Vergleichende Anatomie, p

2, Beitræge zur Anatomie der Infusorien, Müller’s Archiv, 1856, p. 20,

M. Lieberkühn dans son exposé, que nous soyons au moment où le diamètre de la vésicule contractile est réduit à un quart de sa longueur primitive : la forme de l'appareil est alors précisément celle de la figure étoilée, connue de chacun, telle que Dujardin, par exemple, la représente chez le Par. Aurelia, avec cette différence qu’on voit évidemment les rayons s'aboucher dans la vésicule contractile et leur extrémité périphérique s'étendre au loin sur tout l'animal. Lorsque la vésicule est complètement contractée, elle disparait aux regards et lon n’apercçoit plus que les vaisseaux renflés en forme de fuseau. La systole est alors terminée et la diastole recommence. Si maintenant nous considérons le moment où le réservoir à atteint de nouveau la moitié environ de son diamètre primitif, nous trouvons une image un peu différente. Les vaisseaux ne sont plus renflés en forme de fuseau, mais élargis en entonnoir ; la base de l’entonnoir s’abouche à la vésicule contractile et la pomte se continue dans le vaisseau. C’est là la forme que M. Ehrenberg représente chez le Par. Aurelin. M. de Siebold rejette le dessin de M. Ehrenberg comme mexact, et se prononce pour celui de M. Dujardin. Mais M. Licherkühn montre que tous deux ont raison; seulement, M. Dujardin a représenté un moment de la systole, et M. Ehrenberg un moment de la diastole.

D'après M. Lieberkühn, l'observation du jeu des vésicules contracticules montre jusqu’à l’évidence que, pendant la diastole, le liquide qui remplit les vaisseaux passe dans la vésicule, ce qui est bien aussi notre avis; mais il ne sait trop ce qu'il advient du liquide pendant la systole. Il n’a jamais vu, chez aucun infusoire, de vaisseaux particuliers destinés à conduire le liquide dans le parenchyme, vaisseaux qui formeraient, avec les canaux afférents, un cercle circulatoire complet. M. Carter est précisément du même avis, en ce sens qu'il dit que le liquide arrive dans la vésicule par les sinus (canaux ou vaisseaux), mais qu'il ne repasse pas par eux au moment de la systole. Du reste, M. Lieberkühn et M. Carter sont très-éloignés l'un de l’autre dans leurs conclusions définitives, le premier admettant que le liquide, après être revenu dans la vésicule, est renvoyé dans le corps par une voie non encore suflisamment démontrée, tandis que le second admet qu'il est déversé à l'extérieur. Nos observations concordent tout-à-fait avec celles de M. Lieberkühn ; mais elles concordent, en outre,

avec celles de M. Joh. Mueller, qui a montré, il n’y a pas longtemps, chez le Par. Au-

relia, que les canaux qui partent de chaque vésicule contractile jouent, pour amsi dire, tour à tour le rôle de vaisseaux afférents et déférents, de veines et d’artères. M. Mueller' distingue, dans la contraction de l'appareil circulatoire central chez les Paramecium, deux systoles partielles qui alternent lune avec l’autre : systole de la vésicule, puis systole des renflements fusiformes ou pyriformes. Cette dernière coïncide avec la diastole de la vésicule. M. Lieberkühn avait déjà observé qu’un instant avant la systole des ventrieules, les rayons se renflent considérablement. M. Joh. Mueller explique ce phénomène en montrant que la vésicule se contracte insensiblement, diminue insensiblement de volume dans l'instant qui précède la systole, et chasse par suite une partie de son contenu dans les rayons de l'étoile. Puis la systole de la vésicule a lieu, ce qui produit un renflement encore plus considérable de ces rayons. Lei se présentent deux possibilités. La systole des renflements pyriformes, soit rayons de l'étoile, peut être purement passive ; elle peut être simplement le résultat de ce que le contenu de ces renflements repasse dans la vésicule sous l’influence d’une certaine pression exercée par les parois du corps. Elle peut être aussi le résultat d’une contraction active des parois de ces renflements eux-mêmes. M. Joh. Mueller considère la seconde de ces alternatives comme plus probable que la première; et, en eflet, on ne peut; comme il le dit, suivre avec attention le jeu de la vésicule et des vaisseaux qui en partent, sans sentir naître et se corroborer l’opinion que, soit la vésicule, soit les vaisseaux, ont leurs parois propres, et que ces parois sont l’élément actif dans la con-

traction.

La circulation des infusoires est, par suite, fort différente de ce que l’on sait de la cireulation de la plupart des autres animaux. La vésicule contraetile, c'est-à-dire le cœur, se contracte et chasse le liquide circulatoire dans les vaisseaux, qui, par suite, se distendent. Puis les vaisseaux se contractent à leur tour, soit activement, soit par suite d’une réaction des parois du corps, et chassent de nouveau le liquide dans la vésicule. C’est un mouvement de va et vient continuel, comparable à la circulation du sang chez les Salpes, circulation qui s'effectue, comme l’on sait, en alternant toutes les

deux minutes environ, tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre. Il v à seulement cette

1. Beobachtungen an Infusorien, Monatsbericht der Berliner Akademie, 1856, p. 395.

différence, que chez les Salpes le cœur bat plusieurs fois avant que le liquide nourricier revienne en arrière, tandis que chez les infusoires le liquide revient dans l'organe central après chaque contraction *.

Il est certains infusoires qui sont tout spécialement propres à montrer le jeu de l'appareil circulatoire. Telle est, par exemple, l'Oxytricha multipes. Chez cet animal, la vésicule contractile est placée au milieu de la longueur d’un vaisseau longitudinal, situé du côté gauche et dans la paroi dorsale du corps. Au moment où la diastole a atteint son période maximum, il n’est pas possible de voir la moindre trace du vaisseau. Alors a lieu la systole. Le liquide est chassé dans le vaisseau, qui se montre alors dans toute la longueur de l'animal et qui est en général d’une largeur assez uniforme, si ce n’est qu'il s’'amincit aux deux extrémités. Puis, le vaisseau diminue de diamètre jusqu'au point de disparaître presque complètement, sans doute parce que le liquide se rend dans les différentes parties du corps par des ramifications non encore découvertes. Bientôt, cependant, le liquide revient dans le vaisseau longitudinal, qui se renfle dans toute sa longueur, montrant alors seulement un diamètre un peu plus considérable dans la région moyenne, laquelle correspond à la vésicule contractile (V. pl. V, fig. 4). A ce moment a lieu la systole du vaisseau, systole qui a pour effet immédiat la diastole de la vésicule.

Un autre infusoire cilié, dont l’étude est ici d’un haut intérêt, est l'Enchelyodon farctus. En effet, cet animal seul suffit à démontrer deux choses, à savoir que la vésicule contractile ne s’ouvre pas à l'extérieur, ou du moins qu'elle chasse son contenu dans l'intérieur du parenchyme par la contraction, puis que cette vésicule est douée d’une paroi propre. Comme la plupart des Enchelys, cette espèce est munie d’une vésicule, située à l'extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l’anus (V. pl. XVII, fig. 3). Cette vésicule se contracte, de même que chez la plupart des infusoires, de l’intérieur à l'extérieur. Elle est adhérente à la cuticule et disparaît complètement après la systole, ne subsistant que comme un amas de substance parenchymateuse, adhérente à la face interne de la cuticule. La systole s'opère relativement avec lenteur. Dès qu'elle commence, on voit la vésicule s’entourer d’une auréole claire, qui n’est autre chose qu'un

1. Nous avons observé une circulation analogue dans les Lemnisques de l'Echinorhkyncus gigas. Là aussi, le liquide contenu dans les vaisseaux circule alternativement d’avant en arrière, puis d'arrière en avant.

amas de liquide environnant la vésicule. Si nous considérons la vésicule au milieu de la systole, c’est-à-dire au moment où elle n’a recouvré que la moitié de son diamètre primitif, nous la trouvons, sous forme d’une vésieule ronde, douée d’une membrane à double contour bien distinct, adhérente en un point (à sa partie postérieure) à la cuticule, et suspendue librement dans un réservoir plein de liquide. Ce réservoir n’est pas autre chose qu’un sinus enveloppant la vésicule de toutes parts, sauf au point où elle adhère à la cuticule. La vésieule se contracte peu à peu complètement et sa membrane paraît venir se fondre avec la euticule. La systole est achevée. On voit alors un sinus irrégulier et plein de liquide à la place où était naguère la vésicule. Cependant, bientôt la diastole commence. On apercoit comme une petite gonfle qui se soulève de la face interne de la cuticule et qui fait proéminence dans le sinus. C’est la vésicule contractile qui reparait et croît rapidement, tandis que le sinus disparait dans la même proportion. Au moment où la diastole est terminée, la vésicule a repris ses dimensions primitives et le sinus a complètement disparu. Le liquide nourricier passe donc alternativement de la vésicule dans le sinus (une partie pénètre sans doute plus avant dans le parenchyme); puis, du sinus dans la vésieule, et ainsi de suite. Les parois de la vésieule ont une épaisseur micrométriquement parfaitemement mesurable, car elles sont épaisses de 0mm,0043 ‘. Jusqu'ici, il ne nous a pas été possible de découvrir dans ces parois les ouvertures qui mettent la vésicule en communication avee le smus. — Il est difficile de décider ici si le sinus contribue activement ou seulement passivement au retour du liquide dans la vésicule ; en un mot, si le sinus possède ou non sa systole propre.

Plusieurs Prorodon montrent, quoique d’une manière moins brillante, des phénomènes analogues à ceux que nous venons de rapporter chez l'Enchelyodon farctus. C'est là, en particulier, le cas pour le Prorodon armatus, dont la vésicule contractile est

également située à l'extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l'anus,

1. Le Spirostomum ambignum parle aussi, quoique d’une manière moins convaincante, en faveur de l'existence d’une membrane propre de la vesicule. La grosse vésicule contractile de cette espèce occupe la partie postérieure du corps, et l'anus est situé en arrière d'elle, tout à l'extrémité. Les matières fécales, pour arriver à l'anus, sont obligées de se glisser dans l'espace étroit qui sépare la paroi du corps de celle de la vésicule contractile. Durant ce parcours, elles refoulent la membrane de la vésicule et font une saillie hémisphérique dans sa cavité. Cependant elles ne pénèrent jamais dans la vésicule et arrivent toujours heureusement à l'ouverture anale.

mais qui, au lieu d’un seul sinus, en possède quatre ou cinq. Au moment de la systole, on voit quatre ou cinq espaces, plus où moins sphériques et disposés autour de l’anus, se remplir de liquide, tandis que la vésicule contractile disparait. Pendant la diastole de la vésicule, les sinus disparaissent, leur contenu repassant dans celle-ci. M. Lieberkühn nous a dit avoir observé un phénomène tout semblable chez des Prorodon. — Il ne faut pas croire que nous confondions ici, avec des phénomènes normaux, des apparences pathologiques analogues qu’on voit facilement se produire lorsque certains infusoires sont comprimés entre deux plaques de verre. Nous aurons, plus tard, l’occasion de revenir sur ces apparences pathologiques. Qu'il nous suflise de dire que les phénomènes dont nous parlons s’observent, dans des conditions parfaitement normales, sur des individus allègres et nullement incommodés par suite de l'observation.

Nous pourrions étendre encore davantage le catalogue des infusoires chez lesquels on peut se convaincre que le liquide qui passe de la vésicule dans les canaux du parenchyme revient aussi par ces canaux dans la vésicule. En effet, c’est ce dont on peut se convaincre à peu près chez toutes les espèces dont les vaisseaux sont faciles à reconnaitre. Or, ces espèces sont nombreuses. On connait, en effet, généralement aujourd’hui, ceux du Par. Aurelia, des Ophryoglènes, de la Frontoniu leucas, des Stentors, du Spirostomum ambiquum, mais nous en avons observés également chez le Glaucoma scintillans {où ils ont aussi été observés par M. Samuelson), diverses Vorticellines, le Leucophrys patula, le Loxophyllum meleagris, diverses Oxvtriques, ete. Toutefois, nous croyons en avoir dit assez sur cette circulation alternative pour nous faire facilement saisir de chacun.

M. Carter a fait sur le Par. Aurelia et quelques autres espèces une observation singulière, qui s’écarte passablement de toutes celles qui ont été faites jusqu'ici. Il ne considère pas les organes, que nous avons nommés jusqu'ici des vaisseaux, comme étant de simples canaux, mais il croit que chacun d’eux est composé d’une série de sinus fusiformes ou pyriformes, enchaïinés les uns à la suite des autres, et diminuant de diamètre à mesure qu'ils s’éloignent de l'organe central, c’est-à-dire de la vésicule

contractile. Il accorde à ces sinus des propriétés contractiles analogues à celles dont jouit

1. Glaucoma scintillans. Quarterly Journal of microseopical Science, 1837, p. 19. 2. Loc. cit., pag. 126.

ET LES RHIZOPODES. 55 la vésicule. [ne nous à pas été possible de rien voir qui ressemblât à ces chaînes de sinus, et nous croyons pouvoir nier hardiment leur existence. Toutefois, nous pensons ne pas nous tromper en cherchant la cause qui a conduit M. Carter à cette idée dans des apparences pathologiques, déjà fort bien décrites par M. Lieberkühn. Il arrive fréquemment, lorsqu'un imfusoire est comprimé entre deux plaques de verre, que des espaces arrondis, pleins de liquide, se forment en divers points de son corps. Ces espaces ne doivent pas être confondus avec les vacuoles de la cavité digestive ; en effet, ils sont constamment contenus dans le parenchyme. Ce sont eux que M. Dujardin avait vus, lorsqu'il parlait de la multiplication des vésicules séminales de M. Ehrenberg, dans les moments qui précèdent la mort. Ces espaces sont toujours situés sur le parcours des vaisseaux. Ce sont des renflements variqueux de ceux-ci, produits par un trouble dans la cireulation. Comme M. Lieberkühn la déjà relevé, ces varicosités ne sont pas contractiles. Parfois, on les voit se mettre en mouvement du côté de la vésicule contractile et venir se fondre avec elle; mais alors, elles suivent toujours dans leur marche le parcours du vaisseau. Il nous semble probable que M. Carter a observé des exemplaires comprimés, et que ces sinus, enchaînés à la suite les uns des autres, ne sont qu'une suite de varicosités de ce genre.

En passant, nous mentionnerons une autre modification pathologique, connue de la plupart des observateurs et décrite en détail par M. Lieberkühn. C’est le partage de la vésicule contractile en deux, lorsque linfusoire est comprimé. La vésicule s’allonge en forme de 8, puis se divise tout-à-fait, et chacune des deux nouvelles vésicules accomplit pour son propre compte des mouvements de distole et de diastole. Chacune de ces vésicules reste en communication avec les vaisseaux qui s’abouchaient dans la moitié correspondante de la vésicule primitive. I est clair que ee phénomène ne parle en aucune manière contre l’existence de parois propres de la vésicule. Tout au contraire. Le partage est une conséquence d’une stricture de ces parois.

Le nombre des vésicules contractiles est excessivement variable suivant les espèces. Il n’est pas possible de subordonner ces variations à des lois positives ni à des divi-

sions du système. M. Carter! a tenté une esquisse générale de la disposition des vési-

f. Loc cit, p. 128.

cules contractiles, mais on doit considérer cette esquisse comme totalement manquée. M. Carter prétend que, chez les infusoires entérodèles de M. Ehrenberg, la vésicule contractile est en général unique ou double ; que lorsque chez quelques-uns, comme chez le Chilodon Cucullulus, la vésieule est en nombre multiple, c’est une apparence accidentelle due à la dilatation fortuite des sinus, qui sont en connexion avec la vésicule. Ceci est une erreur manifeste. Beaucoup d’infusoires entérodèles de M. Ehrenberg ont un grand nombre de vésicules contractiles, parfois jusqu'à quarante ou cinquante et même au-delà, et ces vésicules nombreuses sont normales et non accidentelles. M. Carter prétend que le Chilodon Cucullulus a, dans Pétat normal, une seule vésicule contractile, laquelle est « subterminale et latérale, mais qu'il n’est pas rare de rencontrer des individus ayant un grand nombre de vésicules contractiles, dispersées irrégulièrement dans toutes les parties du corps, sans qu'aucune d'elles occupe la position de la vésicule normale. » Il est possible que les Chilodon des Indes s’écartent sous ce point de vue de ceux d'Europe. Le fait est que les Chilodon Cucullulus des environs de Berlin ont trois vésicules, dont deux sont placées lune à droite, l’autre à gauche de l'appareil dentaire, tandis que la troisième est située dans la moitié droite de l'animal, un peu en arrière du milieu de la longueur totale. Jamais nous n’avons vu d'individus n'ayant qu’une seule vésicule contractile. Par contre, on rencontre parfois quelques Chilodon qui en ont jusqu'à quatre ou cmq. Ce sont des anomalies, ou, peutêtre aussi, des individus sur le point de se diviser.

En terminant ce chapitre, nous avons encore à noter que, bien que la loi, déjà indiquée plus haut, suivant laquelle la contraction de la vésicule marche de l'intérieur

PTE

à l'extérieur, soit à peu près générale, elle paraît cependant souffrir quelques exceptions. C’est ainsi que nous connaissons une Astasie, dont la vésicule contractile fait saillie à l'extérieur, et se contracte de l'extérieur à l’intérieur. Nous trouvons une ex-

ception toute analogue chez certains Rhizopodes, savoir les Actinophrys.

SJ!

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