau. La systole est alors terminée et la diastole recommence.

51 maintenant nous considérons le moment où le réservoir a atteint de nouveau la moitié environ de son diamètre primitif, nous trouvons une image un peu différente. Les vaisseaux ne sont plus renflés en forme de fuseau , mais élargis en entonnoir ; la base de l’entonnoir s’abouche à la vésicule contractile et la pointe se continue dans le vaisseau. C’est là la forme que M. Ehrenberg représente chez le Par. Aurélia. M. de Siebold rejette le dessin de M. Ehrenberg comme inexact, et se prononce pour celui de M. Dujardin. Mais M. Lieberkühn montre que tous deux ont raison; seulement, M. Dujardin a représenté un moment de la systole, et M. Ehrenberg un moment de la diastole.

D’après M. Lieberkühn, l’observation du jeu des vésicules contraclicules montre jusqu’à l’évidence que, pendant la diastole, le liquide qui remplit les vaisseaux passe dans la vésicule, ce qui est bien aussi notre avis; mais il ne sait trop ce qu’il advient du liquide pendant la systole. 11 n’a jamais vu, chez aucun infusoire, de vaisseaux particuliers destinés à conduire le liquide dans le parenchyme, v aisseaux qui formeraient, avec les canaux afférents, un cercle circulatoire complet. M. Carter est précisément du même avis, en ce sens qu’il dit que le liquide arrive dans la vésicule par les sinus (canaux ou vaisseaux), mais qu’il ne repasse pas par eux au moment de la systole. Du reste, M. Lieberkühn et M. Carter sont très-élo ignés l’un de l’autre dans leurs conclusions définitives, le premier admettant que le liquide, après être revenu dans la vésicule, est renvoyé dans le corps par une voie non encore suffisamment démontrée, tandis que le second admet qu’il est déversé à l’extérieur. Nos observations concordent tout-à-fait avec celles de M. Lieberkühn; mais elles concordent, en outre, avec celles de M. Joli. Mueller, qui a montré, il n’y a pas longtemps, chez le Par . Au-

relia , que les canaux qui partent de chaque vésicule contractile jouent, pour ainsi dire, tour à tour le rôle de vaisseaux afférents et déférents, de veines et d’artères. M. Mueller1 distingue, dans la contraction de l’appareil circulatoire central chez les Paramecium, deux systoles partielles qui alternent l’une avec l’autre : systole de la vésicule, puis systole des renflements fusiformes ou pyriformes. Cette dernière coïncide avec la diastole de la vésicule. M. Lieberkühn avait déjà observé qu’un instant avant la systole des ventricules, les rayons se renflent considérablement. M. Joh. Mueller explique ce phénomène en montrant que la vésicule se contracte insensiblement, diminue insensiblement de volume dans l’instant qui précède la systole, et chasse par suite une partie de son contenu dans les rayons de l’étoile. Puis la systole de la vésicule a lieu, ce qui produit un renflement encore plus considérable de ces rayons. Ici se présentent deux possibilités. La systole des renflements pyriformes, soit rayons de l’étoile, peut être purement passive ; elle peut être simplement le résultat de ce que le contenu de ces renflements repasse dans lavésicule sous l’influence d’une certaine pression exercée par les parois du corps. Elle peut être aussi le résultat d’une contraction active des parois de ces renflements eux-mêmes. M. Joh. Mueller considère la seconde de ces alternatives comme plus probable que la première ; et, en effet, on ne peut, comme il le dit, suivre avec attention le jeu de la vésicule et des vaisseaux qui en partent, sans sentir naître et se corroborer l’opinion que, soit la vésicule, soit les vaisseaux, ont leurs parois propres, et que ces parois sont l’élément actif dans la contraction.

La circulation des infusoires est, par suite, fort différente de ce que l’on sait de la circulation de la plupart des autres animaux. La vésicule contractile, c’est-à-dire le cœur, se contracte et chasse le liquide circulatoire dans les vaisseaux, qui, par suite, se distendent. Puis les vaisseaux se contractent à leur tour, soit activement, soit par suite d’une réaction des parois du corps, et chassent de nouveau le liquide dans lavésicule. C’est un mouvement de va et vient continuel , comparable à la circulation du sang chez les Salpes, circulation qui s’effectue, comme l’on sait, en alternant toutes les deux minutes environ, tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre. Il y a seulement cette

1. Beobachtungen an Infusorien. Monatsbericht der Berliner Akademie, 1858, p. 393.

différence, que chez les Salpes le cœur bat plusieurs fois avant que le liquide nourricier revienne en arrière, tandis que chez les infusoires le liquide revient dans l’organe central après chaque contraction1.

Il est certains infusoires qui sont tout spécialement propres à montrer le jeu de l’appareil circulatoire. Telle est, par exemple, YOxytricha nmltipes. Chez cet animal, la vésicule contractile est placée au milieu de la longueur d’un vaisseau longitudinal, situé du côté gauche et dans la paroi dorsale du corps. Au moment où la diastole a atteint son période maximum, il n’est pas possible de voir la moindre trace du vaisseau. Alors a lieu la systole. Le liquide est chassé dans le vaisseau, qui se montre alors dans toute la longueur de l’animal etquiesten général d’une largeur assez uniforme, si ce n’est qu’il s’amincit aux deux extrémités. Puis, le vaisseau diminue de diamètre jusqu’au point de disparaître presque complètement, sans doute parce que le liquide se rend dans les différentes parties du corps par des ramifications non encore découvertes. Bientôt, cependant, le liquide revient dans le vaisseau longitudinal, qui se renfle dans toute sa longueur, montrant alors seulement un diamètre un peu plus considérable dans la région moyenne, laquelle correspond à la vésicule contractile (Y.pl.Y, fig. 1). A ce moment a lieu la systole du vaisseau, systole qui a pour effet immédiat la diastole de la vésicule.

Un autre infusoire cilié, dont l’étude est ici d’un haut intérêt, est Y Enchelyodon farctus. En effet, cet animal seul suffit à démontrer deux choses, à savoir que la vésicule contractile ne s’ouvre pas à l’extérieur, ou du moins qu’elle chasse son contenu dans l’intérieur du parenchyme par la contraction, puis que cette vésicule est douée d’une paroi propre. Gomme la plupart des Enchelys, cette espèce est munie d’une vésicule, située à l’extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l’anus (V.pl.XVlI, fig. 3). Cette vésicule se contracte, de même que chez la plupart des infusoires, de l’intérieur à l’extérieur. Elle est adhérente à la cuticule et disparaît complètement après la systole, ne subsistant que comme un amas de substance parenchymateuse, adhérente à la face interne de la cuticule. La systole s’opère relativement avec lenteur. Dès qu’elle commence, on voit la vésicule s’entourer d’une auréole claire, qui n’est autre chose qu’un

1 . Nous avotis observé une circulation analogue dans les Lemnisques de VEchinorhyncus gigas. Là aussi, le liquide contenu dans les vaisseaux circule alternativement d’avant en arrière, puis d’arrière en avant.

amas de liquide environnant la vésicule. Si nous considérons la vésicule au milieu de la systole, c’est-à-dire au moment où elle n’a recouvré que la moitié de son diamètre primitif, nous la trouvons, sousforme d’une vésicule ronde, douée d’une membrane à double contour bien distinct, adhérente en un point (à sa partie postérieure) à la cuticule, et suspendue librement dans un réservoir plein de liquide. Ce réservoir n’est pas autre chose qu’un sinus enveloppant la vésicule de toutes parts, sauf au point où elle adhère à la cuticule. La vésicule se contracte peu à peu complètement et sa membrane paraît venir se fondre avec la cuticule. La systole est achevée. On voit alors un sinus irrégulier et plein de liquide à la place où était naguère la vésicule. Cependant, bientôt la diastole commence. On aperçoit comme une petite gonfle qui se soulève de la face interne de la cuticule et qui fait proéminence dans le sinus. C’est la vésicule contractile qui reparaît et croît rapidement, tandis que le sinus disparaît dans la même proportion. Au moment où la diastole est terminée, la vésicule a repris ses dimensions primitives et le sinus a complètement disparu. Le liquide nourricier passe donc alternativement de la vésicule dans le sinus (une partie pénètre sans doute plus avant dans le parenchyme) ; puis, du sinus dans la vésicule, et ainsi de suite. Les parois de la vésicule ont une épaisseur micrométriquement parfaitemement mesurable, car elles sont épaisses de 0mm,0013 *. Jusqu’ici, il ne nous a pas été possible de découvrir dans ces parois les ouvertures qui mettent la vésicule en communication avec le sinus. — Il est difficile de décider ici si le sinus contribue activement ou seulement passivement au retour du liquide dans la vésicule ; en un mot, si le sinus possède ou non sa systole propre.

Plusieurs Prorodon montrent, quoique d’une manière moins brillante, des phénomènes analogues à ceux que nous venons de rapporter chez Y Enchelyodon [ardus. C’est là, en particulier, le cas pour le Prorodon armatus , dont la vésicule contractile est également située à l’extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l’anus,

1 . Le Spirostontum ambignmn parle aussi, quoique d’une manière moins convaincante, en faveur de l’existence d'une membrane propre de la vésicule. La grosse vésicule contractile de cette espèce occupe la partie postérieure du corps, et l’anus est situé en arrière d’elle, tout à l’extrémité. Les matières fécales, pour arriver à l’anus, sont obligées de se glisser dans l’espace étroit qui sépare la paroi du corps de celle de la vésicule contractile. Durant ce parcours, elles refoulent la membrane de la vésicule et font une saillie hémisphérique dans sa cavité. Cependant elles ne pénètrent jamais dans la vésicule et arrivent toujours heureusement à l’ouverture anale.

54 ÉTUDES SUR LES 1NFUS0IRÇS

mais qui, au lieu d’un seul sinus, en possède quatre ou cinq. Au moment de la systole, on voit quatre ou cinq espaces, plus ou moins sphériques et disposés autour de l’anus, se remplir de liquide, tandis que la vésicule contractile disparaît. Pendant la diastole de la vésicule, les sinus disparaissent, leur contenu repassant dans celle-ci. M. Lieberkühn nous a dit avoir observé un phénomène tout semblable chez des Prorodon. — Il ne faut pas croire que nous confondions ici, avec des phénomènes normaux, des apparences pathologiques analogues qu’on voit facilement se produire lorsque certains infusoires sont comprimés entre deux plaques de verre. Nous aurons, plus tard, l’occasion de revenir sur ces apparences pathologiques. Qu’il nous suffise de dire que les phénomènes dont nous parlons s’observent, dans des conditions parfaitement normales, sur des individus allègres et nullement incommodés par suite de l’observation.

Nous pourrions étendre encore davantage le catalogue des infusoires chez lesquels on peut se convaincre que le liquide qui passe de la vésicule dans les canaux du parenchyme revient aussi par ces canaux dans la vésicule. En effet, c’est ce dont on peut se convaincre à peu près chez toutes les espèces dont les vaisseaux sont faciles à reconnaître. Or, ces espèces sont nombreuses. On connaît, en effet, généralement aujourd’hui, ceux du Par. Aurélia, des Ophryoglènes, de la Frontonia leucas , des Stentors, du Spirostonium ambiguum , mais nous en avons observés également chez le Glaucoma scintillons (où ils ont aussi été observés par M. Samuelson1), diverses Vorticellines, le Leucophrys patula, le Loxophyllum meleagris, diverses Oxytriques, etc. Toutefois, nous croyons en avoir dit assez sur cette circulation alternative pour nous faire facilement saisir de chacun.

M. Carter2 a fait sur le Par. Aurélia et quelques autres espèces une observation singulière, qui s’écarte passablement de toutes celles qui ont été faites jusqu’ici. Il ne considère pas les organes, que nous avons nommés jusqu’ici des vaisseaux, comme étant de simples canaux , mais il croit que chacun d’eux est composé d’une série de sinus fusiformes ou pyriformes, enchaînés les uns à la suite des autres, et diminuant de diamètre à mesure qu’ils s’éloignent de l’organe central, c’est-à-dire de la vésicule contractile. Il accorde à ces sinus des propriétés contractiles analogues à celles dont jouit

1. Glaucoma scintillans. Quaiterlj Journal of microscopical Science, 1857, p. 19.