Physiologische Studien. 1 Heft, Bremen, 1847, p

5 Acta Academiæ Cæs. Leopold. naturæ Curiosorum. T. 20. Pars 2. 1844.

6. Nachtrâge zur Naturgeschichte der Protococeus pluvialis. 1830 (Nova acta Acad. nat. curios.).

D’après ces documents, le Protococcus pluvialis est une plante soumise à la génération alternante, c'est-à-dire que l’idée d’espèce ne se trouve réalisée chez elle que par l'ensemble d’une suite de générations. Les individus de chacune de ces générations peuvent donner naissance à une descendance nouvelle. Les cellules qui appartiennent à une même génération sont toujours semblables entre elles, mais elles peuvent être tantôt semblables à leur organisme-mère, tantôt non. La reproduction se manifeste d’abord par une division du contenu des cellules, division en deux, ou suivant une puissance de deux. À partir de ce moment peuvent se présenter divers cas :

1° Chaque individu peut s'envelopper, dans la cellule-mère même, d’une tunique de cellulose et devenir par là une spore immobile. C’est ce qui n’a lieu que lorsque la cellulemère était elle-même une spore immobile.

2% Chaque individu peut devenir libre sous forme de cellule primordiale et nager ainsi dans les eaux. Ce n’est que plus tard qu’il se forme autour de cette cellule une enveloppe de cellulose, lorsqu'elle a quitté la vie errante pour passer à l’état de repos.

3° Les individus peuvent passer directement à la phase de zoogonidies ou spores mobiles en s’enveloppant d’une membrane roide, mais très-délicate , et ces individus là ont le pouvoir de se reproduire par division en donnant naissance à des individus d'ordinaire semblables à eux-mêmes. En outre, ces cellules sont susceptibles de sécréter une seconde membrane de cellulose beaucoup plus épaisse, tandis que la première est résorbée, et de passer ainsi à l’état de repos.

D’après M. Cohn, ce sont les influences extérieures qui décident si les cellules primordiales résultées de la scission du contenu de la cellule-mère quittent immédiatement cette dernière pour mener une vie errante, ou bien si elles s’enferment immédiatement dans une capsule de cellulose et restent à l’état de repos dans l’intérieur même de la cellule -mère.

L'application de ce principe ne se borne pas au Protococeus pluvialis, M. Cohn l’étend à toutes les algues zoosporées. Il croit que toute cellule primordiale résultant du

vaisseau primordial * possède la faculté ou du moins la possibilité de devenir libre en

1. S'il est permis du moins d'employer ce terme. M, Pringsheim dénie en eflet au vaisseau primordial de M. Hugo

tant que cellule primordiale avant d’avoir sécrété de membrane résistante ; qu'elle peut se munir de cils vibratils et nager librement dans l'eau. Ce ne seraient done que des actions étrangères, peu favorables à la phase errante, qui détermineraient une cellule primordiale à sécréter immédiatement une membrane de cellulose sans avoir passé par aucune phase mobile. Par contre, M. Cohn pense que sans une scission préalable du contenu de la cellule en plusieurs, aucune forme immobile ne peut passer à l'état

mobile ‘.

En regard de ces intéressantes observations de M. Cohn, nous croyons à peine devoir mentionner celles de M. Kützing, faites en 1840 sur ces mêmes organismes. Cet algologue distingué s’est malheureusement laissé trop facilement entrainer dans une direction qui se ressent encore de l’école des philosophes de la nature du commencement du siècle. Dans un ouvrage qui a été couronné par la Société hollandaise des sciences de Haarlem *, M. Kützing défend la thèse que les plantes cellulaires inférieures sont des parties élémentaires des plantes à organisation plus élevée dans l’état de liberté. Il n'entend point parler ainsi à un point de vue typique ou idéal, mais il prend son assertion à la lettre et prétend par conséquent que les plantes à organisation élevée ne sont bien réellement que des agglomérations de plantes inférieures. Partant de ce point de vue, 1l attribue aux Protococcus la propriété de donner naissance aux végétaux les plus différents. Dans un autre mémoire * il déclare qu’on a autant de droit de considérer ces organismes comme des animaux que comme des végétaux. Il admet donc un point de contact intime entre les deux règnes organiques, et le passage immédiat de l’un à l’autre, au moyen de phases de développement de certains êtres. En principe, M. Kützing ne reconnaît aucune différence absolue entre l'animal et la plante.

Les animaux inférieurs passant immédiatement aux végétaux inférieurs, il fait

de Mohl la qualité de vaisseau. Il croit que l'apparence de membrane que présente celni-ci, est due aux réactifs qu'on emploie, et qui font contracter la substance. A l’aide de réactifs suffisamment faibles, on n'obtient, suivant lui, qu'une masse mucilagineuse qui n’a rien de membraneux (Voy. Pringsheim. Grundlinien einer Theorie der Pflanzenzelle. Berlin, 1834).

1. Il est clair que ces considérations ont une couleur encore très-théorique.

2. Kützing. Die Umwandlung niederer Algenformen in hëhere ete., dans Naturkuundige Verbandlingen van de Hollandsche Maatschapij der Wetenschappen te Haarlem. 1844.

5. Kützing. Ueber die Verwandlung der Infusorien in niedere Algenformen. Nordhausen, 1844.

ET LES RHIZOPODES. 45 vivre les Diatomées d’une vie aussi animale que végétale ; il permet aux algues de se transformer en infusoires et vice-versà ‘.

Les Protococcus onteu du reste le sort d'être confondus avec des organismes de tous genres. On a prétendu, par exemple, qu'il était impossible de distinguer le Protococcus vulgaris (Lepra viridis des auteurs) des gonidies libres de certains lichens, de la Parmelia parietina, par exemple. Mais M. Alex. Braun * à montré que les différences sont assez grandes : dans les unes, les gonidies des lichens, la multiplication s'effectue au moyen d’une division interne et sémultanée du contenu jde la cellule en un nombre de parties qui varie de # à 8 ; dans les autres, les Protococcus, au contraire, la multiplication a toujours lieu au moyen de la répétition successive d'une division binaire, comme MM. de Flotow et Cohn l'ont démontré. De plus, les gonidies des lichens ont, d’après M. Braun, un nucléus qui fait défaut au Protococcus.

Reste à savoir si le développement remarquable des Protococeus, tel que de Klotow et M. Cohn nous ont appris à le connaître, est celui d’une plante ou celui d’un animal. Certaines formes de Protococcus pluvialis sont, d’après M. Cohn, impossibles à distinguer d’une Chlamydomonas Pulvisculus *. M. Dujardin ‘ qui, sans raison valable, donne à la Chlamydomonas Pulvisculus Ehr. le nom de Diselmis viridis, et qui la considère comme un animal, lui attribue un mode de développement assez semblable à celui que M. Cohn a constaté chez les Protococcus. D'un autre côté, certaines formes, certains états du Protococcus pluvialis ressemblent à s’y méprendre à la Pandorina Morum dont M. Ehrenberg fait un animal, classé par lui dans la famille des Volvocinées. M. Kützing fait par contre d’un organisme, qui semble être fort voisin de cette Pandorina, ou qui est peut-être même identique avec elle, une Palmellacée sous le nom de Botryocystis Morum. M. de Siebold range de même la Chlamydomonas Pulvisculus parmi les algues. Aussi füt-il démontré que ces êtres ne sont qu'une seule et même espèce, il n’y aurait rien de prouvé quant à l’animalité nt à la végétalité des Protococcus.

Si M. de Siebold fait des Chlamydomonas des plantes, cela tient uniquement à ce

1 Voyez uue réfutation de Kützing dans Karl Nægeli : Neue Algensvsteme, page 96 et suiv. 2. Algarum unicellularium genera nova et minus cognita. 1855. -

3. Beiträge zur Naturgeschichte des Protococcus. Nov. act. Aead. nat. eur. 1K50, p. 751. 4. Histoire naturelle des Infusoires, p. 340

qu’elles ont une enveloppe raide et non contractile. Mais la contractilité de la cellule (nous ne parlons pas bien entendu de pulsations rythmiques) est-elle bien un caractère essentiel du règne animal et inversément l'absence de contractilité un caractère du règne végétal ? Le protoplasma des plantes, la substance azotée des cellules végétales, le vaisseau primordial de M. Hugo von Mobhl, en un mot, paraît lui aussi susceptible de contractilité. Le Protococcus pluvialis qui a tant d’affinité avec les Chlamydomonas à membrane raide, offre du reste aussi, sous une certaine forme de son développement, une grande ressemblance avec d’autres êtres doués d’une grande contractilité, à savoir les Euglènes. — La même chose peut se dire d’un autre intéressant organisme qu'on peut rapporter sans aucun doute au genre Cryptoglena de M. Erhenberg, et que nous avons eu souvent l’occasion d’observer. C’est une cellule remplie de chlorophylle, munie d’un seul flagellum et enveloppée d’une coque résistante (cellulose ?) en forme de flacon {v. pl. XIE, fig. 23). Il vient un moment où la Cryptoglène se détache de cette coque qu’elle remplissait auparavant exactement ; elle perd son flagellum, et se met à tourner à l'intérieur, comme pour chercher à en sortir (PI. XIT, fig. 18). C’est ce qui a lieu au bout d’un certain temps, l'enveloppe venant à se fendre et tombant par morceaux (fig. 19-20). La Cryptoglène, nue dès-lors (fig. 21), se meut comme une Euglène qui a perdu son flagellum en rampant au moyen de lentes contractions de son corps ‘. Il est fort probable que toutes les Cryptomonadines de M. Ehrenberg sont sus-

ceptibles de se présenter sous ces deux formes *. Une partie des Euglènes, celles dont

4. M. Perty (Zur Keontniss der kleinsten Lebensformen. Bern 14852, p. S{-S2?) rapporte quelque chose d’analogue de la Chonemonas hispida ou Chonemonas Schranki, qui est peut-être le mème organisme que la Cryploglena volvocina Ehr., bien que M. Perty indique deux flagellum chez les Chonemonas, et que nous n’en ayons jamais vu qu'un seul chez notre Cryptoglène. — Une seule fois, nous avons observé une division du contenu d’une Cryptoglène daos l'intérieur même de l'enveloppe (PI. XII, fig. 22). Les nombreux globules qui en résultèrent ne montrèrent pas trace de mouvement.

2. Déja M. Weisse a observé quelque chose de semblable chez la Trachelomonas nigricans. Il arrive souvent d’après lui, que chez cet organisme la cuirasse se brise : la partie postérieure tombe et l’animal nage en portant encore uu morceau de la cuirasse ou enveloppe résistante (cellulose?) comme une calotte sur la partie antérieure, où se trouve le soit disant œil de M. Ehbrenberg. On voit alors à ce fragment, d’une manière très-évidente, le trou par lequel sort le cil flagelliforme, à l’aide duquel la Trachelomonas se meut. Une fois, M. Weisse trouva un individu qui venait de se débarrasser de la partie antérieure de cette enveloppe résistante, tandis que le flagellum passait encore au travers. Celui-ci s’agitait pour chercher à se débarrasser de la dépouille incommode. La Trachelomonas dépourvue de son enveloppe était alors parfaitement semblable à la Microglena monadina Ehr., et M Weisse considère par conséquent la Trachelomonas comme étant la nymphe (Puppe) de la Microglena. (Voyez Weisse : Notiz in

ET LES RHIZOPODES. 417 M. Dujardin a formé le genre Phacus, sont en général si peu contractiles, qu'une comparaison entre elles et le Protococcus pluvialis n'aurait rien d'étonnant. Du reste, ce dernier paraît pouvoir se présenter parfois sous la forme d'un corps très-contractile, muni d’un flagellum et d’un point rouge à sa partie antérieure, ce qui permet fort bien de le rapprocher des Euglènes à forme changeante.

M. Cohn a d’ailleurs étudié aussi le développement d’une Euglène, l'Euglena viridis ! et l’a trouvé très analogue à celui des Protococcus. Meyen ainsi que M. Kôlliker, et M. Perty, en avaient déjà constaté quelques phases isolées. — Les Euglènes ne sont pas toujours mobiles. Elles présentent dans de certaines circonstances un état de repos comme le Protococcus pluvialis. Elles se roulent en boules et s’enkystent dans une capsule incolore, résistante. Il est alors impossible de les distinguer d’un Protococcus à l’état de repos. Sous cette forme les Euglènes paraissent avoir eu le sort de devenir des algues entre les mains de M. Kützing, qui leur a assigné une place dans le genre Microcystis. Dans ce kyste s'opère une multiplication fissipare, suivant la série 2, #4, 8, 16, 39, etc., parfaitement comme chez les Protococcus. Les nouveaux individus sont semblables à leur parent lorsqu'ils sont en petit nombre, ils s’en écartent lorsque le nombre qui indique le résultat de la division binaire est porté à une puissance élevée. Ce sont alors de très-petits corps pyriformes avec un nucléus. On voit donc que cette

multiplication a lieu d’après le même type que celle des Protococcus *.

Bezug auf Metamorphosen der sogenamten polygastrischen Infusorien. Dans les Bulletins de la classe physico-mathématique de l’Académie de Saint-Pétersbourg. 1851, n° 4,

3 Cohn. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Infusorien. — Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, et le Mémoire sur le Protococcus.

2. Les Euglènes paraissent du reste posséder encore d’autres modes de reproduction, C'est ainsi que nous avons vu un exemple de division transversale chez une Amblyophis viridis non enkystée. Cette espèce est si voisine dé l’'Euglena viridis que M. Focke (Physiologische Studien. Erstes Heft, p. 11) ne veut voir dans l'Amblyophis viridis, l’'Euglena sanguinea, VE. hyalina, VE. Deses, VE. viridis et VE, spirogyra qu'une seule et mème espèce M. Perty (Zur Kenntniss der kleinsten Labensformen. Bern, 182, p. 78) rapporte également avoir vu un exemple de division spontanée chez une £Euglena viridis non enkystée. Chez l'£uglena Pleuronectes nous avons vu le contenu de la membrane s’ordonner autour de certains centres de manière à former des globes, tandis (PI. XI, fig. 15) que l'Euglène se mouvait encore. Cela rappelle ce qu'on voit chez les Chlorogonium. Parfois aussi( fig. 12), le mouvement de lindividu parent avait cessé auparavant. — M. Perty dit avoir constaté, comme M. Cobn, que les Euglènes sont susceptibles, dans leur état d’enkystement, de se diviser en un nombre énorme de petites parties {« blasties »}, comparables à la masse des microgonidies de certaines algues. Si chacun des individus ainsi formés peut se développer en une Euglène, ce qui est probable, cela expliquerait leur maltiplication parfois si incroyablement rapide, Nous

attirons aussi l'attention sur ces corpuseules singuliers qui remplissent souvent les Euglènes, et que M. Ehrenberg

À la suite de ces considérations et de diverses autres, M. Cohn en vient à admettre que la substance contractile des animaux et le protoplasma des plantes sont des produits essentiellement analogues. Il en ‘déduit que cette substance est, à vrai dire, chez les plantes, enveloppée d'ordinaire dans une membrane résistante de cellulose, qui manque chez les animaux, mais que cependant certaines plantes, des algues, par exemple, peuvent passer par des phases où le protoplasua vit d’une manière indépendante, sans être protégé par aucune membrane résistante, et enfin, qu'il est certains animaux, les Euglènes par exemple, chez lesquels la substance contractile peut s’entourer d’une membrane résistante épaisse et non contractile. Les zoogonidies des algues se comporteraient dans ce cas, quant au type, comme des animaux unicellulaires (?), et les Euglènes enkystées, à l’état de repos, comme des plantes de la plus simple organisation. d

À ce point de vue, les phénomènes vitaux présentés par les Protococcus pluvialis S’expliqueraient au moyen d’un alternance de génération. Une forme végétale donnerait naissance à une autre forme, qui, par son organisation et son genre de vie se comporterait d’une manière analogue à celle dont se comporte certain autre groupe, savoir le groupe des infusoires flagellés réputés astomes et anentères. Cette phase dans laquelle le Protococcus présente certains caractères d’animalité passe bientôt à une autre évidemment végétale. On pourrait alors considérer le développement des Euglènes comme analogue quoique inerte. Ce serait un animal qui pendant un certain temps mènerait une vie en apparence végétale.

Cette manière de voir, fort intéressante du reste, pourrait se ramener au fond très-facilement aux cycles de MM. Naegeli et Braun, bien que ces cycles n’offrissent

peut-être pas la même régularité que chez les Diatomées et les Desmidiées.

Des organismes très-voisins des Protococcus sont les Glæococcus, dont M. Braun

nous à fait connaître le développement ". Ces cellules oviformes vertes et à rostre in-

considérait tantôt comme des corps crystallins, tantôt comme des organes génératenrs, taodis que d’autres, comme M. Focke, ne veulent y voir que des grains de paramylum. Leur forme de bäton est surtout très-développée chez l’'Euglena Acus (PI. XI, fig. 13). On les trouve parfois en nombre fort considérable. Peut-être y aurait-il quelque chose de commun entre ces corps et la reproduction.