DÉPLACEMENTS DES MOLLUSQUES

Déplacements ou migrations. — Déplacements naturels, — Exemples de migrations. — Déplacements par la main de l'homme. — Par les cours d'eaux. — Par l'action des vents, — Par les oiseaux. — Importalion des espèces comestibles. — Déplacements par les transports, — Acclimätalion par le fait des malacologistes. — Migrations brusques. — Migrations lentes. de proche en proche. — Comparaison des migrations de la faune et de la flore. — Colonies paléontologiques. — Disparition des faunes et des espèces. — Diverses causes de disparition. — Les ennemis des mollusques.

Nous venons de voir dans le chapitre précédent que les mollusques vivaient en colonies. Ces colonies ainsi constituées ne résident pas toujours dans les mêmes milieux; il arrive parfois que quelques-unes d’entre elles, à la suite de causes que nous allons examiner, se déplacent en totalité ou en partie. Il s'opère ainsi chez les mollusques de vérilables migrations. Les unes sont naturelles et résultent du fait mème du déplacement volontaire de l'animal; les autres sont en quelque sorte artificielles et ont pour cause l'intervention d’une action étrangère quelconque.

Une preuve évidente de ces déplacements se trouve dans l'examen même de notre faune. Nous avons cité dans les environs de Lyon la présence des felix pisana, Helix variabis, Helix trochoides, Helix acuta, Ferussacia, Locardi,

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Pupa quinquedentata, Pupa megacheilos, ete. I est incon testable que ces espèces ne sont point dans leur centre normal d'habitat; toutes appartiennent à une faune plus méridionale. Ce n’est qu'au sud de la vallée du Rhône que nous commencons à les trouver en grande quantité, alors que dans nos pays. ce sont toujours des formes rares, el cependant nous les rencontrons au milieu de notre faune. Il importe done de chercher une explication de ces faits qui peuvent passer pour anormaux. Parfois l'histoire des pérégrinations de ces coquilles est assez simple, mais bien souvent aussi rien ne peutjustifier d'une manière absolue leur présence dans un milieu aussi distant de leur centre normal d'habitat. Nous savons déjà, d'autre part, qu'ilexiste un certain nombre de formes qui sont véritablement cosmopolites et que lon retrouve dans des pays différents; nous aurons l'occasion d'en parler plus loin ; telles sont les Arion empiricorum, Limax agrestis, Helix rotundala, Helix pygmæa, Helix pulchella, Helix hispida, Pupa muscorum, ete. Comment ces formes à grande dispersion géographique ont-elles pu s'étendre aussi loin, passer même d'un hémisphère à l’autre ? Tels sont les problèmes que nous allons essayer de résoudre. |

Nous ne prétendons pas tracer ici l'histoire de chaque coquille ; cela nous entrainerait certainement trop loin; nous nous bornerons à décrire les différents modes de dispersion ou de migration qui nous sont aujourd'hui bien connus.

L'Helix pisana peut nous servir d'exemple; son histoire est assez simple, et nous avons pu savoir d'une manière positive comment elle se trouvait dans nos pays. Il y a deux ans à peine M. Michaud, le savant auteur du Complément de l'histoire des mollusques de Draparnaud, récoltaitaux environs de Lyon, sur les talus du chemin de fer, à la Mouche, trentequatre Ielix pisana de belle taille, parfaitement adultes, mais fort peu colorés. Il nous en remit quelques échantillons. Si la

trouvaille n'avait pas été faite par un naturaliste aussi sûr et aussi expérimenté que M. Michaud, nous l'eussions, avouons le, facilement mise en doute; mais à la suite d'une véritable enquête judiciaire à laquelle nous nous sommes livré, voici ce que nous avons appris. Nos maraichers des environs de Lyon voyant que leurs jardins ne produisent pas une culture suffisante pour la consommation de la ville, achètent, après avoir vendu leurs propres légumes sur les marchés de Lyon, des légumes qui viennent du Midi, et les apportent chez eux ; après leuravoir fait subir une appropriation nécessaire pour leur rendre leur fraicheur primitive, ils les rapportent au marché de Lyon avec les produits de leurs jardins et revendentle tout ensemble à un prix suffisammentrémunérateur. Quelques salades venues de Nimes ou de Perpignan recélant dans leurs feuilles de jeunes Æelix pisana auront eu leurs premières feuilles maculées et jetées par lun de nos maraichers; les Hélices ont pu vivre et grandir elles sont devenues adultes; peut-être même se sont-elles reproduites.. et, viennent là-dessus un ou deux hivers peu rigoureux, et cette espèce méridionale aura fait définitivement souche dans un pays certainement loin de son véritable centre d'habitat.

Pareil exemple peut s'appliquer à bien d'autres espèces malacologiques ; et l’on voit combien est simple souvent l'explication des phénomènes les plus complexes. C’est probablement de Ja même facon qu'il faut interpréter la pré sence de ce mème elix pisana plus au nord encore, dans la plaine du Vésinet près de Paris ; là,cette coquille méridionale a fini par s’acclimater définitivement; elle y vit tout comme l'Helix nemoralis : mais il faut bien le reconnaitre, son faciès général diffère alors du vrai type ; nos coquilles se ressentent de l'éloignement de la mere patrie ; elles sont plus frèles, plus pàles, moins alertes que selles que l'on peut récolter sur

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tout le littoral méditerranéen. Déjà les coquilles des environs de Lyon avaient un peu perdu de leur caractère ; elles étaient moins colorées, c'est à peine si l’intérieur du péristome avait conservé des traces de cette belle coloration rose qui est l’un des caractères de l’espèce; mais celles des environs de Paris ont subi une modification encore plus accentuée, et mieux en rapport avec leur adaptation.

Un autre exemple de migration dont l'histoire nous est bien connueest celui del’ /Æelix arbustorum. AT époque quaternaire, lors des dépôts du Lehm le plus ancién, cette forme vivait en compagnie de quelques autres espèces dans Île voisinage des glaciers. Elle affectait un galbe particulier, remarquable parla petitesse de sa taille et la forme élancée de sa spire (1). Aujourd hui nous retrouvons également aux environs de Lyon cette mème coquille, mais sous un facies tout différent: sa taille est beaucoup plus grosse, et la haateur de sa spire notablementsurbaissée. Comment peut-on passer de la forme minor à la forme major? c’est ce que nous allons montrer.

La var. minor de l'Helix arbustorum était la forme la plus commune à l'époque quaternaire; si à cette époque elle accompagnait les glaciers des Alpes aux environs de Lyon, aujourd'hui encore nous retrouvons cette même variété sur les sommets alpestres, toujours dans le voisinage de ces mêmes glaciers. Plus l'altitude où on l’observe est élevée, plus elle se rapproche de la forme primitive. C’est ce type que plusieurs auteurs ont désigné sous le nom de var. alpicola. À mesure donc que les glaciers anciens battaient en retraite, l’'Helix arbustorum a dû les suivre dans leur marche, et quand ils ont fini par se localiser sur les hauts sommets alpestres, la var. alpicola a dû à son tour faire élection de domicile définiüif dans cette mème région.

(1) A. Locard, 4879. Descr, faune quatern. env. de Lyon: np: 53; pl: 1:-1.22-24;

Mais si par suite d'une cause quelconque une de ces Hélices tombe dans l’eau d’un torrent et est entrainée plus loin dans un milieu de moindre altitude, si elle vient à atterrir, elle peut survivre encore et se fixer dans ce nouvel habitat. Si elle a été fécondée avant d'entreprendre pareil voyage, elle déposera sa progéniture dans ce nouveau milieu, et voilà une nouvelle colonie qui se formera dans un centre d'habitat différent du centre primitif. Là, les conditions biologiques n'étant plus les mèmes, sous l'influence de milieux nouveaux, la coquille se modifiera comme nous l’exposerons plus loin, et il en résultera une var. inlermedia. Pour peu qu'à leur tour quelques individus de cette nouvelle variété soient entrainés dans les régions plus basses encore, et qu'ils fassent souche dans un milieu encore plus différent, il en résultera la var. major que nous observons aux environs de Lyon.

Si ces données paraissent un peu théoriques, nous pouvons les appuyer sur la pratique et sur l'expérience. Et d’abord il faut reconnaitre qu'entre la var. minor ou alpicola et la var. major, nous observons d’une manière très nelle et très précise toutes les formes intermédiaires, habitant à des altitudes également intermédiaires entre ces deux points extrèmes du voisinage des glaciers et de la vallée du Rhône aux environs de Lyon; en suivant pas à pas la pente des montagnes alpestres, on noutra rencontrer des colonies de l'Aelix arbustorum dont la forme devient successivement de plus en plus grosse, tandis que la hauteur de la spire est de plus en plus déprimée. Nous ne parlons pas iei de toutes les autres modifications que peuventsubir soit la coquille, soit Panimal; notre seul but est de montrer comment s'accomplissent ces déplacements, sauf à étudier ensuite d'une manière plus complète les effets qui en résultent.

Ce mode de déplacement des mollusques par les courants

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aquifères, ruisseaux, torrents ou fleuves est incontestable ; nous en avons la preuve toutes les fois que nous observons les rives du Rhône pendant ou après les inondations. C’est ainsi que, placé dans des conditions favorables, nous avons pu voir atterrir des Aelix arbustorum, Helix hortensis, Helix cœælata, Helix obvoluta, Helix personata, Bulimus montanus, elc., toutes espèces montagnardes où submontagnardes. Les coquilles toutes fraiches renfermaient encore leurs animaux : d'où venaient-elles exactement ? nous ne saurions le dire; mais il est bien certain qu'elles ne provenaient point d'une altitude semblable à celle où nous nous trouvions nous-méê me, puisque leur habitat normal réside dans des régions plus élevées, plus boisées, plus froides même que la nôtre. Après peu de temps de repos, nous avons pu voir les animaux de ces coquilles exposés au soleil reprendre peu à peu leur vitalité primitive et gagner la campagne voisine. Le D' Fischer a fait à l'égard de la durée du séjour des mollusques dans l’eau de très intéressantes et très concluantes expériences (1); nous avons pu les vérifier pour quelquesunes des espèces de notre région, notamment pour ce même Helix arbuslorum ; il est aujourd'hui bien reconnu que ce mollusque et la plupart des autres espèces de notre faune peuvent rester vingt-quatre heures dans l’eau sans en être par trop incommodés ; si après ce séjour on les expose à l’air et au soleil, il reprennent au bout de peu de temps leur allure primitive ; or, nous savons que la vitesse moyenne normale des eaux du Rhône est de deux mètres à la seconde; d’après cela un mollusque pourrait faire 172,800 mètres en vingtquatre heures seulement. En adimettant une vitesse de deux mètres à la seconde, nous avons pris la vitesse moyenne; si celle du fond de l’eau est moindre, celle de la surface est

(1) P. Fischer, 1854. Des phénomènes qui accompagnent l'immersion des mollusques Lerestres ; Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, t, XIX, p. 51. à

DU BASSIN DU RHONE 139 bien plus grande; en outre, ce chiffre est celui de la vitesse du Rhône prise à Lyon; dans la partie nord ou mieux nordest de son parcours celle vilesse normale est bien plus grande encore, surtout au moment des grandes eaux ; enfin, souvent le mollusque est entrainé au moment de l'inondation avec quelques débris qui surnagent, et sur lesquels il trouve un asile protecteur; on voit dès lors quel chemin considérable il peut parcourir en peu de temps, tout en restant dans des conditions qui ne sont point exceptionnelles.

À ce raisonnement on objectera sans doute que l'on ne trouve pas toujours les formes intermédiaires dans leur nouveau centre d'habitat. Si c'est une var. »#inor qui à donne naissance à la var. tnlermedia et la var. inlermedia à la var. major, pourquoi ne relrouve-t-on plus les coquilles de ces anciennes formes avec les nouvelles ? Notre réponse à cet argument est des plus simples. Nous avons déjà dit que si les coquilles quaternaires avaient pu ètre conservées jusqu’à nos jours, c’est parce qu’elles étaient protégées contre toute action destructive par le milieu lui-même dans lequel elles élaient renfermées ; mais les coquilles bien moins anciennes abandonnées à la surface du sol finissent, au bout d'un temps relativement fort court, par ètre brisées ou peut-être mème par se désagréger sous l'influence des agents atmosphériques. Le résultat des modifications éprouvées par ces mollusques depuis l’époque quaternaire nous est connu par ce que nous constatons journellement, mais les étapes intermédiaires n'ont forcément laissé subsister aucune trace appréciable.

Nous ajoulerons, en outre, que dans les colonies de la var. major de l'Helix arbustorum des environs de Lyon, on trouve toujours un polymorphisme des mieux marqués qui dénote bien l'état passager de transformation comme le manque d'unité dans les formes de la colonie tout entière. Cet état disparailra sans doute avec le temps, et les colonies de cette

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forme major deviendront un jeur régulières et homogènes comme le sont celles des var. minor el inlermedia. Ce sont les dernières formées, ou mieux, transformées ; il nous est donné d'assister sinon à sa création du moins à l'accomplissement de la transformation de la var. inlermedia en var. major, landis que celle de la var. minor en var. atermedia est aujourd'hui passée à l'état de fait accompli.

Ainsi donc, des individus enlevés à leur habitat normal par le fait des inondations peuvent aller de proche en proche ou même directement se fixer dans des régions plus basses, fonder des colonies nouvelles, tout en s'adaptant, si cela est nécessaire, aux conditions de leur nouvel habitat. Pareil mode de migration est certainement bien fréquent, et nous n’hésitons pas à l'appliquer aux Vitrina pellucida, Vitrina annularis, Succinea Charpentieri, Succinea oblonga, Hyalinia erystallina, Helix circinnata, Helix hortensis, Helix strigella, Helix obvolula, Hetix personatla, Bulimus montanus, etc., dont Phabitat normal est plutôt à des altitudes voisines ou même supérieures à cinq cents mètres et que nous retrouvons, soit à l'état de colonies, soit isolément sur les bords du Rhône au nord et même au sud de Lyon.

Un fait bien digne de remarque qui vient encore corroborer notre manière de voir, c'est que la plupart de ces espèces font défaut dans les vallées de la Saône pour apparaitre seulement dans la vallée du Rhône. C'est qu'er effet, dans la vallée de la Saône, le centre d'habitat de ces espèces monta gnardes est toujours loin du cours d’eau de la rivière ; pour que leur coquille y soit entrainée, il faut des conditions bien exceplionnelles ; avant même d'arriver elles ont un chemin bien plus long à parcourir, et rien ne les sollicite à faire une pareille route. Dans les vallées du Rhône, les montagnes méme qui Îles recèlent, ont leurs pieds qui baignent dans les eaux du fleuve; en outre, les pentes étant beaucoup plus

rapides les petits affluents beaucoup plus torrentueux, l'apport de ces coquilles s'effectue nécessairement avec une bien plus grande facilité. IL est, du reste, à remarquer que la faune alluviale du Rhône est toujours plus riche, plus variée que celle de la Saône, qui a cependant aussi ses inondations et ses débordements.

Si nous admettons que les courants d’eau- peuvent amener des déplacements de mollusques terrestres, à plus forte raison devrons -nous reconnaitre leurs effets sur Les mollusques aquatiques. Nous citerons comme exeinple l’envahissement rapide du Dreissena polymorpha. Découvert pour la première fois, en 1754, par Pallas dans la Russie orientale sur les bords au Volga, nous voyons ce mollusque apparaitre plus tard sur les lacs Ladoga et Onéga; puis traversant la Baltique, dont les eaux saumàtres ne peuvent interrompre sa migration, il apparait successivement en Angleterre, en Belgique, en Hollande, en Allemagne, émigrant toujours de proche en proche; en 1847, on le signale pour la première fois en France, et depuis cette époque, du Nord au Midi il se répand partout avec une rapidité prodigieuse. I n'y a que peu d'années le Dreissena polymorpha était encore inconnu dans nos pays : aujourd'hui il pullule dans les eaux du Rhône et de la Saône en attendant qu'on le retrouve dans lous leurs affluents.

Il existe également d’autres éléments de dispersion des mollusques, mais qui se rapportent plus volontiers à des espèces de petite taille. Parmi ceux-ci nous citerons l’action du vent elle transport par les oiseaux.

Dans un autre travail (1) nous avons essayé de donner une explication possible à la présence de certaines espèces méridionales ou maritimes dans les environs de Lyon, en tenant compte de la situation géographique de la vallée du Rhône

(1) A. Locard, 1878. Note sur les micrulions malacologiques aux environs de Lyon. VAR. MAL. T. Il. 10

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dans laquelle soufflent souvent d'impétueux vents du Midi qui peuvent entrainer de proche en proche les œufs ou même les jeunes coquilles de certaines espèces toujours si légères lors même qu'elles sont adultes. « On comprend, en effet, disions-nous, quelle peut ètre l'action du vent ou l'effort d’un oiseau charriant une brindille pour son nid, surtout lorsqu'il s’agit d'une petile branche, d'une jeune pousse, même d’une feuille morte emportant avec elle la frèle progéniture de nos petites coquilles. Pareilles causes dans la nature sont bien multiples et bien fréquentes, et leurs effets ont été bien souvent constatés. La multiplicité des circonstances qui peuvent agir dans de pareilles conditions, est pour ainsi dire indéfinie, et l’on en comprendra mieux encore les effets si l’on tient compte de la petitesse et de la légèreté de ces coquilles à l’état embryonnaire ou mème à l’état adulte, et de leur extrême fécondité ».

Mais, en ne considérant que les déplacements des coquilles mortes, on arrive à des résultats plus curieux assurément. Les oiseaux, on le sait, font une guerre acharnée aux mollusques ; quelques-uns d’entre tes plus avides ne se contentent pas de briser la coquille pour en retirer l'animal, ils avalent tout à la fois, contenu et contenant. Nous citerons à ce sujet un singulier exemple qui nous est personnel et qui mérite d'être signalé.

Il y a quelques années, notre ami et parent, M. A. Falsan, était aux eaux d’Allevard dans le département de l'Isère. Voulant utiliser les loisirs d'une saison thermale, il ramassa pour nous les mollusques terrestres et aquatiques de la région. Dans l'envoi qu'il nous fit, quelle ne fut point notre surprise de trouver au milieu d’un lot l'Hélices et de Bulimes un individu du Triphoris perversa de Linné! L’échantillon avait été ramassé par M. Falsan en plein bois, loin de toute route, et bien certainement ce n’était point une main hu-

maine qui avait pu l’apporter aussi loin. Nous dûmes supposer que quelque oiseau trop glouton, en passant sur les bords de la mer, avait arraché à son réel élément ce mollusque et l’avait ensuite déposé dans les montagnes d’Allevard avee les produits de sa digestion.

Souvent même dans de pareilles conditions, la vie se prolonge longtemps encore chez le mollusque, alors même qu'il est introduit dans lestomac d’un autre animal. Lorsqu'il a pu se retirer au fond de sa coquille, les sucs acides de l'estomac peuvent être sans action immédiate sur lui ; nous signalerons le fait suivant. Ayant un jour péché sur les plages de Bastia, par plus de vingt brasses de profondeur, d'énormes étoiles de mer, nous fümes tout surpris le lendemain mème de notre pêche, en voulant faire sécher ces étoiles, de trouver dans leur estomac un certain nombre de coquilles marines ; les ayantrelirées, après un séjour d'au moins quinze heures, et les ayant placées dans un vase rempli d'eau de mer, nous avons pu voir les animaux sortir de leurs coquilles et ramper contre les parois du vase, comme si nous venions de les pêcher. En serait-il de même après le passage dans le long circuit du système digestif d’un oiseau, nous n’oserions l’affirmer ; c'est une expérience à faire. Mais si le mollusque muni de son opercule, a été avalé inconsciemment par un oiseau ou même par un mammifère, il est probable qu'il sorüra indemne d’une aussi rude épreuve que celle qu'ont dû subir nos mollusques non operculés après un séjour de plus de quinze heures dans l'appareil digestif d’une Astérie.

Sans prétendre faire jouer aux oiseaux le rôle de colporteurs de mollusques, nous devons cependant reconnaitre que soit par les œufs qui peuvent s'attacher à leurs pattes, soit tout autrement, ils parviennent à transporter très loin et très rapidement des quantités d'œufs ou de pelites coquilles. Com ment expliquer autrement cette dispersion à grande distance

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des petites espèces ? comment comprendre qu'une pièce d’eau nouvellement créée peut en moins d'un an recéler des espèces aqualiques ? Nous en avons eu la preuve il y a peu de temps encore : aux environs de Lyon on creuse dans des alluvions du Rhône, à 500 mètres du fleuve et loin de toute espèce d'eau une vaste excavalion pour prendre des rem blais et du ballast ; avec les pluies d'automne, et mème par suite de l'infiltration souterraine des eaux, il se forme une petite mare au fond de la carrière; l'automne suivant nous péchons dans cette même mare ainsi formée des quantités considérables de Limneœæu ovala et de Physa acula : d'où ontelles été apportées? certes elles n’y sont venues ni spontanément ni par émigralion directe à travers champs ; il faut done supposer que quelque oiseau a charrié ces premiers germes malacologiques ou que le vent a pu pousser et chasser dans ces eaux des feuilles ou .des brindilles couvertes d'œufs empruntés à une mare voisine. De semblables faits s'observent partout ; M. Lea a fait connaitre, en 1860 à l'académie des sciences de Philadelphie, qu’on avait trouve des individus du Physa gyrina Say, dans une citerne abandonnée, et dans une auge remplie d’une eau provenant d'un puits près duquel il n'y avaitni étang ni marais. Il rappelait aussi qu'on avait récolté le Linnæa acula, accompagné du Physa hetoros- {ropha dans une mare, alimentée par la pluie et destinée seulement à abreuver les bestiaux. Peu de temps auparavant celte même mare avait élé momentanémeat à see. M. Lea explique ces faits en disant que selon toute apparence, des individus très jeunes de ces mollusques ont été transportés dans ces eaux, attachés soil aux pattes de quelques oiseaux, soit aux pieds des bestiaux allant se désaltérer d'un lieu à un autre (1). |

(1) Pelit de la Saussaye, 1863. Mélu iges conchyliologiques, in Journ. de Conch., vol. XI, P. 937.

Les transports journaliers à grande distance qui se font, soit par terre, soit par eau, peuvent occasionner des déplacements de mollusques dans des conditions souvent bien im prévues ; de même que nous avons vu les salades du Midi nous apporter des Helix pisana, nous avons trouvé dans du foin comprimé à la presse de petites Hélices vivantes parfaitement conservées et ayant fait cerlainement un bien long voyage, puisque ces masses de foin débarquées à Marseille avaient traversé la mer; à celte époque nous ne nous occupions pas de malacologie, et nous n'avons pas conservé ces coquilles qui, par leur détermination, auraient peut-être pu nous éelairer sur leur habilat. On sait, du reste, quel est le degré de longévité des mollusques terrestres, qui, recueillis vivants et oubliés dans la boite d'un naturaliste ou enfermés dans la caisse d'un voyageur, ont retrouvé toute leur vitalité première après de longs mois d'une abstinence complète. Un des plus curieux exemples de ce genre est celui qui a été rapporté par M. le baron Henri Aucapitaine (1). 11 avait récolté, à la fin de 1858, une douzaine d'Helix laclea sur la route de Touggourt à El-Oued, route où il n'était pas tombé depuis cinq années une seule goutte d’eau : en août 1862, ilretrouva ses Hélices oubliées au fond d’une caisse ; mises dans l’eau, elles reprirent toutes peu à peu leur activité première ; pas une seule n'avait péri malgré ce jeüne forcé de trois ans et demi!

C'est sans doute avec des marchandises qu'ont pu être transportées à bord des navires plutôt que par simple flottaison les espèces continentales qui se retrouvent dans les iles: les chemins de fer, les bateaux sont de continuels agents de propagalion et de dispersion des mollusques. Rappelons ici l'exemple de l'Helix quimperiana que l'on ne trouve que

(1) Aucapitaine, 1864, Soc. de climatologie algérienne, séance du 4 novembre.

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dans le Finistère et à Handaye dans les Pyrénées, sans qu’il soit possible de citer une seule station intermédiaire.

Mais sices moyens sontinvolontaires et inconscients, il en est d’autres qui sont le propre fait de l'homme qui, dans un but donné, et pour un motif quelconque, a pu provoquer le déplacement de certaines espèces.

Puton rapporte (1) que c’est par l’escargotière des Chartreux de Metz que l'Helix aspersa qu'on avait fait venir du Dauphiné pour les besoins du couvent, s’est répandu d'abord dans le jardin botanique de cette ville pour se propager ensuite dans tout le pays. D'après M. de Mortillet cette même espèce a fait son apparition dans les Alpes à une époque très récente ; suivant cet auteur, les moines du moyen âge, trouvant dans cette Hélice un aliment maigre aussi sain qu'agréable, l’auraient apportée sans doute d'Italie dans nos pays; il donne comme preuve, que c’est autour des couvents que cette espèce se rencontre alors qu'elle fait défaut partout ailleurs.

Les malacologistes eux-mêmes ont bien souvent cherché à acclimater certaines espèces ou variétés dans tel ou tel pays; quelques-unes ont pu s’y fixer, d'autres n’ont fait qu'un court séjour pour disparaitre ensuite. Telest le cas de l'Aelix Companyoni importé de Barcelone dans les Pyrénées-Orientales, et dont on ne retrouve plus aujourd’hui un seul échantillon. Cette coquille citée par Moquin-Tandon dans la faune française n'ya fait en somme qu'une apparition purement momenlanée.

Pareil fait a été répété maintes et maintes fois. Tantôt l'expérience a réussi et l’on peut voir des espèces définitivement acclimatées dans un pays où elles n'avaientjamais été rencontrées auparavant ; tantôt au contraire le mollusque disparait,

(4) Puton, 1847. Essai sur les mollusques des Vosges, p. 9.

et, chose plus étrange, on ne retrouve plus la moindre trace même des coquilles mortes. M. J. Mabille à signalé ce fait à propos d'une lentative d'acclimatation faite par M. Lallemant du Leucochroa candidissima à Jaulgonne (1).« Loin de s'être acclimaté, dit M. J. Mabille, le Z. candidissima a laissé si peu de traces de sa présence à la localité précitée qu'il est impossible d'enrencontrer même un fragment. » Nous avons observé 2 même fait à deux reprises différentes : un denosamisayant rapporté du Midi une grande quantité de Rumina decollata, a cherché à les acclimater dans son jardin aux environs de Lyon ; non seulement l'acclimatation n’a pas réussi, mais deux ans après on ne retrouvait pas la moindre trace de cescoquilles. Enfin nous-même, ayant rapporté cent cinquante Helix horlensis des montagnes du Beaujolais, nous avons voulu les acclimater dans notre jardin de Saint-Chamond, c'est-à-dire dans un milieu climatérique similaire, puisque non loin de là on trouve, vivant à quatre cents mètres de l’autre côté du Gier, une populeuse colonie de ces mêmes Hélices. Un an après, malgré toutes nos recherches, il nous a été impossible de retrouver un seul de nos échantillons, soit vivant, soit mort. Que deviennent ces mollusques ? Qui peut ainsi les faire disparaitre même de nos jardins? Emigrent-ils ou bien deviennent-ils la proie de quelque animal? Nous signalons le fait sans prétendre encore l'expliquer.

Jusqu'ici nous n'avons parlé que des déplacements brusques ou rapides opérés chez les mollusques. N’existe-t-il pas aussi des déplacements lents, progressifs, continus? Sans prétendre l’affirmer par des expériences, nous croyons cepen dant que ces déplacements lents, véritables migrations normales, peuvent se produire. Peut-être de nos jours sont-elles plus rares, mais elles ont bien certainement dù avoir lieu

(4) J. Mabille, 1871. Hist, malac. du Bassin parisien, p. 99.

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lorsqu'il s'est produit des modifications géologiques et climatériques dans nos régions. Si en effet avee la présence des glaciers sur les sommets lyonnais il y avait toute une faune spéciale propre à de pareilles conditions vitales, à mesure que ces glaciers se sont retirés en se rapprochant des sommets alpestres, la faune qui les accompagnait à dû battre en retraite avec eux. Si ce mouvement s'était produit subitement, sil avait eu lieu sous l'influence d’une révolution géologique comme on s’est plu tongtemps à le voir dans tout phénomène de ce genre, la faune aurait disparu brusquement. Mais comme on admet parfaitement aujourd'hui que tous ces phémonènes se sont produits lentement, graduellement, dans un temps de durée inappréciable, la faune malacologique a pu suivre les glaciers à mesure qu'ils reculent vers l’est. Cherchant toujours à se rapprocher des milieux les plus favorables à leur existence et à leur développement, la colonie entière des mollusques a dû modifier ses conditions d'habitat et suivre les changements climatériques à mesure qu'ils se produisaient. | La théorie des colonies émigrantesa eu en paléontologie un célèbre défenseur dans M. J. Barrande : l'idée de coloniess'ap pliquant alors non plus à une seule espèce, mais bien à toute une faune qui, venant d'un pays étranger, a pu se propager à une époque donnée dans un milieu différent. Cette théorie a soulevé de grandes discussions et peut en effet être sujette à contestation ; mais elle a servi à expliquer bien des faits anormaux où mal connus, sans que l’on puisse rien affirmer. Il estcependant probable que des migrations de faunes entières ont dù se produire à un moment donné dans les temps géo logiques. Si nous comparons par exemple la faune de la mollasse d’eau douce du Lyonnais et du Dauphiné avec la faune actuelle, nous voyons que cette faune, bien qu'éteinte dans nos pays, à pourtant son analogue vivant encore dans le Nord

de l'Amérique. D'où peut provenir pareille analogie ? Ce n’est certes pas le fait du hasard, et la seule explication plausible est celle d'un déplacement lent et progressif de cette faune ; l'élément primitif est resté enfoui, puis s'est fossilisé dans les marnes de Hauterives, du Lyonnais, elc., tandis que la faune de passage ou de déplacement n’a pas laissé de trace.

M. Bourguignat se sert de ces déplacements dans les faunes, pour expliquer la présence en France de certaines espèces dont les caractères ont un faciès tout particulier. Il établit un rapprochement entre le pays basque et l'Amérique du Nord, et admet, comme l’ancienne tradition égyptienne rapportée par Platon, l'existence des pays atlantides entre l'an cien el le nouveau monde. « On comprendra facilement que les Atlantes ont pu apporter accidentellement, dans leurs descentes sur l'ancien continent, soit avec des céréales, soit d'une toute autre manière, quelques espèces qui, répandues au hasard, se sont fortuitement acclimatées etse sont perpétuées jusqu’à nos jours. Dans ce nombre je dois signaler celle singulière Helix isognomostoma (la personata de Lamarek), et les deux Nenia Paul et Mabiülli. L'Helix isognomostom, d'une nature plus cosmopolite, s’est répandue dans presque toute la France, tandis que les deux Nenia sont demeurées jusqu'à présent canionnées aux environs deSaint-Jean de Luz. Ces deux espèces sont actuellement les seuls représentants, en Europe, de l’ancienne Atlantide. Pour l'Æelix isognomos- {oma, elle est franchement américaine (1). »

Le seul exemple que nous puissions citer, dans notre faune, de ces déplacements lents-etde proche en proche, est celui du Pupa quinquedentata Born. Quoique l'extension géographique francaise de cette coquille soit assez grande, elle parait être plutôt répandue dans le Sud-Est de la France;

(1) Bourgiignit, 1877. Hist. des Claus. de Fr unce vivantes e! fossiles, An. sc. nal., p. 29.

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elie abonde dans les départements du Midi, surtout dans ceux qui sont au bord de la mer; el cependant nous avons pu en recueillir quelques échantillons vivants au nord de Lyon. Mais nous devons dire que dans la station où nous les avons récoltés se trouvait en mêmetemps toute une flore méridionale, telle que Cistus salvicæ/olius Linné, Orchis papilionacea Linné, Barbula membranifolia Hook, Aphyllantesmonspeliensis Linné, ete. Après quelques recherches nous avons vu que cette flore et le Pupa mullidentata se retrouvaient tout le long de la vallée du Rhône; certes, du moins pour notre Pupa, on ne le trouve jamais aussi abondamment que dans le Midi, mais au moins il existe en petites colonies dont les coquilles sont de taille plus faible que celles du Sud, et qui s’étagent de proche en proche tout le long de la vallée du Rhône depuis son embouchure jusqu'à son changement de direction au nord de Lyon.

Les déplacements dans la faune suivis d'une aeclimatation sont souvent favorisés par un déplacement similaire dans la flore. Notre excellent ami le docteur Magnin a cité déjà les importations de plantes étrangères dans nos pays (1). ALyon ou mieux dans ses environs, nous observons une sorte de mélange de la flore alpestre et de la flore méridionale. Entrainées par les vents ou par les cours d’eaux, les graines légères de ces végélaux peuvent venir de loin avant de prendre racine dans un nouveau milieu; mais l'insecte ou le mollusque qui jusqu'alors a véeu de conserve avec celle plante, et qui comme elle se trouvera transporté dans nos pays, retrouvera de cette facon un des éléments de son ancien habitat.

Si ces déplacements dans la faune, soit complets, soit partiels, peuvent nous expliquer la présence en quelque sorte anormale de certaines espèces, ils peuvent également nous

(4) A. Magnin, 4879. Flore méridionale lyonnaise, in Lyonscerentifique, vol. I, p. 304, el Recherches sur la Géographie botanique du Lyonnais.

aider à comprendre la disparition d’autres formes ayant vécu àun moment donné dans ces mêmes régions. Nous ne prétendons pas cependant qu'ils aient été la cause unique de l’extinction successive des faunes dans les temps géologiques. De pareils phénomènes ont du avoir des causes bien plus complexes. Mais nous pouvons constater que, malgré le petit nombre d'années depuis lesquelles les sciences malacologiques sont l’objet d’études suivies, certaines espèces, formes ou variétés, tendent à disparaitre ou même ont complètement disparu de nos régions.

Terver a trouvé à Lyon, dans la presqu'ile de Perrache et aux Étroits, l’Helix variabilis ; sa présence n’avaitrien d’'anormal, puisqu'on le rencontre vivant dans d’autres régions absolument similaires; aujourd'hui cette forme a complètement disparu de toute la contrée. L'Unio reniformis a été pêchée par Foudras en 1847 dans les saulaies d'Oullins ; c’est en vain que l'on rechercherait à présent cette forme dans tous nos environs ; on ne la retrouve nulle part. Dans les anciennes collections lyonnaises on observe de beaux Pupa dolium, var. albina d'un blanc argentin qui formait une colonie au Vernet près de Lyon. Terver nous a avoué lui-même que cette colonie avait complètement disparu et que l’on n’en retrouvait plus traces aujourd’hui.

La présence de certaines formes peut n'être que passagère dans un pays donné, soit parce qu’elles n'ont pas pu s’y acclimater après y avoir été importées volontairement ou involontairement, soit par suite d’une disparition du genre de celles que nous venons de citer. De là des causes de désaccord qui peuvent exister dans le dire des malacologistes qui ont fait des observations à des époques différentes. Tout chasseur de mollusques à pu observer bien des fois de semblables faits. Telle colonie dont il avait observé le développement sur un point connu disparait complètement d’une année à l’autre.

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Ainsi nous avons cité les /elix cobresina et IL. holosericea à la Grande-Charteuse, et cependant M. Bourguignat a nié l'exislence de ces deux espèces dans cette station (1). C'est qu’en effet elles ont pu y séjourner à un moment donné, après y avoir été apportées par une cause quelconque, puis n'ayant pas trouvé là des conditions suffisamment favorables à leur développement, elles ont pu disparaitre ensuite de la faune de cette partie des Alpes.

les causes de dispersion ou d'extinction partielles des faunes ou des espèces sont très variables. Elles ont surtout pour premier mobile l'intervention de l’homme. Ainsi, 1l y avait autrefois aux abords mèmes de Lyon toute une riche faune qui à dü disparaitre devant l'agrandissement de notre cité. H ya vingt ou trente ans, les quartiers de Perrache, de la Vitriolerie, de la Guillotière, des Brotteaux, étaient loin d’avoir l'extension qu'ils ont prise aujourd’hui. Avec les construe.tions nouvelles ont disparu toutes ces formes intéressantes qui vivaient soit dans les jardins, soit dans les mares et les losnes; avec la grande losne du Rhône qui avoisinait la Guillotière tout un monde aquatique des plus intéressants a cessé de vivre dans nos régions.

La navigation dans nos grands cours d'eaux constitue un sérieux obstacle au développement de certaines espèces. Les grandes Anodontes et les beaux Unio sinualus qui vivaient jadis sur les rives paisibles de la Saône au sud de Lyon ont disparu; elles ne sauraient vivre dans cette eau sans cesse agitée par la roue ou l'hélice des bateaux à vapeur. Dans la campagne, l'homme faitune guerre acharnée aux mollusques qui envahissent ses jardins et qui constituent parfois un véritable fléau pour ses cultures maraichères. Ici ce sont des marais que l'on dessèche, des bois que l'on défriche, des étangs que

(1) Bourguignat, 4864. Malacol. de la Grande-Chartreuse, p. A.

l’on cultive. Là ce sont les travaux que l’on exéeute pour les grandes routes ou les voies ferrées et qui apportent des modifications dans le régime des ruisselets, des fossés ou ‘des broussailles ; partout la faune est traquée et chassée. Elle doit donc ou disparaitre partiellement ou se déplacer pour fuir devant son ennemi. Mais dans tous ces travaux, c’est l'homme lui-même bien souvent qui se charge, comme nous l'avons vu, de porter en d’autres points les éléments fécandants nouveaux de la colonie qu'il vient de détruire.

D'autre part si l’homime fait la chasse aux mollusques parce que ceux-ci détruisent ses cultures, il les recherche également pour son alimentation. Nous n'avons pas la prétention de préconiser ou de combattre l'emploi des mollusques terrestres ou même d’eau douce dans l'alimentation. C’est là une question de goût qui ne saurait s'imposer et qui a passé par des phasesbien diverses. Appréciés parles Romains, recherchés au moyen âge par les moines, les mollusques semblaient dédaignés comme nourriture au commencement de ce siècle ; aujourd'hui ils sontredevenus à la mode, etla consommation annuelle est telle, que nous ne serons point surpris de voir un journonseulement revenir l'ère des clochlearia romains, mais encore plusieurs autres industries ayant pour but l'élevage des plus vulgaires escargots pour la plus grande satisfaction des gourmets citadins. À Paris seulement, la consommation men suellede l'AHelix pomatia dépasse aujourd'hui un demi-million d'individus (1).

Enfin, ces inoffensifs mollusques eux-mêmes trouvent dans la nature de véritablesennemis qui, s'acharnant après eux, leur font une guerre continue et peuvent, à un moment donné, faire disparaitre toute une colonie; sans parler du froid, de la sécheresse ou des inondations qui, chaque année, détrui-

(1) Ebrard, 4859. Des escargots aw point de vue de l’ulimen'alion, de la vilicullure et de l'horticullure.

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sent un grand nombre d'individus, nous trouvons parmi les autres animaux plusieurs acharnés chasseurs de mollusques. Dans un bols des environs de Châtillon-sur-Seine,nous avons un jour compté plus de vingt-cinq jeunes Helix nemoralis dont la coquille encore fraiche était brisée et délicatement vidée. Certes l’homme ne pouvait être accusé d’un pareil meurtre. Qu'aurait-il pu faire du produit d’une telle chasse ? Nous avons dû supposer que quelque oiseau rapace avait trouvé là une proie facile; à coups de bec il a pu briser la fragile enveloppe qui protégeait si mal ces jeunes mollusques et se repaitre tout à loisir de l’animal qu'elle renfermait.

Parmi les mammifères, le hérisson et la loutre notamment ne dédaignent pas la chair des mollusques (1). Les oiseaux en sont encore plus avides; si les canards font la chasse aux Anodontes et aux Unios, avec quelle avidité les poules n'avalent-elles pas les résidus que le malacologiste, au retour de sa chasse, leur abandonne après avoir vidé ses coquilles ! Puton prétend qu'en hiver le corbeau fait des trous dans la glace

pour pêcher les bivalves (2). Certains insectes s’atlaquent aux

jeunes gastéropodes des espèces terrestres, soit pour s’en nourrir, soit pour déposer leurs œufs dansles parties charnues de leur corps. L’éclosion de la larve qui trouve ainsi le vivre et le couvert entraine alors la mort du mollusque. Parmi les plus acharnés nons citerons les Staphylinus, Drylus, Lampyris, etc. « Une foule de parasites, dit M. Gassies (3), vivent sur la peau des mollusques terrestres et aquatiques ; les uns se collent au collier, d’autres se logent sous le manteau ; d’autres dans les intestins et le foie; je citerai surtout

(1) Felil de la Saussaye, 1852. Des ennemis des limagçgons, ou des causes qui s'opposent à leur loop grande multiplication, in Journ. de Conch., {. IH, p. 97.

(2) Puton:, 1847, Essai sur les mollusques des Vosges.

(3) Gassies, 1859. Catal. raisonné des moll. terrestres et d’eau douce de la Gironde, pad:

DU BASSIN DU RIONE 131 le Naisvermicularis, les Vorticella, les Acarus, les Podurus et plusieurs vers. » Charvet a signalé dans l’Anodonta anatina des marais de Voreppe et dans les Unio pictorum et Unio ater du lac Saint-Joseph en Piémont, un arachnide appartenant aux hydrachnes et logé entre les feuillets des branchies et la lame palléale d’une part, et d'autre part entre les mêmes branchies et le corps de l'animal (1). Chez les Anodontes, M. H. Drouët (2) à rencontré un acaride, l'Alux ypsilophora, qui vit avec elles et à leurs dépens. M. Pontallié a décrit le mode de développement de l’acarien de l'Helix aspersa (3). Plus récemment encore M.le D'° Baudon (1) a décrit le Cochloridium paradoxum qui vit dans les tentacules des Succinées. Enfin d’autres auteurs, comme des Moulins, Grateloup, etc., ont indiqué divers parasites chez les mollusques. Mois, avouonsle, aucun travail spécial n’a encore été fait sur ce sujet.

Le mollusque plus encore que bien d’autres êtres de Ja création à donc ses ennemis ; et quelle résistance peut-il leur opposer? Par la fuite avec la lenteur de ses mouvements, c'est à peine s'il peut se réfugier à temps sous les pierres, les écorces des arbres où dans la fente d’un rocher, là enfin où l'oiseau et le mammifère ne sauraient l’atteindre. En se retirant au fond de sa coquille, masqué par son opereule, ou avec ses deux valves étroitement serrées l’une contre l’autre, il peut encore se dérober à l’insecte trop avide. Ce sont là de bien faibles moyens. Tout semble donc conspirer contre lui. Mais grâce à sa fécondité extrême, grâce à sa puissance de reproduction, il saura cependant soutenir la lutte contre l'existence, sinon par la forceoularésistance directe, du moins

(1) Charvet, 1840. Note sur un hydrachne parasite des mollusques d'eau douce, in Bull, So’. stat. de l'Isère, x: I.

(2) M. Drouëêt, 1856. Observations sur deux Anodontes, in Journ, de Conch., vol. V, p. 125.

(3) Pontallié, 1859, Note sur Ie milieu dans lequel les acariens des passereaux ct de l’Æetix aspersa déposent leurs œufs, x An. se, nat., 3° serie, t. XIX, p. 105.

(4) Baudon, 1879, Deuxième supplément à la mono raphie des Succinées française :; ta Journ. de Conch, 1. XXNII, p. 504, pl. X, f, 5 et 6:

192 VARIATIONS MALACOLOGIQUES par Le nombre des individus qu'il opposera à une continuelle destruction.

En résumé, il existe donc dans le monde malacologique un réel mouvement de déplacement dans les faunes. Les espèces méridionales tendent à remonter par les vallées vers le nord, tandis que les faunes des grandes altitudes sont exposées à descendre dans les basses régions. Pareil déplacement a nécessairement pour effet direct de combattre la fixité absolue des formes, en appelant celles qui sont plus anciennes à s'adapter aux conditions biologiques de leurs milieux nouveaux. Si des formes nouvelles viennent s'ajouter à celles déjà existantes, d’autres, au contraire, tendent à disparaitre; et ce monde sans cesse changeant, sans cesse renouvelé, altrailtoujours nouveau pour le naturaliste, se modifie ainsi chaque jour sous l'influence première de la donnée du temps.