PREMIÈRE PARTIE. — À. Système digestif

Les organes du système digestif ont été la source de longues discussions et de controverses interminables. Les débats, encore aujourd’hui, étant loin d’être clos sur cette question, nous avons pensé qu'il n'était pas inutile de jeter un coup d'œil rapide sur les théories qui ont été émises par les différents auteurs qui nous ont précédé.

Comme nous l'avons dit plus haut, c’est Gleichen qui le premier parvint à colorer les Infusoires en leur faisant avaler du carmin. Cette expérience fut le point de départ des recherches de M. Ehrenberg,

qui non-seulement admit pour les Microzoaires une bouche et un anus, mais leur attribua un appareil intestinal très-compliqué, avec des estomacs multiples qui servirent de base à sa classification.

Mais la théorie de la polygastrie fut bientôt vivement attaquée en France par M. Dujardin, qui nia tous les organes digestifs de M. Ehrenberg, et par MM. Carus (1) et Focke (2), qui signalèrent les mouvements particuliers auxquels les aliments sont soumis dans le corps des Microzoaires.

Plus tard, M. Perty (3) (1852) soutint les idées de M. Dujardin ; il refusa aux Infusoires toute espèce d'organes, et même ne voulut pas reconnaitre chez un grand nombre de ceux-ci l'existence d’un tégument. Cependant, dès 1839, Meyen (4) avait déjà fait connaitre la bouche et l’œsophage des Microzoaires, il avait même déerit d’une façon: remarquable la manière dont le bol alimentaire se forme à l’extrémité de l'œsophage, pour être ensuite poussé dans Pintérieur du corps. Mais là s'arrêta son appareil digestif ; il nia formellement les estomacs multiples de M. Ehrenberg, l'existence d’un intestin, et supposa le bol alimentaire jeté dans la cavité qui occupe tout lintérieur de l’animal.

M. de Siebold (5) admet bien aussi la formation du bol alimentaire, comme Meyen, mais il pense que l’æsophage cilié s'enfonce dans une substance molle et transparente qui compose tout l’Infusoire, et qu'il n’est en communication avec aucune cavité digestive. C'est aussi l'opinion qui, en second lieu, a été émise par M. Dujardin (6) dans son dernier ouvrage, et qui trouva des défenseurs parmi lés auteurs récents, MM. Leuckart, Perty et Stein.

(1) Zoo!. 1834.

(2) Isis. 1836.

(3) Zur Kennt. der klein. Lebensformen.

(4) Einige Bemerkungen über den Verdaungs. der Infus. (5) Vergleichende Anatomee.

(6) Znfusoires.

On ne peut se rendre un compte exact de l’idée qui a donné naissance à cette dernière théorie de la nutrition chez les Infusoires. Comment, en effet, pouvoir expliquer de quelle façon un bol alimentaire, abandonné à lui-même dans une masse sarcodique, peut S'y frayver un chemin pour aboutir forcément à un point donné? M. Duyardin, et ceux qui partagent sa manière de voir, disent bien que la force qui précipite le bol dans l'intérieur du sarcode suffit pour le faire progresser ; pendant un certain temps, au besoin, c’est possible, mais de cette manière lui faire parcourir deux fois toute la loneueur du corps, comme on le remarque pour les Vorticelles, descendre d’abord, puis remonter pour aller toujours sortir par un point désigné, c’est ce que le raisonnement ne saurait admettre en aucune facon.

L'existence d’une cavité intérieure, telle que Meyen l'a indiquée, a trouvé aussi de nombreux partisans, Cohn (1), Schmidt (2), Lieberküubn et plus tard Leydig (3). Les auteurs qui, comme Meyen, admettent une cavité générale dans le corps de l'Infusoire, peuvent reconnaitre l'existence d’un anus où aboutissent les bols alimentaires après une station plus ou moins longue dans l’intérieur de la eavité, et sous l'influence d’une contraction des parois ; Dujardin aussi était conséquent avec lui-même en niant l'anus et en considérant comme une ouverture accidentelle celle qui donnait sortie aux fèces, puisqu'il n'admet aucune cavité intestinale. Mais on est on ne peut plus surpris de voir Claparède et Lachmann (4) attaquer vivement Dujardin, lui reprocher de nier Pexistence de l’anus, eux qui un peu plus loin ne reconnaissent point de cavité intestinale et qui retombent dans les

erreurs qu'ils relevaient chez l’auteur que nous venons de citer.

(1) Bergman und Leuckart, Vergl. Anat.

(2) Zeitschrift f. wiss. Zuolog. Beiträge zur Ertwicklung. der Inf. (3) Traité d'Histologie, trad. franc.

(4) Étude sur les Inf. et les Rhizop.

Pour Claparède et Lachmann le corps de l'Infusoire est rempli d’un liquide épais auquelils donnent improprement le nom de chyme. Des lors le bol formé à l'extrémité de l’æsophage est précipité dans ce liquide et y flotte à son gré. Quelle différence y at-il entre le chyme de ces auteurs et le sarcode de Dujardin ? et pourquoi lui reprochentils de ne pas admettre d’anus quand eux-mêmes ne reconnaissent pas l'existence d’une cavité intestinale? « Il arrive (1) fréquemment, « disent-ils (à savoir lorsque le chyme est très-concentré), que les bols «alimentaires, au moment où ils sont expulsés dans la cavité digestive

« (pour Claparède et Lachmann, nous verrons que cette cavité n'existe

« pas), laissent derrière eux un sillon plus clair dans /equel on pourrait étre tenté de voir l'indication d'un intestin. Mais c'est là tout sim-

« plement le sillage du bol dans la substance du chyme. La voie «que le bol se creuse dans sa progression ne se referme pas imme- « diatement derrière lui à cause du peu de fluidité du chyme ; elle «reste au contraire quelques instants béante et remplie d’eau, puis «elle disparaît, pour se reformer derrière le bol suivant. Ce sillage «ne se montre jamais lorsque le chyme contenu dans la cavité du «corps n'atleint qu'un faible degré de densité, par la simple raison « que la voie se referme immédiatement derrière le bol. » Qu’entendent ces auteurs par une cavité remplie d'un liquide épais ? C’est évidemment pour eux l'espace qui est limité par la euticule ; or, une cavité remplie de liquide n'existe plus et comment expliquer dans ce liquide cette rotation régulière et toujours la même du bol alimentaire qui doit les conduire enfin à cette ouverture bien déterminée et qu’ils reconnaissent comme faisant fonction d'anus? Il est vrai que Gruithnisen, et après lui Carus et Focke et les autres micro graphes ont observé un mouvement de cireulation dans l'intérieur des Infusoires, et Claparède et Lachmann peuvent supposer que ce mou-

(1) Loc. cit., p. 35.

vement peut entrainer les bols et les conduire au point où ils doivent en définitive être expulsés. Mais ce mouvement circulatoire, sur lequel nous aurons à revenir plus tard, se fait remarquer seulement dans certains points au-dessous de l’enveloppe du Microzoaire; jamais il n’en atteint les parties centrales, et il n’a aucune influence sur la progression des bols dans l’intérieur de F'Infusoire.

En réalité, pour tous les micrographes qui ont eu la patience de suivre la marche du bol alimentaire, à partir du moment où il se délache de l’œsophage, il est certain qu'il suit une route tracée à la vance, dont il ne dévie jamais, et qui le conduit dans un temps donné à l'ouverture ; qui doit, à part les modifications qu'il a subies pendant son trajet, le faire aboutir à l'endroit où se trouve l'ouverture par laquelle il est expulsé du corps.

Il nous reste maintenant à étudier séparément les diverses parties dont se compose le système digestif, puis à examiner la manière dont

s'opère l'acte de la digestion.

1. Boucue. — Pour se rendre un compte exact de la manière de vivre des Infusoires, et pouvoir étudier les organes qui président à leur nutrition, il faut, comme nous l'avons fait pour les organes de la locomotion, prendre pour sujet d’études les êtres qui présentent le plus de facilité à l'examen, c’est-à-dire dont la tailie est assez développée pour que les différentes parties organiques que nous allons étudier se prêtent à un examen relativement facile. C’est encore dans la famille des Vorticelliens, des Paraméciens, ete., que nous prendrons nos exemples, afin de pouvoir, par analogie, adapter le résultat de nos observations aux êtres qui, par la ténuilé extrème de leurs corps, semblent devoir échapper à l'examen microscopique.

La bouche est loin d'être identique chez tous les Infusoires ; elle varie de forme et de situation, suivant les familles, les genres et

même quelquelois les espèces. Aussi notre intention n’est pas de

RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES INFUSOIRES. 21 donner ici la description de toutes les variétés qu’elle présente, réservant cette étude quand nous traiterons des organes spéciaux aux genres et aux espèces; nous allons seulement indiquer les formes générales qu'affecte la bouche des Infusoires, suivant les deux ordres que nous avons établis.

Bouche des Infusoires à tourbillons. — Tous les Microzoaires qui se trouvent compris dans notre premier ordre sont pourvus de cirrhes buceaux que nous avons étudiés plus haut, et qui ont pour mission d'attirer, par leur vibration et le courant qu'ils déterminent, les molécules suspendues dans le liquide ambiant, el qui doivent servir à la nutrition des Infusoires. Ces cirrhes buccaux sont toujours disposés suivant une ligne circulaire où oblique, dont le point de départ est éloigné de la bouche, et l’autre extrémité en contact direct avec celleci. Le mouvement de ces cirrhes se fait dans le même sens et amène ainsi à la bouche les particules nutritives qu'ils aturent. Cet appareil existe chez tous les Infusoires connus autrefois sous le nom de Ciliés, il manque complétement chez les Infusoires oscillants ou flagellés.

Chez les Vorticelles, les Stentors, les Vaginicoles, les Spirostomes, ele., la frange ciliaire, après avoir suivi une ligne plus ou moins circulaire ou oblique, se contourne en arrivant à la fosse buccale et s’y enfonce en suivant une direction spirale plus ou moins prononcée suivant les espèces. Il en résulte une forme d'entonnoir sur la paroi interne duquel circule une frange spirale qui va de plus en plus en rétrécissant son diamètre. Les Microzoaires qui présentent cette remarquable disposition de la cavité buccale possèdent toujours un œæsophage plus où moins spacieux et qui fait immédiatement suite à la bouche.

Les Paraméciens, les Kéroniens, ete., ontaussi une bouche située à l'extrémité de la frange ciliaire; mais celle-ci ne s’y contourne pas en spirale et ne fait qu'entourer plus ou moins la fosse buceale, dont l'ouverture extérieure est généralement oblique. Cette bouche reste

béante et n’est pas susceptible de se contracter comme la bouche spirale, qui du reste ne se fait voir que dans les espèces qui ont la propriété de modifier leurs corps en se contractant brusquement.

Une famille de Microzoaires présente à l'ouverture buccale un appareil tout particulier, auquel les auteurs ont donné le nom de bouche en nasse. Chez ces Infusoires les parois de la cavité buccale sont garnies de petits bâtonnets très-rapprochés, offrant l'aspect d’un cône tronqué renversé, et susceptibles, en s’éloignant les uns des autres, d'augmenter la capacité de la bouche et permettre la déglutition de corps relativement {rès-volumineux. Ces bätonnets, qui sont unis par une membrane éminemment élastique, sont généralement inclinés sur l’axe.du corps chez la plupart des Nassuliens, excepté chez les Prorodons où ils occupent, suivant l'axe du corps, le sommet de celui-ci. Quelques auteurs pensent que ces bâtonnets n'existent pas, que c’est un effet d'optique occasionné par le plissement de la paroi interne de la cavité buccale. Nos recherches nous ont démontré que cette assertion n’est qu'une supposition erronée, et il n’est pas difficile de constater la présence de ces organes buccaux après la disparition complète du reste du corps de l’animal.

On remarque encore chez quelques Microzoaires une bouche assez restreinte, oblique sur l'axe de l'animal, et qui est munie de rebords saillants auxquels on a donné le nom de Ævres vibratiles. Ces organes, qui distinguent le genre Glaucoma, sont en effel doués d’un mouvement excessivement rapide de vibration qui donne à la bouche un éclat remarquable. Le genre que nous venons de citer est le seul qui présente un appareil buccal de cette nature parmi les Infusoires à lourbillons. Chez certaines espèces les deux lèvres semblent vibrer à l'unisson; chez d’autres, au contraire, une seule paraît entrer en vibration. Celle-ci semble plus longue et plus développée que sa voisine; elle se trouve toujours placée au côté gauche de lanimal, et est douée d’un mouvement très-vif qui lui

donne un grand éclat; elle parait frangée sur son bord interne et est munie d’une garniture de eils très-fins, serrés et courts.

La bouche se trouve quelquefois au sommet de l'axe de l’Infusoire ; chez les Halteries, par exemple, elle occupe cette place, se présente sous une forme arrondie et estentourée complétement d’une couronne épaisse de cirrhes buccaux. Quelques Infusoires ontune bouche largement ouverte, garnie de cirrhes épais et serrés et communiquant directement et sans œsophage avec la cavité intestinale; ce cas se présente chez les Kolpodes et chez certains Kérones. D’autres Mierozoaires, outre les Vorticelles, ont une soie frès-longue, à mouvement rare et ondulant, placée dans le voisinage de la bouche et qui joue probablement le même rôle que celle qui se trouve chez les Vorticelles. On remarque cette disposition dans certaines espèces du genre Paramecia.

Bouche des Infusoires oscillants. — Les Microzoaires qui ne possèdent pas de eirrhes buceaux sont munis d’un ou de plusieurs flagellums qui, par leur mouvement ondulatoire, attirent à la bouche les particules nécessaires à leur nutrition. La bouche. chez ces Infusoires. dont le volume est généralement très-réduit, est assez difficile à reconnaitre et demande, pour être observée, une étude patiente. Elle se trouve presque toujours située à la base du flagellum antérieur et se montre sous forme d’une fente légère et placée obliquement. Plus les êtres diminuent en volume et plus leurs organes échappent à notre observation, aussi est-ce par analogie que nous nous croyons à même de pouvoir affirmer que tous les Infusoires proprement dits ont une bouche, un iutestin et un anus. Plusieurs micrographes, et nousmême, avons pu constater le transport des matières colorées dans le corps des Infusoires les plus petits, tels que les Wonades et les Volvoz, et si Les êtres Les plus petits n’absorbent pas de matières colorantes, c’est que les molécules qui composent celte matière sont déjà trop volumineuses pour pouvoir pénétrer dans les ouvertures excessivement réduites de ces animalcules.

Nous reviendrons sur la forme et la position de la bouche chez les Infusoires, à mesure que nous aurons à faire l'étude de cet organe dans les familles et les genres.

Œsophage. — On remarque chez les Infusoires à tourbillons un organe qui n'existe pas dans les Microzoaires du second sous-ordre ou du moins qu'on ne peut y constater. Cet organe, auquel on a donné le nor d’œæsophage que nous lui conservons, est un tube plus ou moins allongé et rigide qui fait suite à la bouche et se trouve continué par la fente intestinale. L'æsophage a des parois résistantes, contractiles, qui le laissent toujours béant. Il est généralement muni de cils rares qui se meuvent séparément el par saccades. Les Stentors (1) ont ordinairement l’œsophage renflé près de la bouche et très-atténué à la partie inférieure. Le bol alimentaire qui s’y forme est aussi assez resteint, — Chez les Vorticelles (2), l'æsophage est plus allongé, renflé au centre et diminué vers la poste inférieure ; 1l est généralement contourné en et les bols qui s’y forment sont assez volumineux. Les Spirostomes (3) ont l’æsophage droit et subeylindrique ; les Nassules (4) l'ont contourné en C ; enfin chez les Paramécies (5), les Glaucomes (6), et la plupart des Infusoires qui appartiennent à cette famille, l'œsophage est court, presque droit ou peu arqué.

Les Stylonychies, les Kérones, ete., et tous les Microzoaires marcheurs qui possèdent des cornicules paraissent dépourvus d’œæsophage, ou du moins celui-ci est tout à fait rudimentaire; la bouche largement ouverte communique dans ce cas directement avec la fente intestinale qui occupe une grande partie de l'intérieur du Microzoaire.

Quelques Infusoires, les Stentors, par exemple, ont la singulière

(1) PL L fig. 1,3, 8et 9. — PI. II, fig. ! et 7. (2) PI IV, fig. 5, 46, 47 et 18.

(3) PL. XV, fig. 14, b.

(4) PL XV, fig. 9 et 10.

(3) Ê XVI, fig. 8.

je

(6) PI. XVI, fig. 5 et 7.

faculté de pouvoir faire saillir au dehors leur æsophage en le retournant, de manière à présenter à l'extérieur la membrane ciliée qui se trouve à la partie interne de cel organe. Claparède et Lachmann, qui ont constaté comme nous cel accident, pensent qu'il est le résultat d'un cas pathologique, d’un état hydropique de l'animal. I n’en est rien, car les Microzoaires qui possèdent cette singulière faculté ont en même temps le pouvoir de faire rentrer à volonté l'œsophage dans sa situlation normale, chose qui ne serait plus facultative si le renversement de l’œsophage était le résultat d’un état hydropique de lIn-

fusoire.

2. Inresnix Er anus. — Ehrenberg est le premier qui aitadmisl'existence d’un intestin chez les Infusoires, et il se le représentait comme une succession d’estomacs reliés entre eux par des tubes très-déliés ou bien sous forme de canaux ramifiés. Lieberkuhn (x Claparède) à vérifié cette dernière disposition chez le 7rachelius ovum. Claparède et Lachmann, malgré leur singulière théorie du chyme, ont été contraints aussi de reconnaitre un canal alimentaire chez le Loxodes rostrum el confirment ainsi les dernières observations de Gegenbaur (1). sur ce sujet. Pritchard a figuré le 7rachelius ovum, non-seulement avee un Intestin ramifié, mais encore avec des poches stomacales très-développées.

Aujourd'hui que les adversaires les plus résolus d'un système intestinal chez les Microzoaires sont obligés, tant par le raisonnement que par suite d'observations directes, de reconnaitre qu'il existe un appareil intestinal possédant une membrane propre (2), ilne nous

(4) Müller’s Arch. 1857.

(2) « Cette disposition de l’appareil digestif chez le 7rachelius ovum et le Lozxodes « rostrum, permet de supposer que chez les autres Infusoires aussi la cavilé digestive «est limitée par une paroi, propre, mais que cetle paroi élant exactement appliquée « contre le parenchyme du corps, n'a pu êlre reconnue jusqu'ici. » (Claparède et Lackmann, Loc. cit.)