Infusionsthiere, p. 557, Tab. XXXVIIT, fig
4. Infusionsthiere, p. 521, Tab. XXXIHI, lig. VI. En outre des estomacs, M. Ebhrenberg distingue chez ce Trachélien une rangée de cellules rougeñtres situées sur le dos, «et renfermant probablement le suc. digestif on la bile. » 11 n’est guère douteux que ces cellules aient été les vésieules contractiles, bien que M. Ehrenberg distingue en outre des vésicules contractiles au nombre de deux.
#. Différent de l'Amphileptus Meleagris Ebr., qui est synonyme du Loxophyllum Meleagris Duj. Voyez à ce sujet la première partie de ce mémoire, (Note de f#60),
provenait sans doute uniquement de la quantité de nourriture que l'animal avait dans le corps au moment où il s’était enkysté. Elle pouvait dépendre aussi du fait que le cysticole s'était scindé en deux ou trois dans son kyste. Les individus plats et transparents étaient surtout très-propres à l’étude. On reconnaissäit chez eux un très-grand nombre de vésicules contractiles (plus de 40) disposées sur le pourtour du corps (fig. 40 et 41). Les cils étaient distribués en rangées longitudinales à la surface, comme cela a lieu d'ordinaire chez les infusoires ciliés. Le nucléus rond et clair était en général double (fig. 9 et 10). Parfois cependant 1l était unique. Nous avons cru remarquer quelquefois que, lorsque le eysticole s’était divisé en deux dans le kyste, chacun des Amphileptus qui résultait de la division ne possédait qu’un seul nucléus, tandis que ‘Amphileptus qui sortait d’un kyste qu'il avait rempli à lui seul, sans se diviser, en possédait deux. Toutefois nous nous gardons de vouloir avancer ceci comme un fait général.
Nous avions fait un pas en avant dans la connaissance de nos kystes. Nous savions tout au moins maintenant que le cysticole rotateur et cilié n’était autre chose qu’un Trachélien du genre Amphileptus. Nous avions de fortes raisons pour croire que cet animal provenait de la métamorphose d’une Epistylis. Toutefois, pour acquérir une conviction à cet égard, il fallait ou bien voir directement cette métamorphose, ou bien constater le retour soit de cet Amphileptus lui-même, soit, ce qui semblait plus probable, de sa progéniture, à l’état d’'Epistylis. Nous avions déjà une base qui semblait plus solide que celle sur laquelle M. Stein avait bâti tout son édifice de génération par phases acinétiformes. Et cependant, si, dans notre for intérieur, nous rêvions de la vraisemblance d’une génération alternante, dont l’un des termes aurait été une Epistylis et l’autre un Amphileptus, nous n’osions pas encore exprimer tout haut cette pensée.
Nous fimes alors ce qui se présentait tout naturellement à l'esprit. Nous suivimes avec attention, pour voir ce qu'il ferait, un Amphileptus qui venait de quitter son kyste. I semblait vouloir se déäommager du long emprisonnement auquel il avait été condamné, et nous tenait en haleine par la célérité avec laquelle il cireulait sur la plaque de verre placée sous le microscope. Cependant au bout de quelques minutes son activité se ralentit, sa forme se modifia, se rapprochant toujours plus de celle d’une sphère
parfaite, et notre Amphileptus, devenu méconnaissable, commença à tourner sur
ET LES RHIZOPODES. 159 place avec un mouvement tout particulier des cils qui recouvraient la surface de son corps. Ce mode de mouvement, nous le connaissions déjà. On l’observe chez la plupart des infusoires ciliés au moment où ils sécrètent un kyste. En effet, un contour trèsdélié se manifesta bientôt tout autour de l’animal, et ce contour devint de plus en plus uet. El n’y avait plus de doute : lAmphileptus sécrétait un kyste. Deux ou trois autres individus, qne nous poursuivimes de la même manière, suivirent l’exemple du premier. Au bout d'un quart d'heure environ, ils étaient enkystés.
Nous fûmes d’abord surpris de ce phénomène. On ne peut, en effet, guère comprendre pourquoi un animal quitte un kyste, nage quelques minutes dans l’eau, sans y prendre de nourriture, ni se reproduire et s’enkyste de nouveau. Cependant nous reconnûmes bientôt que les Amphileptus que nous isohons dans un verre de montre ou dans une petite coupe de verre contenant une quantité d’eau suflisante et convenablement protégés contre l’évaporation, nous reconnümes, disons-nous, que ces Amphileptus restaient plusieurs jours de suite à l'état de hberté sans sécréter de kyste. Il est probable donc que l’observation sous le microscope agissait comme une cause déterminante de lenkystement. C'était probablement la rapide évaporation de l'eau qui amenait ce résultat, car Guanzati nous à appris que c’est là une circonstance qui cause fréquemment l’enkystement de certains infusoires ‘.
Il était important de savoir si d'autres Vorticellines offriraient des phénomènes semblables, car la répétition d'observations analogues sur d’autres espèces devait, semblait-il, venir appuyer les quelques indices de métamorphose ou même de génération alternante qu'on pouvait trouver dans la succession de faits que nous venons de décrire. Nous nous mîmes donc, le 46 juillet 1855, en quête d’autres espèces de Vorticellines qui pourraient se trouver sur nos Paludines, dans l'espérance qu'elles porteraient aussi des kystes. Nous ne tardämes pas à trouver un assez grand nombre de familles appartenant au Carchesium polypürum Ehr., cette élégante Vorticelline, qui, au moindre sujet d’effroi, contracte son pédoncule avec une énergie toute particulière.
Après en avoir passé en vain un très-grand nombre en revue, nous eûmes enfin le plaisir
1. Observazioni e sperienze intoruo ad un prodigioso animaluccio delle infusioni, di Luigi Guanzati, dans les Opuseuli scelti sulle scienze e sulle arti, Tom. XIX, Milano, 1796, p. 5-21, et une traduction dans la Zeitschrift f. wiss. Zoologie Viter Bd,, 4855, p. 432,
de trouver quelques kystes égrenés portés par des pédoncules de Carchesium (NV. PL. NIHIE, fig, 1), et dans leur intérieur, on voyait des cysticoles, les uns immobiles, les autres en proie à un mouvement de rotation. Les rameaux qui portaient les kystes paraïssaient avoir perdu leurs propriétés contractiles, car s'ils semblaient parfois se raccourcir, c’était une 1llusion produite par la contraction d’un individu dont le muscle descendait jusque dans les régions inférieures de l'arbre et entrainait passivement d’autres branches dans son mouvement. |
Nous recourûmes de suite au moyen efficace pour reconnaitre la vraie nature du cysücole de nos Carchesium. Nous fixämes un kyste, et nous ne le perdimes plus de vue. Son habitant tournait avec énergie autour de lui-même, et l'on pouvait distinguer facilement au travers des paroïs du kyste que la surface du corps était profondément striée, comme c’est souvent le cas chez les infusoires ciliés (V. PI. VIIE, fig. 2). Le cysticole nous tint plus longtemps encore en suspens que celui des Epistylis, car nous ne pûmes le perdre de vue depuis 10 heures du matin jusqu’à 8 heures du soir environ. Enfin, le kyste éclata, et nous en vimes sortir de nouveau un Amphileptus (PI. VIN, fig. 3). Celui-ci, muni d’un double nucléus et d’une dizaine de vésicules contractiles, n'était pas susceptible d’être distingué des Amphileptus sortis des kystes d’Epistylis.
Ce résultat était à la fois intéressant et inquiétant : intéressant, en ce qu’il paraissait confirmer l’existence d'une relation particulière entre diverses Vorticellines et certains Trachéliens, mais d'un autre côté, Imquiétant, en ce que l'identité complète des cyslicoles chez les deux espèces semblait répondre peu aux différences qui séparent l'un de l'autre les genres Epistylis et Carchesium. Nous nous disions, 1l est vrai, que les embryons de divers Acinétiniens offrent souvent entre eux une similitude tout à fait étonnante, bien qu'appartenant à des espèces différentes; mais ces embryons sont de petits êtres dont il est difficile de bien voir l'organisation, tandis que les Amphileptus sont de gros infusoires, relativement faciles à observer.
Désireux de pousser plus loin ces observations, nous avions établi dans un bassin toute une colonie de Paludines chargées d’arbres d’Epistylis. A l’aide de siphons, nous avions institué un courant qui amenait toujours de l’eau fraiche dans le réservoir. Quelques Lemna à la surface empêchaient la putréfaction de s'établir. Dans ces condi-
tions favorables, le nombre des kystes s’aècrut avec une immense rapidité. Nous
eûmes bientôt des arbres de ces Vorticellines sur lesquels le nombre des kystes dépassait de beaucoup celui des Epistylis. Il était parfois quintuple ou sextuple.
Parmi ces kystes, nous en trouvàämes bon nombre qui offraitent une image trèsdifférente de ceux que nous avions observés d’abord. Le premier de ces kystes singuliers fut découvert par M. le professeur Johannes Müller, qui suivait avec intérêt nos observations, et s'était jusque là assuré par ses propres yeux de leur exactitude. Dans ce kyste (PI. VII, fig. 8), on voyait le eysticole ordinaire, l’Amphileptus se livrant à son mouvement de rotation habituel et remplissant exactement la cavité du kyste. Mais dans l’intérieur de PAmphileptus, on voyait sans peine un second individu qui, entrainé par ses mouvements, tournait avec lui. Dès le premier abord, on reconnaissait dans ce second individu une Epistylis sans pédoncule. Le disque vibratile, le vestibule et l'œsophage se laissaient facilement reconnaître ; la vésicule contractile présentait ses pulsations rythmiques, et l’on apercevait obscurément le nucléus dans l’intérieur. De plus, de temps à autre, l'Epistylis se contractait spasmodiquement, comme le fait une Epistylis sur son pédicule lorsque quelque objet étranger vient à la toucher ou qu’elle est effrayée par une autre cause quelconque. On voyait alors la membrane cônique musculaire, que nous avons déjà signalée, se raccourcir et les téguments se plisser profondément dans la partie postérieure du corps.
C'était là un simgulier phénomène, en apparence bien difficile à expliquer. L’opinion qui semblait la plus probable, c'était que l’Epistylis était engendrée par l'Amphileptus, car, dans l'hypothèse inverse, on eût été forcé d'admettre que l'Epistylis avait formé le cysticole, extérieurement à elle-même, sur toute la surface de son corps. Un animal sécrété par un autre. ... ce serait assurément là une idée fort peu en harmonie avec une saine physiologie. Supposé que l’Amphileptus fût engendré d’une manière quelconque par l’Epistylis, probablement au moyen d’une métamorphose de cette Vorticelline dans son kyste, il était loisible de s'attendre à ce que cet Amphileptus donnât à son tour naissance à des Epistylis. C'était là sans doute le but que devaient atteindre les cysticoles qui quittaient leurs kystes pour vivre librement de la vie d'Amphileptus. Ils devaient, semblait-il, reproduire tôt ou tard, soit par gemmation externe, soit par production de gemmes internes des Epistylis ou des individus destinés à se métamorphoser en Epistylis. N’était-ce pas tentant d'admettre que nous avions là sous les yeux
162 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES précisément ce phénomène de la reproduction d’une Vorticelline dans l'intérieur d’un Amphileptus ? Ce serait quelque chose d’analogue à certaines particularités du développement du Protococeus pluvialis que M. Cohn” nous a fait connaître. Suivant ses observations, toute nouvelle cellule produite par la division d'un Protococcus est typiquement destinée à se munir de deux flagellum et à vivre un certain temps d’une vie errante, semblable à celle d’une monade, avant de passer à l’état de repos. Mais il arrive souvent que les circonstances extérieures en décident autrement. Les nouvelles cellules enjambent alors la phase errante, passant ainsi directement à l’état de repos dans l'intérieur de la cellule-mère, sans avoir jamais vécu de la vie de z0ogonidies. — Ce serait aussi là quelque chose d’analogue à ce que nous voyons chez les Trématodes, où, pour nous servir de la nomenclature de M. Steenstrup, le ver passe d'ordipaire par une ou plusieurs phases de nourrice, une phase de cercaire et une phase de Trématode parfait. Ces phases ont, il est vrai, des valeurs diverses, puisque le passage de l’état de cercaire à celui de trématode parfait est un° simple métamorphose, tandis que les autres termes du cycle sont séparés les uns des autres par une génération. Mais peu nous importe ici. Nous voulons seulement remarquer que chez les Trématodes aussi il arrive souvent qu'une de ces phases est enjambée. C’est ainsi que le Loncochloridium paradoxum des succinées engendre directement des distomes, lesquels n’ont, par conséquent, pas besoin de passer par l’état de cercaire. — Il ne nous semblait donc pas impossible que le eysticole que nous avions sous les yeux passit sa vie d’Amphileptus à un état quasi latent, emprisonné dans le kyste, et qu'il y reproduisit des Epistylis sans avoir jamais mené de phase errante. N'avions-nous pas présent à l'esprit l'exemple de nombre d’Acinétiniens qui n’engendrent qu'un seul embryon à la fois, ce qui n'empèche point leur multiplication, puisque le parent, une fois délivré de son embryon, en produit un second, puis un troisième et ainsi de suite ?
Notre attention une fois attirée sur ce sujet, nous ne manquämes pas de trouver un plus grand nombre de ces kystes singuliers. Mais parmi eux, il s’en rencontra bientôt
toute une série qui paraissait ne pouvoir se soumettre que bien diflicilement à l'exph-
1. Nachträge zur Naturgeschichte des Protococus pluvialis Kütz. Nova acta Akademiæ Ces. Leop. naturæ curiosorum, 1850.
cation que nous avions tentée. Dans quelques-uns, le cysticole se livrait à son mouvement de rotation , en n'ayant dans son intérieur qu'une boule sans organisation apparente (PI. VIF, fig. 6). Lorsque, dans cet état, il venait à se scmder en deux, la boule se partageait également, et les deux individus, ainsi formés, contenaient chacun une boule semblable à la première, seulement plus petite (PI. VITE, fig. 7). Ceci n’était pas une difliculté pour la théorie que nous avions ébauchée, avec doute en nous-mêmes, car cette boule pouvait être le premier rudiment d’une Epistylis. En revanche, il était difficile, pour ne pas dire impossible, d’admettre un semblable mode de formation pour certains kystes (PI. VITE, fig. 9) où l’Epistylis était parfaitement bien constituée, très-vivace, se contractant fréquemment avec énergie, et laissant reconnaître une vésicule contractile à pulsations tout à fait normales, mais où cette Epistylis était fixée sur le pédoncule, bien qu’entourée par l’Amphileptus, lequel se présentait sous la forme d’une mince bordure tout à l’entour. Ce dernier laissait apercevoir un grand nombre de vésicules contractiles, et sa surface était ciliée, de sorte qu'il n’y avait pas de doute sur sa véritable nature d’Amphilepte. En face d’un pareil kyste, notre théorie retournait subitement dans le néant. Nous y renonçämes sans hésiter, bien que nous ne sussions trop comment la remplacer. L’Enistylis était évidemment l'organisme primaire. C’était la même Epistvlis qui avait sécrété le pédoncule sur lequel se trouvait le kyste, pédoncule avec lequel elle contractait encore son mode d’union normal. Mais alors d’où venait l’'Amphileptus ? Etait-ce lui peut-être qui était un produit secondaire, résultant d’un bourgeonnement de l’Epistylis? Dans ce cas, il n'y avait qu'une seule manière de se représenter une production de lanimal enveloppant par l'animal enveloppé : PAmphileptus, né d’abord comme un bourrelet à la base l'Epistylis, avait cru peut-être peu à peu de manière à l’envelopper complètement. — Cette seule interprétation plausible nous semblait plus que hasardée et même fort improbable.
L’Amphileptus, dans ces kystes problématiques, se livrait à son mouvement ordinaire de rotation. Seulement l'union de l'Epistylis avec son pédoncule l’empêchait de s’y abandonner avec toute la facilité ordinaire. I faisait done un demi-tour de gauche à droite, puis, revenant sur lui-même, il faisait un demi-tour {le droite à gauche, puis de nouveau un demi-tour de gauche à droite, et ainsi de suite. Nous eûmes de nouveau
recours à notre système d'observation suivie sur un seul et même individu, bien
décidés à ne pas abandonner le kyste choisi avant de voir ce qu'il advenait de ces deux êtres singuliers. Nous poursuivimes de cette manière bon nombre de kystes, et toujours nous arrivämes au même résultat. Au bout de fort peu de temps, les demi-rotations de notre cysticole gagnaient en excursion. Le mouvement de rotation atteignait bientôt une étendue de trois-quarts de tour, un tour entier, et même davantage, avant de revenir sur lui-même. Le point d'union de l’Epistylis et de son pédoncule subissait évidemment une torsion prononcée, tandis que l’Epistyhis elle-même se contractait avec énergie. Le résultat était facile à prévoir. Il arrivait un moment où l’excursion du mouvement de rotation devenait telle, que l'Epistylis était arrachée à son pédicule. L’Amphileptus, délivré dès-lors des entraves qui s'opposaient auparavant à ses inclinations, se mettait à tourner autour de lui-même avec sa célérité habituelle. Pendant ce temps, l'Epistylis perdait évidemment de sa vivacité. Ses contractions devenaient plus rares ; les pulsations de sa vésicule contractile ne se répétaient qu’à de plus longs intervalles ; elles finissaient même par cesser tout à fait. La forme d'Epistylis devenait de plus en plus méconnaissable, et bientôt l’on ne pouvait plus distinguer qu'une boule sans organisation apparente dans l’intérieur de l'Amphileptus. Au bout de quelques heures, cette boule avait diminué de volume, et le kyste était alors parfaitement semblable à ceux que nous avons mentionnés plus haut, en disant qu'ils renfermaient un eysticole ayant dans son intérieur une boule sans organisation appréciable (PI. VIT, fig. 6). Cette boule elle-même finissait par disparaître, complètement, et le kyste ne semblait plus renfermer qu’une matière granuleuse homogène. Le cysticole se reposait de sa longue activité et nous avions ainsi sous les veux un kyste parfaitement semblable au premier de ceux qui avait attiré notre attention.
On pouvait se demander si telle était bien la succession normale des phénomènes. Nous avions appris à nous défier des conditions anormales qui résultent pour les infusoires de l’observation prolongée sous le microscope dans une quantité d’eau fort minime. Nous avions soin de n’ajouter que de l’eau distillée, lorsque la goutte venait à s’'évaporer trop rapidement, afin d'éviter une trop grande concentration du liquide, concentration qui n'aurait pas manqué de se manifester rapidement si nous avions ajouté un liquide aussi chargé de sels que l’eau de fontaine ordinaire. C'est là une pré-
caution indispensable en été, où l’évaporation de l’eau est si rapide et où l'on doit par
ET LES RHIZOPODES. 165 conséquent ajouter très fréquemment du liquide. Sans cette mesure prophylactique, les infusoires ne tardent pas à périr par suite de la trop grande abondance de sels qui s’accumule dans la goutte d’eau. Mais malgré cela, les conditions dans lesquelles se trouvaient nos Epistylis sous nos microscopes étaient loin d’être normales et l’on pouvait se demander si la mort et la dissolution des Epistylis dans les kystes ne provenaient pas d'influences extérieures.
C'était une chose possible, mais cependant fort improbable. En eflet, la majeure partie des kystes trouvés sur les arbres épistyliens ofraient dès l’abord la même apparence que fimissaient par présenter, au bout de quelques heures, ceux qui avaient renfermé, au moment où l'observation avait commeneé, une Epistylis et un Amphileptus emboîtés lun dans l’autre, c’est-à-dire, l'apparence d’un contenu homogène, dans lequel on finissait cependant, avec un peu d’attention, par découvrir çà et là une vésicule contractile noyée dans la substance.
Une idée nouvelle commença alors à surgir dans notre esprit. Peut-être n’y avait-1l aucune espèce d’afinité entre lPAmphileptus et PEpistylis; peut-être n’existait-il aucun rapport génétique entre ces deux êtres d’ailleurs si différents ; peut-être n'avions nous sous les yeux qu'un cas de parasitisme fort singulier. N’était-1l pas possible que l’Epistylis eût été tout simplement dévorée par lAmphileptus ?
Toutefois plusieurs objections semblaient s'opposer à cette manière de voir, et tout d’abord la masse énorme de kystes présentés par nos Epistylis, masse telle que les Epistylis avaient fini par devenir l’exception sur les arbres formés par elles, où même par disparaître à peu près complètement. Cela s'expliquait fort bien en admettant un enkystement normal. Ne voit-on pas des milliers de Vorticellamacrostoma, par exemple, s'enkyster simultanément dans une même infusion, probablement par suite de eirconstances défavorables à leur vie active dans ce liquide? Le fait que le nombre des kystes de nos Epistylis semblait être relativement beaucoup plus considérable dans le vase à courant continu où nous conservions n0s Paludines que dans la Spree, semblait parler ici en faveur de quelque chose d’analogue. D'un autre côté nous savions que des kystes renfermant des Amphileptus se trouvaient aussi sur les Carchesinm de notre réservoir. Or, 1l est diflicile de comprendre comment un Amphileptus peut parvenir à dévorer un
Carchesium. Ces élégantes Vorticellines sont en effet si craintives, que, au moindre
mouvement dans leur voisinage, elles se contractent avec une énergie toute spécrale. Lorsqu'un individu se livre ainsi à des contractions répétées, ses voisins, inquiétés par la secousse, limitent et toute la colonie finit souvent par se contracter à la fois, presque aussi simultanément qu’une famille de Zoothamnium. Au milieu de ces secousses saccadées il est difficile de se représenter comment un Amphileptus pourrait réussir à s'emparer d'un Carchesium et à l’avaler, car un Carchesium semble être déjà une grosse bouchée pour un Amphilepte. Quant à ce qui concerne les Epistylis, il en est autrement. Leur pédicule n'étant pas contractile, ces animaux n’ont d'autre moyen de défense que les contractions de leur corps, moyen fort peu efficace.
Enfin, le mystère s’éclaircit. Nous observions un jour, dans l'espoir de voir ce qu’il adviendrait de lui, un Amphileptus qui rampait lentement sur une colome d’'Epistylis. La manière dont il s'approchait de ces Vorticellines, les palpant pour ainsi dire, en les enserrant à moitié de son corps souple, pouvait déjà paraître suspecte. Enfin, il s’attaqua directement à un individu, par la partie supérieure de celui-ei. Il ouvrit sa large bouche, qu’on ne réussit jamais à voir que lorsque l'animal mange (telle est l’exactitude avec laquelle se ferment ses lèvres aussi souples que son corps) et il se glissa lentement sur l’Epistylis, comme un doigt de gant qu’on enfile sur le doigt. Nous vimes les bords ce cette ouverture buccale, susceptibles d’une dilatation vraiment merveilleuse, passer avec lenteur d’abord sur le péristome, puis sur le corps de la proie, et venir se resserrer autour du point où celle-ci était fixée à son pédicule'. Les cils qui recouvraient la surface de PAmphileptus se mirent à s’agiter de-ce mouvement particulier qu’on aperçoit toutes les fois qu'un infusoire cilié sécrète un kyste. En effet, au bout de quelques instants on vit apparaître tout autour de l’animal un contour déhié, qui alla s’épaississant, de manière que le kyste fut bientôt formé. L’Amphileptus commença ses mouvements de rotation de gauche à droite, puis de droite à gauche et ainsi de suite. Nous avions devant nous un de ces kystes renfermant une Epistyhs et un
Amphileptus emboîtés l’un dans l’autre, qui nous avaient tellement intrigués précédemment *.
1. Ilest pittoresque, en présence de ces faits, de rappeler que M. Dujardin dénie aux Trachélies (Ampbhileptus)
toute espèce de bouche.
Nous avons eu depuis lors l’occasion de répéter plusieurs fois ces observations, et nons avous pu nous assurer à nouveau de leur complète exactityde. Dans l'intervalle, elles ont été répétées de plusieurs côtés. Ainsi M. d'Ude-
La montagne était en quelque sorte accouchée d’une souris ; néanmoins le résultat ne manque pas d'un intérêt réel au point de vue de la connaissance physiologique des infusoires. Nous apprenons par là à nous détier de toute espèce de kyste dont nous n'avons pas vu la formation de nos propres yeux. Il n’est, en effet, point probable que les kystes dans lesquels les Amphileptus s’enferment pour opérer commodément leur digestion ne se trouvent que sur les colonies d’Epistyhis. Nous les avons déjà rencontrés sur les Carchesium, et il est probable qu'on les rencontrera aussi ailleurs et dans d’autres circonstances.
Le phénomène est en somme des plus simples. Un Amphileptus s'approche d'une Epistylis, la dévore et s’enkyste sur place, tandis que la proie est encore fixée sur son pédicule. Il cherche alors à arracher l'Epistylis à son point d'attache par des mouvements de torsion; lorsqu'il y a réussi, il opère sa digestion et parfois se partage occasionnellement en deux dans le kyste même. Pendant la fin de cette digestion il se repose un certain temps, puis commence à tourner de nouveau dans son kyste, dans le but de chercher à s’en débarrasser. Comment il arrive à ce résultat, c’est ce que nous ne pouvons pas très bien expliquer. Il est de fait seulement qu'au bout d’un certain nombre d'heures le kyste éclate. L’Amphileptus sort et va chercher au loin une nouvelle proie.
On comprend facilement maintenant pourquoi le nombre relatif des kystes croissait si rapidement dans notre réservoir. Nous y avions mis à la fois les Epistylis et les
kem (Mémoires de l’Académie de Belgique, Tom. XXX, 1857, et Annales des Sciences naturelles, p. 521-554) a reconnu PAmphileptus dans les kystes, seulement il pense que cet Amphileptus est le résultat d’une métamorphose de PEpistylis. M. Fr. Wilh. Engelmann (Zeitsehr. {. wiss. Zool. X, 1859, p. 277), qui à observé des kystes d'Amphileptus sur les familles de Carchesium polypinum, se range au contraire de notre côté, et combat l'hypothèse de M. d'Udekem. Seulement M. Engelmann, qui ne connait nos observations que par le bref compte-rendu que nous en avons publié, en 1858, dans les Annales des Sciences naturelles, paraît ignorer que nous avons vw de nos propres yeux l'Amphileptus manger PEpistylis et s'enkyster ensuite: 1 croit à une simple hypothèse de notre part, hypothèse qu'il
juge du reste fort vraisemblable. — Mais ce sont Surtout les observations de M. Cienkowski (Ueber meinen Beweis für die Generatio primaria, — Bulletin de la classe phys:-math. de l'Académie de St-Pétersbourg, Tom. XVI,
9,21 Avril 1558) que nous tenons à mentionner ici, parce qu'elles furent faites à une époque où l’auteur ne pouvait avoir encore eu connaissance des nôtres. M. Cienkowski à vu les kystes d'Amphileptus sur les colonies d'Epistylis plicatilis ; il à eru par suite, comme nous, au premier abord, que FAmphileptus rentre dans le cycle d'évolution de l'Epistylis ; mais bientôt il s’est convaincu que l'Amphileptus n’est qu'un ennemi vorace qui avale PEpistylis pour s'enkyster ensuite sur son pédoncule, JT insiste, comme nous, sur le danger qu'il y aurait eu à construire des théories aventureuses sur des faits, au premier abord extrèmemeni complexes, mais qui deviennent des plus simples et des moins extraordinaires dès qu'on en a la clel. — La mème chose est arrivée à M, le prof, Filippo de Filippi à Turin, comme nous le tenons de sa propre bouche (Note de 1860), 0 L]
Amphileptus. Ceux-ci trouvaient par conséquent, réunies dans un fort petit espace, une immense quantité d’Epistylis, condition des plus favorables à leur développement et leur multiplication. La nourriture ne leur manquait pas. Aussi avions-nous été frappés de ce que les kystes étaient dans les derniers temps devenus beaucoup plus gros que les premiers observés.
Les Carchesium offrant aux Amphileptus une proie beaucoup plus difficile à saisir que les Epistylis, il est tout simple que les kystes fussent relativement rares sur les familles de ces Vorticellines. Il est même à supposer que dans les circonstances normales ces kystes doivent être excessivement rares sur les arbres carchésiens. Mais, nous l'avons dit, nos Carchesium se trouvaient dans un bassin fourmillant d’Amphileptus, et les Epistylis avaient fini par diminuer au point qu'on trouvait plus de kystes que d’Epistylis sur les arbres épistysliens. Il est naturel que dans ces circonstances les Amphileptus se soient, faute de mieux, attaqués aux Carchesium.
C’est ainsi que nous avons vu s’évanouir le fantôme de la génération alternante et des métamorphoses des Vorticellines, qui nous avait poursuivis pendant quelque temps comme M. Stein. Heureusemeni pour nous que nous avons attendu, pour livrer nos observations au public, d’avoir suivi pas à pas et mürement pesé, le microscope
en main, ces phénomènes singuliers dans toutes leurs phases successives.
REPRODUCTION
DE
L'EPISTYLIS PLICATILIS.
Nos recherches sur Les kystes d’Epistylis et les différents parasites qu’on rencontre sur ces Vorticellines nous avaient fait passer en revue un nombre considérable d'arbres épistyliens durant le mois de juillet 1855. Parmi ceux-ci nous avions été frappés de l'existence de deux types très faciles à distinguer l’un de l’autre, bien que nous pensions devoir rapporter tous deux à l’Eprstylis plicatilis. Certaines Epistylis sont en effet grosses et grandes, bien développées en tous sens, présentant en quelque sorte une image de force dans tout leur être. Les autres ont au contraire un port tout-à-fait grêle, étant longues et minces. Ces formes sont toutes deux communes, bien que la forme épaisse se soit présentée plus fréquemment à nous que la forme grêle et gracile.
Un jour nous fûmes frappés par une anomalie que présentaient à peu près tous les individus d’une famuile d'Epistylis. Cette famille appartenait à la forme grèle. Sur le flanc de presque chaque individu, à une place variable, on apercevait une espèce de tumeur, dont le sommet semblait ouvert (V. PI. VIT, fig. 1). On peut, pour bien faire saisir cette particularité, la comparer à un furoncle au moment de la suppuration, en un
470 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES mot à un abcès ouvert. La généralité du phénomène était digne d’attirer notre attention. Quelques individus présentaient même deux de ces tumeurs.
Au premier abord nous croyions avoir à faire à une affection pathologique. Bientôt cependant nous aperçumes dans la cavité du corps d’une Epistylis un petit corpuscule arrondi (fig. 4) dont le pouvoir réfringent était à peu près le même que celui du nucléus. Une place plus lucide se laissait apercevoir dans son intérieur. Au bout de quelques instants cette place lucide avait disparu. Mais ce n’était pas pour longtemps. Elle se laissa promptement voir de nouveau, sous la forme d’un petit point, qui alla grossissant jusqu'à ce que la vésicule (car c'en était une) eût atteint son volume primitif. C'était une vésicule contractile dont nous pûmes constater les pulsations rhythmiques. Nous avions vu là pour la première fois un embryon d’Epistylis.
Avec un peu d'attention, nous nous assurâmes bientôt que toutes les Epistylis qui présentaient la tumeur distinctive renfermaient un ou deux embryons, parfois même trois, quatre ou cinq. Chacun était muñi de sa vésicule contractile et paraissait logé dans une cavité particulière pleine de liquide, au milieu du chyme plus dense qui remplissait la cavité générale du corps de l'Epistylis. Quelques-uns se tournaient, quoique pas très rapidement, auiour de leur axe. On pouvait distinguer la présence des cils qui produisaient ce mouvement, sans pouvoir cependant décider s'ils tapissaient foute la surface ou bien s'ils n’en revêtaient qu’une partie.
Nous étions naturellement fort désireux de voir sous quelle forme nos embryons deviendraient libres, car il n’y avait pas à douter que ce ne fussent là des vrais embryons. Nous les voyions en effet s’agiter depuis si longtemps dans leur loge, qu'il n'y avait pas possibilité d’admettre que ce fussent de petits infusoires avalés par les Epistylis. Ils auraient dû être digérés depuis longtemps. D'ailleurs, la nourriture prise par ces Vorticellines ne se compose jamais que de particules excessivement fines. L’analogie avec la manière dont les embryons des Acinétiniens sont enfermés dans le corps de leur parent ne pouvait guère nous laisser de doute sur la véritable signification de ces petits êtres.
Nous primes le plus droit chemin pour arriver à notre but. Nous eùmes de nouveau recours à la pratique qui nous avait été déjà si utile lorsque nous désirions arriver à découvrir quels étaient les eysticoles des Epistylis. Nous choisimes un des plus gros em-
ET LES RHIZOPODES. 171 brvons, et, le plaçant dans le centre du champ visuel du microscope, novs ne le perdimes plus de vue jusqu’à ce qu’il se décidàt à quitter l'abri que lui offrait le corps de l'animal parent. L'embryon se livrait toujours à un mouvement plus ou moins lent de rotation, tout en se rapprochant de la tumeur, dont l'ouverture devait jouer le rôle d'os uteri. Enfin au bout de cinq ou six heures d’attente, l’acte puerpéral eut lieu. L’embryon se trouva libre, n'étant plus réuni au corps de son parent que par un filament d'apparence muqueuse. Il continua à tourner sur place pendant un temps assez long, cherchant évidemment à se débarrasser de cette entrave, ce qui finit par lui réussir. Une fois libre, il sè comporta durant les premiers instants d’une manière assez tranquille, comparativement à l’impétuosité avec laquelle les embryons d’Acinétiniens font en général usage de leur faculté Jocomotrice pour inaugurer leur entrée dans la vie libre. Toutefois il ne tarda pas à commencer sa course vagabonde, et, vu sa petitesse, nous leûmes bientôt perdu de vue sous les conferves qui, par malheur, se trouvaient dans son voisinage.
Cet embryon (PI. VII, fig. 2) atteignait une taille de 0®®,0131. Il était muni d’une seule vésicule contractile. Son corps à peu près cylindrique, un peu étranglé vers son milieu en horloge de sable, rappelait la forme des embryons de beaucoup d'Acinétiniens !, ou, si l’on veut, d’une Vorticelle microstoma à l'état contracté, lorsqu'elle est munie d’une couronne ciliaire postérieure et nage librement dans l’eau. — Il n’était point cilié sur toute sa surface, mais ne présentait qu'une zôûne de cils, située dans l’étranglement équatorial du corps. Nous n’avons pu statuer avec certitude si cette zûne se composait de plusieurs rangées de cils, comme la zône vibratile de beaucoup d'Acinétiniens. Nous avons cru cependant n’en reconnaître qu'une seule.
Nous eûmes bientôt l’occasion de rencontrer un certain nombre d’arbres d'Epistylis prolifiques. Toujours ils se présentaient avec les mêmes circonstances. Dès que nous apercevions un individu présentant la tumeur caractéristique, nous pouvions être sûrs qu'une grande partie, ordinairement même la plus grande partie des individus appartenant à la même famille étaient affectés d’une particularité identique. Nous devons
1. Il ne faut pas que ce fait surprenne le lecteur. N'a-t-on pas ailleurs l'exemple d'embryons d'animaux trèsdivers qui offrent de grandes ressemblances les uns avec les autres? Ainsi, par exemple, les Planula de divers Hydroïdes. ]
mentionner le fait que les Epistylis prolifiques que nous avons rencontrés appartenaient toutes sans exception à la forme grêle de l'Eprstylis plicatilis. Si cette forme est constamment en rapport avec le phénomène de la propagation, si les Epistylis ne la présentent que lorsqu'elles forment des embryons, ou bien lorsqu'elles s'apprêtent à en former, c’est ce que nous n'osons décider. Il est seulement de fait que jusqu'ici nous n'avons jamais vu d’Epistylis prolifique appartenir à la forme épaisse.
Parfois les embryons au lieu d'étre dispersés isolément dans le corps du parent étaient réunis au nombre de deux à trois dans une cavité commune (PI. VII, fig. 12). Parfois aussi leur nombre était beaucoup plus considérable (fig. 143). Toutefois ces embryons là offraient une forme parfaitement identique à celle des premiers.
Les embryons de lEpistylis plicatilis doivent leur origine première à une division spontanée du nucléus. Get organe est chez la plupart des Vorticellines un corps allongé en ruban, en général assez contourné, moins peut-être chez l’Epistylis plicatilis que chez toute autre (V. Pi. VIE, fig. #, un nucléus isolé). La formation d’un embryon se manifeste d’abord par un étranglement dans ce nucléus (fig. 5). Get étranglement devenant toujours plus profond, Pextrémité du nueléus se trouve séparée du reste et semble former pendant un certain temps comme un second nucléus à côté du premier. Cependant il ne tarde pas à se former dans son intérieur une petite vésicule dont les contractions régulières sont le premier indice de vie de embryon. Il est probable que les nombreux embryons qu’on rencontre parfois en même temps dans une cavité commune, sont issus également d’une division simultanée du nucléus en plusieurs fragments. {est du moins ce que l’analogie d'observations que nous avons faites sur d’autres mfusoires nous permet de présumer.
On doit se demander maintenant ce qu'il advient de ces embryons à ceinture ciliée une fois qu'ils ont parcouru un certain temps les eaux sous cette forme. Vu leur petitesse, il ne nous a malheureusement jamais été possible de les poursuivre bien longtemps Restent-ils peut-être sous cette forme particulière et ne sont-ce que les mdividus auxquels ils donnent eux-mêmes naissance qui sont appelés à reproduire des Epistylis ? C’est possible, mais cependant peu probable. N’avons-nous pas l’analogie des Acinétiniens donnant naissance à des embryons qui vagabondent un court espace de temps
dans les eaux, puis se fixent quelque part pour se transformer eux-mêmes en Aciné-
ET LES RHIZOPODES. 173 tiniens? Ces embryons paraissent même être déjà des Acinétiniens dans le corps de leur parent. Ils semblent y être déjà munis de leurs suçoirs : ces organes sont seulement rétractés et nous savons que tout Acinétinien peut les rétracter à volonté. Le jeune embryon étale parfois ses suçoirs avec une rapidité telle qu’on est obligé d’admettre leur préformation. Un organe rétractile compliqué (c'est un tube creux à parois contractiles et armé d’une ventouse à son extrémité) ne peut pas surgir subitement comme une Pallas du cerveau de Jupiter. À notre avis il est donc vraisemblable que nos embryons se transforment directement en Epistylis ou même qu'ils en ont peut-être la forme dès l'origine, étant simplement des Epistylis contractées, avec une couronne ciliaire postérieure, et qu'il suflit au jeune animal de se fixer quelque part, d'ouvrir son péristome et de mettre en jeu son organe vibratile pour ressembler parfaitement à son parent *.
Nous ne pouvons, il est vrai, présenter cette vue que comme une hypothèse à laquelle nous sommes toutefois disposés à accorder une grande probabilité. Qu'une alternance de génération soit ici possible, c’est ce que nous n’avons nullement la prétention de contester. Nous savons par exemple fort bien que les polypes du groupe des hydroméduses se présentent en général sous deux formes différentes, l’une hydraire et l’autre médusienne, qui sont entre elles dans les rapports de parent à produit et que néanmoins un polype, qu'on pourrait du reste considérer comme le type des hydres appartenant à ce groupe, à savoir la célèbre hydre de Trembley fait précisément exception à cette alternance de génération. Une semblable anomalie est par conséquent possible aussi chez les infusoires. Mais jusqu'ici nous ne connaissons chez les imfusoires à animalité non contestée rien qu'on puisse interpréter comme une génération alternante proprement dite. Le seul développement complet d’un embryon que l’on connaisse jusqu'ici, à savoir celui des embryons d’Acinétiniens, observé une fois par M. Gienkow-
ski et mainte et mainte fois par nous *, nous à fait connaître dans la famille d'infu-
1. Depuis que nous avons fait connaitre les traits essentiels du développement de FEpistylis plicatilis (Annales des Sciences naturelles, 1838), M. Stein (Der Organismus der Infusionsthiere, Leipzig, 1859, p. 101) a décrit chez l'Epistylis crassicollis St. et la Vorticella nebulifera Ebr. quelques points isolés de la formation des embryous qui semblent indiquer un parallélisme avec les phénomènes étudiés par nous chez l'Epistylis plicatilis. M. Fr. W, Engelmann (Zeitschrift f. wiss. Zoologie, X, p. 277) décrit aussi d'une manière concordante les premiers stades de la formation des embryons chez l'Epéstylis crassicollis (Note de 4860).
