POSSIBILITÉ DE L'EXISTENCE

DE

ZOGSPERTIES CHEZ LES IXFUSOIRES :.

Au commencement de l’année 1856, nous fimes diverses observations qui semblent promettre la réalisation de l’espoir, déjà exprimé dans notre mémoire, de la découverte d'organes sexuels chez les infusoires.

Ce fut d’abord chez les Stentor que nous trouvämes de longs filaments mobiles enfermés en grand nombre dans une cavité spéciale au milieu du contenu de la cavité générale du corps. Ces filaments s’agitaient d’une manière évidente et rappelaient par leur forme certains longs vibrions ou, si l'on aime mieux, les zoospermes filiformes de divers mollusques. L'idée que nous pouvions avoir à faire là à des zoospermes d’infusoires se présenta de suite à notre esprit. Cependant il n’était pas possible d'accorder trop de valeur à cette hypothèse. Il se pouvait en effet que ces filaments fussent des vibrions avalés par les Stentor ou bien vivant en parasites dans le corps de ces infu-

soires. Diverses circonstances parlaient contre la première de ces possibilités. D'abord,

1. Ce chapitre a été envoyé, comme supplément au présent Mémoire, à l’Académie des Sciences de Paris au printemps de l’année 1857. Nous l’intercalons ici. (Note de 1860).

ET LES RHIZOPODES. 259 l’agglomération des filaments en une seule masse”, puis le fait que leurs mouvements ne cessaient point quelque longtemps qu’on les observât. De plus, lorsqu'on mettait ces filaments en liberté, en écrasant le Stentor, leurs mouvements cessaient dès qu'ils arrivaient au contact de l’eau. Il semble résulter de ee dernier fait, que ce ne sont point des vibrions destinés à vivre en liberté dans l’eau. Mais la possibilité que ces êtres fussent des parasites n’en subsiste pas moins, et nous ne connaissons aucun fait qui puisse prouver le contraire. Une fois même, nous fimes une observation qui semble parler tout à fait en faveur du parasitisme de ces filaments. L’un d’eux, en effet, se trouva être renfermé dans la vésicule contractile, et au moment de la contraction, il fut chassé dans le vaisseau longitudinal, décrit par M. de Siebold. On voit par là qu'il n’est pas possible d'affirmer, avec quelque probabilité, que ces filaments là soient formés par le Stentor.

Peu après notre attention fut attirée par d’autres filaments que nous rencontrâmes chez le Chilodon Cucullulus. Mais ces filaments avaient cette fois-ci plus d'importance, en ce sens qu'ils paraissaient appartenir bien décidément à l'animal qui les renfermait. Is étaient en effet contenus dans le nucléus. Leur forme était celle de petits bâtonnets droits et éparpillés en sens divers. Jamais nous ne réussimes à reconnaitre chez eux la moindre trace de mouvement.

Durant le cours de l'été 1856, M. le prof. Johannes Müller, qui ignorait nos observations sur ce sujet, trouva des bâtonnets analogues dans le nucléus du Paramecium Aurelia *, et nous communiqua sa découverte. Nous ne tardàmes pas à en reconnaitre nous-mêmes l’exactitude. Depuis lors, nous avons à diverses reprises, soit durant lété et l'automne 1856, soit au printemps de 1857, trouvé des Paramecium dont le nucléus renfermait les bâtonnets en question *. La figure 13 de la planche XI représente un Paramecium Aurelia, dont le nucléus est rempli de bâtonnets. Le plus souvent ceux-

ci sont arrangés d’une manière parfaitement régulière, parallèlement les uns aux

1. Cette objection n'est toutefois pas de grande valeur, puisqu'on trouve souvent des vibrions agglomérés en masses considérables dans Peau.

2. Monatsbericht der k, preussischen Akademie der Wissensch. zu Berlin, Sitzung des 10ten Juli 1856.

3. M. Licherkühn en trouva également dans le nucléole d’un infusoire voisin du Colpoda Ren Ehr. V. Monatsbericht der preuss. Akad. d, Wiss, Juli 1856.

autres (fig. 13 et 47). Parfois ils offrent une apparence plus ou moins ondulée (fig. 14). En général ils remplissent le nucléus en entier, mais 1l arrive quelquefois cependant qu'ils ne se forment que dans le nucléole. Nous avons représenté ce dernier cas dans la figure 44. La fig. 16 représente un nucléus qui ne contient encore qu'un petit nombre de bâtonnets. La figure 15 est celle d'un nucléus qui a été traité par l’acide chrômique. Le contenu de l'organe s’est détaché de la membrane envelcppante, et à pris une consistance granuleuse.

[l'est enfin à noter qu'on rencontre des Paramecium chez lesquels les bâtonnets sont épars en tous sens dans le nucléus, et d’autres enfin, où une partie d’entre eux a quitté cet organe et s'est répandue dans la cavité du corps. Nous avons vu une fois un amas de bâtonnets dans la partie tout à fait postérieure de cette dernière ; une traînée de hätonnêts contournait l'œsophage et mettait cet amas en communication immédiate avec le nucléus. Chez un autre individu, les bâtonnets étaient, au contraire, emmagasinés dans la partie antérieure du corps.

Dans aucun cas nous n'avons observé de mouvement chez les bâtonnets du Puramecium Aurelia.

Tels sont les résultats principaux de nos recherches sur la formation des bâtonnets dans le nucléus des infusoires. Ce serait un peu prématuré que de vouloir reconnaitre dans ces corps baculiformes l'équivalent des zoospermes des autres animaux. Il suflit d'attirer l'attention sur la possibilité d'une comparaison entre ces corpuscules et les z00spermes d'animaux plus haut placés dans la série. Nous savons en effet que l’organe connu sous le nom de nucléus, chez les infusoires, joue un rôle important dans la fonction de la reproduction. Dans l’état ordinaire, c’est un embryogène. Mais, supposé que dans certaines circonstances, des individus sexués apparaissent, comme cela à lieu chez les Rotateurs, par exemple, il est possible que cet organe prenne alors une autre signification. et qu'il joue chez certains individus le rôle de testicule, et chez d’autres celui d’ovaires. C’est là un sujet qui touche de trop près à l'hypothèse, pour qu’il nous soit permis de nous y arrêter longtemps. Toutefois ces faits sont dignes d'attirer l'attention des observateurs futurs. Ils sont peut-être le premier pas vers la

solution définitive du problème de la génération chez les infusoires.

Supplément de 1860.

Depuis l’époque de la rédaction de ces lignes, nous sommes redevables à M. Balbiani et à M. Stein de très-intéressantes recherches sur la formation de ces bâtonnets. M. Balbiani les reconnut, pour la première fois, dans le wucléole du Paramecium Bursaria(N. Comptes-rendus de PAcadémie des Sciences, 30 Août 1858; Journal de la Physiologie, 4855, p. 71); depuis lors il les a retrouvés toujours dans le #ucléole de plusieurs autres espèces, telles que le Paramecium Aurelix, le Chilodon Cucullus, plusieurs Vorticellines et Oxytrichiens. Il pense pouvoir aflirmer que ces corpuscules sont bien des zoospermes, et que le nucléole doit, par suite, être considéré comme un testicule, et le nucléus comme un ovaire. Ces conclusions nous paraissent parfaitement fondées.

Dans une note de son dermer mémoire sur ce sujet, M. Balbiani (Journal de la Physiologie, Janvier 4860, p. 80) s'exprime de la manière suivante : « Ge n'est pas la « première fois, d’ailleurs, qu'il est question dans la science des corpuscules sperma- « tiques des infusoires. Déjà, ‘avant nous et à plusieurs reprises, quelques auteurs ont « cru avoir démontré leur existence chez plusieurs animaux de cette classe. Les faits « sur lesquels ils ont cherché à appuyer cette démonstration nous sont bien connus, « et se sont souvent présentés à notre observation. Nous nous proposons, dans un & travail prochain, de les soumettre à une discussion attentive, et nous essaierons alors « par la comparaison avec ceux qui résultent de nos recherches personnelles, de leur « restituer leur signification véritable. Nous croyons cependant opportun de déclarer « dès ce moment, qu'aucun des faits dont il s’agit ne nous paraît présenter ces carac-

« tères qui imposent la conviction, et que toutes les fois que nous avons pu reconnaitre

« nous-mêmes, dans une espèce, un développement de zoospermes, ces corps ne res- « semblaient en rien, ni pour la forme, ni pour le volume, ni pour l'organe, siége de « leur développement, aux prétendus filaments spermatiques, dont on avait indiqué « l'existence chez ces mêmes espèces, tandis que tout démontrait, au contraire, que « ceux qui les ont observés se trouvaient en présence d’une simple production para- « sitique. »

Telle est la manière dont M. Balbiani mentionne, pour la première fois, les observations de Johannes Müller, celles de M. Lieberkühn et les nôtres, qui, toutes cependant, furent déjà publiées en, juillet 1856 dans les Bulletins de l’Académie de Berlin. Si M. Balbiani eût continué, comme par le passé, à taire ces observations, nous ne prendrions pas en ce moment la plume, car les questions de priorité sont de peu d’importance au point de vue scientifique; mais lorsque M. Balbiani s’avance et prétend frapper de nullité ces observations, jusqu'alors systématiquement passées sous silence, il est de notre devoir de rétablir les faits.

Ce fut en juillet 1856 que les observations de Joh. Müller, de M. Lieberkühn et de nous-mêmes, relatives à la formation de filaments, peut-être spermatiques chez les imfusoires, furent communiquées à l’Académie de Berlin. Au printemps de l’année 1858, l’un de nous, M. Claparède, dans une séance de la Société de Biologie de Paris, à laquelle assistait M. Balbiani, communiqua les princivaux résultats de nos recherches relatives à la reproduction des infusoires, signala en particulier la formation de filaments, supposés spermatiques, chez les Paramecium, et fit cireuler les dessins relatifs à ce sujet qu'on trouve à la fin de ce volume. Ce ne fut que plusieurs mois plus tard que M. Balbiani fit sa première communication à l’Académte des Sciences de Paris, sans mentionner, Ce qui n'était point nécessaire nous en convenons, les observations analogues publiées, plus de deux années auparavant, dans les Bulletins de Académie de Berlin.

Nous ne mentionnons ces faits que pour montrer que si M. Balbiani suspecte aujourd’hui Pexactitude de nos observations, ce n’est pas pour les connaître d’une manière aussi imparfaite que s’il n'avait lu que la brève analyse que nous en avons publiée au printemps de 1858, dans les annales des sciences naturelles. [ à pu établir une

comparaison entre nos dessins et les résultats de ses propres observations, faites du

ET LES RHIZOPODES. 263 reste, nous en avons la conviction, d’une manière parfaitement indépendante, car nous repoussons complétement l'intention de l'accuser iei d'un plagiat. Or, maintenant que nous avons les publications de M. Balbiani sous Les yeux, et que nous y voyons quelques figures si concordantes avec les nôtres, qu'on pourrait les échanger les unes avec les autres, nous ne comprenons pas comment ce savant peut dire que les corps observés par nous ne ressemblent en rien, ni pour la forme, ni pour le volume, ni pour l'organe, siége de leur développement, aux filaments spermatiques trouvés par lui. Tous ceux qui voudront se donner la peine de faire cette comparaison, trouveront qu'il y à identité complète, soit dans la forme, soit dans le volume, sôit dans l'organe, siége de leur développement. Si donc M. Balbiani réussit à nous montrer, comme il l'annonce — et ce n’est point dans le domaine des impossibilités,— que nos prétendus filaments spermatiques sont des parasites, il aura par le même coup démontré la nature parasitique des siens.

Nous disons que l'identité s'étend jusqu'à l'organe, siége du développement, car, si nous avons signalé l'existence de filaments ou bâtonnets dans le nucléus, nous Favons aussi mentionnée dans le #ueléole du Paramecium Aurelia (N. PI. XIE, fig. 14, dessin envoyé en 4857 à l’Académie de Paris) et M. Lieberkühn avait aussi signalé ces filaments dans le nueléole d'un infusoire voisin du Colpoda Ren de M. Ehrenberg.

Le mérite des recherches de M. Balbiani est incontestable, il a confirmé la découverte de filaments, sans doute spermatiques, faite plus de deux années auparavant par Joh. Müller, par M Lieberkühn et par nous. H a fait plus, il a étendu ses observations à plusieurs espèces nouvelles, et ce sont ses travaux qui ont le plus contribué à établir que le nucléole est très-vraisemblablement le testicule des infusoires.

Ce rôle du nucléole a été rendu encore plus vraisemblable par les beaux travaux de M. Ste (Der Organismus der Infusorien, Leipzig, 4859, p. 95 à 400), qui a fait farre un pas de plus à la question que M. Balbiani, en constatant (comme Johannes Müller et nous-mêmes nous l’avions déjà fait auparavant) que les bâtonnets ou filaments supposés spermatiques, se trouvent non-seulement dans le nucléole, mais encore dans le nucléus. C’est un fait dont nous avons été nous-mêmes dans le cas de nous assurer de nouveau à plusieurs reprises. Selon M. Stein, les zoospermes se développeraient dans le

nucléole et le quitteraient ensuite pour pénétrer dans le nucléus, organe femelle, et le

féconder. C’est cette fécondation qui amènerait l'énorme tuméfaction des nucléus qu'on trouve remplis de filaments. La fécondation une fois opérée, ces zoospermes disparaîtraient, et le nucléus se diviserait suivant un mode comparable à la segmentation de l'œuf en un certain nombre de segments, ou corps reproducteurs, destinés à donner chacun un embryon. comme nous l’avons représenté pour divers Paramecium (V. PL X, fig. 13 à 18, et PI. XI, fig. 10 — 12). Cette opinion de M. Stein nous paraît extrêmement vraisemblable.

Les imfusoires seraient donc androgynes. Mais ici deux questions se présentent. Peuvent-ils se féconder eux-mêmes, ou bien sont-ils nécessairement soumis à une fécondation réciproque? M. Stein se déclare pour la première alternative, M. Balbiani pour la seconde. Celui-ci a même déerit le phénomène de la copulation. M. Stein rejette cette prétendue copulation, et pense que M. Balbiani n’a eu à faire qu'à une simple division spontanée. Ici nous devons donner raison à M. Balbiani, en ce sens, du moins, que le phénomène observé par lui n’est très-certamement pas un cas de division spontanée. Cette prétendue copulation nous est connue depuis bien des années chez les Paramecium, les Oxvtriques, les Stylonychies, les Euplotes et bien d’autres genres où on l’observe très-fréquemment. Dans cet acte, peut-être comparable à la conjugaison d’autres infusoires, les deux animaux s’accolent bouche à bouche, position qui ne se rencontre jamais dans la division spontanée, et adhèrent si fortement l’un à l’autre, qu'il semble qu'il y ait une véritable soudure de téguments. M. Stein a lui-même observé ce fait, puisqu'il figure (Der Organismus der Infusionsthiere, PI. IV, fig 9) deux Euplotes Patella dans la position que nous indiquons et qu'il remarque expressément (p. 136), qu'une pareille position relative des deux individus ne peut s'expliquer par une division spontanée, mais doit sans doute être imterprêtée comme un phénomène de conjugaison. S'il s’agit là d’une conjugaison, elle est, dans tous les cas, beaucoup moins intime que celle des Vorticellines, car on ne remarque point de fusion des deux cavités du corps. Deux Paramecium Aurelia ainsi réunis, que nous avons isolés dans un verre de montre, se sont trouvés séparés de nouveau le lendemain.

Depuis longtemps nous supposions que cette espèce de conjugaison des infusoires pouvait avoir quelques relations avec la reproduction, et déjà en 1855 nous dirigions

avec soin notre attention sur ce sujet. Mais toujours nous avons constaté que les nucléus

ET LES RHIZOPODES. 265 des deux infusoires réunis ne présentaient aucune modification qui pût faire croire à la proximité de la reproduction. Is n'étaient ni renflés, n1 remplis de filaments supposés spermatiques, ni divisés en corps reproducteurs. Nous sommes donc arrivés à cet égard à un résultat complétement négatif. M. Balbiani paraît avoir été plus heureux dans ses recherches, mais nous n’avons pas dirigé de nouveau notre attention sur ce sujet depuis la publication de ses observations.

Nous ne sommes donc point tout à fait aussi sceptiques que M. Stein à l'endroit de la copulation que M. Balbiani prétend avoir observée chez le Paramecium Bursaria, bien que nous soyons obligés de reconnaître que la marche des phénomènes qu'il décrit est, dans tous les cas, exceptionnelle. Selon lui, en effet, c’est pendant la durée de l’accouplement que les filaments spermatiques se formeraient chez les deux mdividus, que la fécondation réciproque s’opèrerait, et que les embryons se formeraient. Si les choses se passaient toujours ainsi, on ne trouverait pas de Paramecium isolés, ayant leur nucléole et souvent leur nucléus remplis de filaments spermatiques, sans qu’on apercoive encore la moindre trace de formation des embryons, et c’est cependant ce qui arrive fort fréquemment. D'ailleurs, si dans le cas de copulation observé par M. Balbiani, chaque individu fonctionnait réellement à la fois comme mâle et femelle, il est évident que la copulation n’est plus un désidératum, rien ne s’opposant à ce que le nucléus soit fécondé par les zoospermes du même individu. Tout donc semble montrer que dans beaucoup de cas, sinon dans la règle, la fécondation s'opère sans accouple-

ment, de la manière décrite par M. Stein.