HISTOIRE GÉNÉRALE DE LA FAUNE MALACOLOGIQUE ACTUELLE

Quelques formes actuelles ont pu vivre dans les temps géologiques. — Hisloire des genres Lerrestres et aquatiques qui vivent de nos jours dans le bassin du Rhône. — Conclusions

relatives à l'origine des genres.—Enchainement dela plupart de ces genres. - Leur succession a été continuc.— Lacunes qui existent dins la connaissance de chaque genre dans les temps

géologiques. — Enchainement des espèces dans un même genre donné. — Degré variable de longévité des genres, — Mode de développement des genres. — Ancienneté des genres terres-

tres et aquatiques.

Toute faune a son histoire, aussi importe-t-il d'essayer de retracer celle de la faune malacologique actuelle de la partie centrale du bassin du Rhône. Les données fournies par les sciences géologiques, quelque incomplètes qu’elles soient encore, nous apprennent cependant qu’à différentes périodes, soit dans notre bassin, soit ailleurs, il y a eu des faunes sinon similaires, du moins comparables à la nôtre, qui ont véeu dans des temps différents sur des continents ou dans des eaux douces, alors qu'une mer plus étendue que celle qui existe aujourd’hui recélait, elle aussi, une faune qui peut être mise en parallèle avec la faune maritime actuelle.

De même que chaque période. géologique porte en elle l'empreinte des conditions physiologiques durant lesquelles ses évolutions se sont accomplies, de mème aussi la faune

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de chacune de ces époques devra nécessairement avoir son cachet particulier; de là une grande variété dans l’ensemble des différentes faunes terrestres et d’eau douce qui se sont succédé dans les temps géologiques. Mais en dehors de ces données générales, nous pouvons constater que les formes qui composent tel genre actuel donné, tout en se modifiant et s’adaptant suivant les conditions des temps et des milieux de façon à présenter le faciès particulier propre à l'espèce, ont cependant toujours conservé l'ensemble de ses earacte res, de telle sorte que l'on peut observer l'existence de ce même genre à des époques déjà fort anciennes,

Mais entre les temps géologiques tels qu'ils sontreprésentés dans notre région par la période quaternaire, et l'époque réellement actuelle, un laps de temps considérable s'est écoulé, pendant lequel ia faune malacologique à pu subir des modifications. Et cependant, comme nous l'avons déjà dit, nous n'avons aucune donnée précise pour étudier celte faune; car, en effet, si nous retrouvons dans les dépôts géologiques des vestiges de Ia faune quaternaire, si même encore dans

quelques rares formations nous rencontrons les débris d'une

faune ancienne associés aux premières ébauches de l’art humain correspondant aux périodes préhistoriques, il ne nous est rien resté de toute cette faune qui a du lui succéder dans nos pays. EL pourtant il y a {out lieu de croire que les formes malacologiques contemporaines des premiers temps historiques devaient présenter des caractères parliculiers, puisque les milieux dans lesquels elles vivaient étaient bien certainement différents de ee qu'ils sont actuellement. Nous n'entreprendrons pas de décrire ici le paysage de la partie centrale du bassin du Rhône à l'époque de la Gaule; il nous suffit de constater combien il a pu changer, pour être à mème de supposer quelles modifications sa faune a dû nécessairement subir. 11 y a donc là toute une lacune qui ne sera

jamais comblée, lacune au moins aussi considérable que celle que l’on peut constater entre deux périodes géologiques successives.

Pour écrire d'histoire de notre faune actuelle et locale, il faut done rechercher d'abord si ses différents éléments n'ont pas déjà fait leur apparition dans les temps géologiques qui nous ont précédés. Si nous parvenons à remonter assez loin, nous verrons par quelle succession de phases différentes cette faune a dû passer, quelles transformations générales elle apu subir avant d'arriver à son dernier mode de manifestation. Car, en effet, à moins d'admettre que la faune qui vit actuel lement ait été créée spontanément, toute d'une pièce, telle qu'elle est aujourd’hui, ce que nous ne saurions faire avec les données actuelles de la science, il faudra bien reconnailre que cette faune moderne n'est que la continuation ou même le développement nécessaire d'une faune ancestrale primitive el plus ou moins ancienne.

L'étude de la géologie nous a démontré que dans des temps différents des nôtres, plusieurs de nos coquilles vivaient déjà, soit en France, soit à l'étranger. La comparaison des échanüillons vivants avec les types fossiles est pleine de précieux enseignements. Tantôt telle de nos espèces actuelles s’est présentée d’abord sous une forme un peu différente mais loujours assez voisine pour ne constituer qu'une simple variété; tantôt au contraire nous ne retrouvons plus dans la faune éteinte que des espèces du même genre, mais dont les formes similaires ont aujourd'hui disparu. Telle coquille rare autrefois en France y est maintenant très commune, comme telle forme actuellement peu répandue était autrefois plus abondamment répartie dans la mème région.

Mais avant d'entreprendre cette généalogie des espèces actuelles, il importe de commencer par jeter un coup d'œil sur l’origine des genres auxquels elles appartiennent pour

156 VARIATIONS MALACOLOGIQUES voir à quelle époque ils ont fait leur apparition première, pour suivre en un mot leur mode de développement avant d’arriver à leur dernière manière d'être. C'est ce que nous allons traiter dans ce chapitre.

Autrefois, etil y a peu d'années encore, quelques naturalistes des plus autorisés, ayant à leur tête des noms qui font loi dans la science, admettaient que chaque période géologique avait sa faune propre correspondant à autant de créations distinctes et successives dontia durée était l'élément chronologique de chaque époque géologique. Aujourd'hui, malgré cerlains côtés séduisants, mais un peu hypothétiques, pareille théorie est mise de côté, et sans adinettre d’une facon absolue que tous les êtres s’enchainent ou dérivent d’une seule et unique forme primitive ancestrale, il faut bien reconnaitre qu'ilexiste des corrélationsintimes entre les éléments constitutifs des différentes faunes qui se succèdent les unes aux autres. « Les animaux et les végétaux qui nous entourent, dit d’Archiac, ne sont que les descendants ou les représentants de ceux qui les ont précédés... Les divisions que nous cherchons à établir, les mots terrains ou époque, formation, système ou période, groupe, etc., dont nous nous servons pour les désigner, ne sont que des moyens plus ou moins artificiels pour coordonner et classer les faits... Le commencement d’une de ces divisions représentatives du temps n’est séparé de la fin de celle qui l’a précédée, que par des différences le plus souvent circonstancielles, par conséquent sans valeur absolue ».

Nous allons voir par ee qui va suivre que dès que les dépôts terrestres et d’eau douce ont pu se produire, quelques uns des genres dont nous retrouvons aujourd’hui des éléments si riches et si variés ont commencé à se manifester. Tous ne datent pas de la même époque, et si quelques-uns ont dis-

(4) d’Archiac, Géologre et paléontologie, p. 345 et 346.

paru, il en est d’autres qui ont suivi une sorte de loi progressive, régulière et constante appropriée à la nature des milieux. Nous allons done passer en revue rapidement l'histoire de chaque genre de la faune actuelle, nous réservant d'en tirer plus tard des conclusions relatives à la variation de l'espèce.

Les Arions et les cromaracus n'ont pas laissé de traces dans les temps géologiques ; leur corps mou, sans coquille consistante, ne pouvait se prêter à la fossilisation ; cependant M. Sandberger cite d'après Bell l'Ærion ater dans la faune du pleistocène supérieur d'Angleterre (1).

Limax. — Les Limaces auraient fait leur apparition avec le mioeène inférieur; Reuss cile le Limax crassitesta dans le Wurtemberg (2); cn France les plus anciens limaciens sont ceux des marnes pliocènes de Hauterives dans la Drôme et de Sansan dans le Gers: à l'époque pleistocène, ce genre se développe davantage; il perd un peu de sa taille, mais les espèces sont plus nombreuses. Sandberger ne cite que qua tre limaciens fossiles.

KnyniekrzLus. — Le genre Krynickillus n'a pas encore été reconnu à l'état fossile; on comprend cela d’après la nature de ses caractères basés sur la disposition des parties molles de son corps, n'affectant nullement la limacelle. Il en est de mème du genre Milax.

Vitrixa. — Les premières Vitrines datent de l’éocène inférieur; Deshayes a cité dans les calcaires de Rilly le Vrfrina Rillyensis (3) ; plus tard nous les retrouvons dans le miocène inférieur de l'Allemagne et de la Bavière (Vitrina puncheulata,

Sandberger, Die Land u. Süsswasser Conchylien der Vorwelt, p. 939.

(4) (2) Reuss, Zn Silzungsber, d. k. Acad. d. Wissensch. zu Wien, Bd. LNIT, p. 77, t. I, f. 1. (3) Deshayes, Deser. anim. s, vertèbres du bassin de Puris, p. 792, pl. LIN, f. 16-49.

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Sandberger, V. infermedia, Reuss), puis dans le miocène moyen ; elles semblent disparaitre avec le pliocène pour revenir dans le pleistocène et n’atteindre leur maximum de déve -

loppement comme nombre et comme espèce que dans la faune actuelle.

Sucainxa. — Les Succinées datent de différentes époques suivant les groupes auxquelles elles se rapportent; celles du groupe des Amphibina, auxquelles on peut rattacher les Succtnea Pfeifferi et S. oblonga sont plus anciennes que les Neri- {ostoma auxquelles appartient le Surcinea pubris ; le premier groupe débute avec l'éocène inférieur du bassin de Paris (Succinea sparnacensis, Desh.); cesont descoquilles de grande taille, déjà très développées; nous les retrouvons sous des formes différentes depuis cette époque jusqu'à nos jours. Le second groupe n'apparait qu'à la fin du pliocène et mieux encore dans le pleistocène. Il existe environ {8 espèces de Succinées fossiles.

Hyarixra. — Les Hyalines commencent avec l’éocène supérieur de Bouxwiller en Alsace (Hyalinia Volltzii, Deshayes), et deviennent de plus en plus nombreuses à mesure que l’on se rapproche de la faune actuelle où elles paraissent atteindre leur maximum de développement comme nombre, sinon comme taille; les premières sont déjà de très grande dimen sion ; quelques-unes, comme le Hyaliniu d'Urbani F.Edw.out une forme carénée. En général elles sont plus grandes que celles qui vivent actuellement; on peut évaluer leur nombre à 25 espèces au moins. Il est à remarquer que les Zonites ont précédé de beaucoup les Hyalines ; le Zonites priscus P. Carpenter est avec le Pupa velusta Dawson les deux co quilles terrestres les plus anciennes; ils acquièrent en outre un développement considérable à l'époque miocène et plio-

cène en France, sous la forme des Zonites Colongeoni Michaud et Z. umbüicalis Rambur,

Hgrx. — Le genre Helix renferme une trop grande variété de types pour que nous ne soyons pas obligé d'en étudier séparéient les principaux groupes. Ce genre apparait dès le commencement des dépôts terliaires en Dalmatie, en Istrie et en France; les plus anciennes formes connues sont: l'Helix anthracophila Stache (1) de Cosina et l'Helix hemisphe rica, Michaud (2) des calcaires de Rilly et de Sésanne. Les formes françaises de l’éocène déjà de grande taille prennent plus tard encore un nouveau développement et paraissent älteindre leur maximum de croissance avec le pliocène inférieur, dans la faune subtropicale de nos régions caractérisée par l'Helix Chairi Michaud (3). Avec l’époque pleistocène elles perdent de leurs dimensions en même temps que latempérature diminue, et cen’est qu'à la finde cette période, non plus en France, mais bien &dans le Wurtemberg, dans la vallée du Neckar, que les grandes formes comme celles de l'Jehx pomulia font leur première apparition.

Nous ferons done un rapide historique des principaux groupes ou sous-genres des Hélices.

Palula. — Ge groupe, que plusieurs auteurs ont démembré du genre Helix pour l'admettre au rang d'espèce, est un des plus anciens ; il était du reste beaucoup plus développé autrefois qu'actuellement. Déjà on peut en voir la forme ancestrale dans l'Helix anthracophila Stach ; mais il apparait plus nettement caractérisé dans l’oligocène de l'ile de Wight sous Ja forme de lHelix omphalus F. Edw. (4). Les Patulæ

(1) Stache, Z2 San lberger, Land und Süssw., p. 128, t. XIX, F. 7.

(2) Michaud, Zn Mag. zoot. 1837, pl. LXXXI, f. 4.

(3) Michau 1, Deser. coq: oss. Hruterives, in Ann. Soc. Linn. de Lyon, 18%4, p. 37, pl, IV.f.1. (4) F. Edward, Zocene moïllusca, p. 65, pl. X, f. 5.

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les plus anciennement connus en France jusqu’à €çe jour sont ceux des dépôts de Marigny près Orléans, Helix euglypha Reuss (1), qui d’après Sandberger (2) se retrouverait dans les mêmes dépôls du miocène inférieur du duché de Nassau et de la Bohème. Plus près de nous, dans le pliocène inférieur, nous voyons plusieurs espèces du groupe des Patulæ dans les marnes de Hauterives ; tels sont les Welix ruderoides, H. victoris, H. Antonini de M. Michaud (3). Enfin les espèces actuelles de ce groupe apparaissent pour la première fois dans le pleistocène inférieur d'Allemagne, de Silésie et d'Autriche; mais déjà, dans l’Aelix ruderoides du pleistocène nous voyons une forme bien voisine de l'ex ruderata qui vit actuellement. Dans notre bassin, l'Aelix rotundala est la seule forme du groupe qui ait véeu à l’époque pleistocène.

Acanthinula. — Les Acanthinulæ avec leur ornementation épidermique complexe sont toute de dates récentes ; cependant À. Bell a cité l’Helix aculeala dans le pleistocène supérieur d'Angleterre; toutes les autres formes de ce groupe appartiennent à la faune actuelle. Peut-être doit-on en recher-. cher cependant la forme ancestrale chez quelques Palulæ aux formes conoïdales, comme par exemple l'fetix paludiniformis et Helix nana d'A. Braun (4) du miocène inférieur de la Bohème et du duché de Nassau.

Trigonostoma. — Dans le miocène inférieur des mèmes pays, nous voyons apparaitre les premières formes des Hélices du groupe des Trigonostoma; dans l'Helix involuta Thomæ (5) que nous retrouvons en France à Montabuzard près d'Orléans. Nous observons ces mêmes formes à Hauterives

(1) Reuss, Palæontogr., B 1 XI, p. 29, t. I, f. 12.

(2) Sandberger, Land und Süssto., p. 374.

(3) Michaud, Descr. coq. foss. Hautlerives, In Journ. de Conch., t. X, p. 64, pl. IT, f. 7-8. (4) A. Braun, Verh. d. Naturf. Vers., zu Mains, 1849, p. 149.

(5) Thomæ, Nass, Jahrb., IL, p, 144, t. XIE, f. 8.

dans la Drôme avec l’Helix Bernardi Michaud (1), tandis que la seule forme actuellement vivante dans nos pays, l'elie obvoluta, apparait pour la première fois dans le pliocène inférieur d'Italie à Castell’ Arcuato, du Wurtemberg, de Ia Saxe, etc. Les formes méridionales et sitypiques des //elix lenticula Fer. et A. Rangian« Boubée, avaient eu plus anciennement leurs formes ancestrales, la première dans l'Helix sublenticula Sandberger (2) du miocène inférieurdu duché de Nassau, et la seconde dans l’AHelix vialai Boissy (3) de l'oligocène du Mas Saintes-Puelles et de Villeneuve dans l'Aude. Il est incontestablement très curieux de retrouver à des époques aussi éloi enées des formes aussi mouvementées et qui ontsubi de bien léoères modifications avant d'arriver jusqu’à nous.

Tridopsis. — Les vrais Tridopsis sont d'origine récente ; l’Helix personata n'apparait pour la première fois qu'avec le pleistocène supérieur de Grafentonna. Nous n’en connais sons pas d’autres à l’état fossile. Mais nous avons vu précédemment que cette forme, d'après M. Bourguignat, serait originaire de l’Amérique du Nord.

Vallonia. -— Les Hélices du groupe des Falloniæ commen cent avec l’Helix lepida Reuss}(4) dans les dépôts du miocène inférieur du duché de Nassau, du Hanau, de Bohême et de la Prusse Rhénane ; nous retrouvons à la même époque ce premier type en France à Côte Saint-Martin près d'Étampes. Dans l'Helix subpulchella Sandberger (5) du Nassau et du Wurtemberg, on voit apparaitre à l'époque du miocène moyen une forme très voisine d’un de nos types actuellement les plus connus, l’Aelix pulchella; cette dernière forme ne se montre

(4) Michaud, Loc. cit., Descrip. coq. fuss. Hauterives, in Journ. Conch., t. X, p. 60, pl. HI f.4-G.

(2) Sandberger, Conchyl. Muinz. tert. Beck., p. 33, tab. II, f. 12.

(3) Boissy, Mag. de zool., 1846, pl. LXXXIX, f. 1-8.

(4) Reuss, 7x Palæontogr., XE, p. 24, tab. IF, f. 4.

(5) Sandberger, Land und Süssro., p. 544, Taf. XXIX. f. 8.

réellement semblable à la forme vivante qu'avec le pleistocène inférieur de l'Allemagne. |

Petasia. — Les Pelasiæ sont d'origine plus récente; le type de l'Helix bidens apparait au commencement de l'époque quaternaire en Allemagne et en Autriche, tandis que nous ne le retrouvons en France qu'à l'époque des dépôts des tufs de la Celle près Moret; de tout temps ce groupe a renfermé un petit nombre d'espèces toujours rares.

Trichia. — C'est dans l'oligocène de l'ile de Wight que l'on peut trouver les premières formes de ce groupe; lHelix vectiensis F.Edw. (1) peut en effet être rapproché de quelquesunes de nos formes actuelles de ce groupe si vaste et dont l'horizor est si dispersé pour quelques types. À l'époque du miocène inférieur il parait plus développé et nous retrouvons les Helix lepidotricha et H. leptoloma de À. Braun (2), soit dans le duché de Nassau, le Wurtemberg ou la Suisse, tandis que d'autres formes telles que l'Helix Zippei Reuss (3)se manifestent en Bohème. Si les auteurs anglais (4) font remonter l'origine de l'Helix hispida aux dépôts du red erag et du Norwich-crag, la plupart de nos formes actuelles ne commen cent à apparaitre qu'avec le pleistocène inférieur; c’est ainsi que nous voyonsles Helix sericea, 1. hispida, IH. rufescens, H.villosa, etc. se montrer dès cette époque dans presque toute l'Allemagne et plus particulièrement dans les dépôts des vallées du Mein etdu Rhin. Nousavons vu (5) que dans nos pays ce même /lelix hispida, accompagné de plusieurs autres formes dumême groupe aujourd'huidisparues, caractérisaitnos plus anciens dépôts quaternaires; tandis qu'à l’époque des dépôts des tufs de la Celle, vivait déjà cette mème forme

(1) F. Edward, Zocene mollusca, p. 62, pl. X,f. 8.

(2) A. Braun, Zn Walchin. geogn., XX, p. 1138 et 1159.

(3) Reuss, Zn Palæontogr., Bd, W, p. 24, tab. I, f. 5.

(4) Prestwich, Zn Quart. Joura. Geol, Soc. Lond., SXNI, p 115 et 419 (5) A. Locard, Descr., fiune malue, quiterr., p. 33.

dans le bassin de Paris. Aujourd'hui ce groupe ne comprendrait, d’après le prodrome de M. Westerlund qu'une trentaine d'espèces seulement; nous en avons cité d’après les différents auteurs dix huit pour notre seule région. Ce groupe, quoique déjà relativement très développé à l'époque quaternaire, a done pris une extension plus grande encore de nos jours.

Monacha. — Les formes les plus anciennes de ce groupe remontent au miocène inférieur du duché de Nassau; on peut voir dans l'Helix punctigera Thomæ (1), un type qui, tout en étant voisin du groupe suivant, présente déjà de grandes ana logies avee quelques espèces vivantes du groupe des monacha- Nous en trouvons les premiers individus bien définis dans: l’'Helix ligeria G. Mayer (2) du miocène moyen de Pontlevoyet Paulmy, du Loir et-Cher et de l'Indre-et-Loire. Dans la Souabe et la Bavière ce même groupe n'apparait qu'avec le miocène supérieur ; les types actuellement vivants représentés d'abord par l’Helix incarnala, ne sont connus, en Allemagne comme en Angleterre, que depuis les dépôts du pleistocène moyen, tandis qu’en France, nous voyons cette méme forme dans les tufs de Ja Celle.

Carthusiana. — Nous ne connaissons pas d'échantillons fossiles de ce groupe en dehors de notre région, avant les dépôts quaternaires les plus récents. Dans nos pays, il parait plus ancien, nous le voyons dès les premiers dépôts du lehm, se propageant régulièrement et progressivement dans toute la contrée jusqu'à nos jours.

Eulola. — Les Hélices de ce groupe sont également d'apparition récente, et ne semblent pas être antérieures aux dépôts les plus anciens du pleistocène. Nous voyons à l'époque

(4) Thomæ, Nass. Jahrb., 1, p. 85.

(2) C. Mayer, In Sandberger, Land und Süssw., p. 531, Taf. XXVE, f. A.

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du pleistocène inférieur l’/felix frutieum apparaitre dans la Saxe, la Bavière, le Wurtemberg, l'Autriche, sous une forme un peu différente de celle qui vit actuellement, tandis qu’en France dans les tufs de la Celle vivait assez abondamment une forme nouvelle et perdue, l'Helix Chouquetiana Tournouër (1).

Campylœæa. — Aucune des formes actuelles du beau groupe des Campylées n'a véeu avant notre époque; ce sont toutes des formes nouvelles ; mais nous en trouvons déjà l’origine en France avec les dépôts du miocène moyen de la Touraine, dans l'Helix exstincta Rambur (2); ce n'est que plus tard, dans le miocène supérieur, que l'Hehx inflexa Klein (3) et l'Helix insignis Schübler (4) font leur apparition en Suisse, dans la Souabe, la Bavière, le Wurtemberg, etc. Pen dant les dépôts pleistocènes les Campylées semblent disparaitre, et nous ne les retrouvons plus qu'avec l’Aelix canthen-. sis Beyrich (3) du pleistocène supérieur de la Silésie, de la Saxe et de la Thuringe. C’est donc à notre époque que ce groupe a pris toute son extension; aussi y trouvons-nous non seulement un grand nombre d'espèces, mais encore une grande quantité de variétés el sous-variétés sur lesquelles les auteurs sont loin d'être d'accord. Notre seule région nous a fourni cinq espèces qui toutes appartiennent essentielle ment à la faune alpestre.

Chilolrema. — Ce groupe aujourd'hui représenté en Europe par l’Helix lapicida, remonterait jusqu'à l’époque des dépôts des marnes pliocènes inférieures de Hauterives. M. Michaud (6) avait déjà signalé cette première forme dans

(4) Tournouër, In Bull. soc. géol. France, 3° série, t. V. p. 669, pl. XEIT, f. 5. (2 Rambur, In Journ. de Conchyl., t. X, p. 172, pl. V, f. 4-7.

(3) Klein, Würlemb. Jahresb., N, p. 71, tab. I, f. 12. (n. Martens in Zieten). (4) Schübler, Zn Zieten, Verst. Wuürtemb., p.38, tab. XXIX, f. 1.

(5) Beyrich, deutsch. geol. Gesellsch., NI, p. 254, el IX, p. 534.

(6) Michaud, Zn Journ. de Conch., t. X, p. 61.

ces dépôts ; nous avons cru devoir confirmer cette détermination (1), malgré les doutes émis par M. Sandberger (2). Pendant tout le reste du pliocène et la partie inférieure du pleistocène, celte forme disparait et nous ne Ia retrouvons plus que dans les dépôts quaternaires récents d'Allemagne, d'Angleterre, du Nord et du Centre de la France.

Arionta, — Composé d'un petit nombre d’espèces, ce groupe était déjà représenté à l’époque quaternaire par un grand nombre d'individus appartenant à ce mème Aelix arbustorum qui s’est propagé jusqu'à nous. Prestwich le cite déjà dans le Norwich crag; plus tard, avec le pleistocène, nous le voyons caractériser la plupart des dépôts de lAllemagne, de l'Autriche et de la France; mais, comme nous l'avons dit, ses formes quaternaires se sont successivement modifiées, et si nous les retrouvons encore aujourd'hui, telles qu'elles vivaient autrefois, nous rencontrons également cette même espèce sous des formes ou variétés différentes appropriées à ses nouvelles conditions biologiques.

Xerophila. — Dans le groupe des Xerophilæ, les formes voisines des Helix variabilis, IH. pisana, etc. sont pour la plupart d’origine récente ou remontent à peine au delà de dépôts supérieurs du pleistocène.

Striala. — 1 n’en est pas de même du groupe des Striées, dont nous trouvons la forme ancestrale dans l’AHelix subconspurcala Sandberg. (3) du miocène inférieur du duché de Nassau. Mais ce n'est qu'avec le pleistocène inférieur de l'Autriche et de l'Allemagne qu’apparaissent nos formes ac tuelles dans l’AJelix costulala ZLiegler ; enfin plus tard ces mémes formes se manifestent en France où elles prennent un

(1) A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, vol. II, p. 202. (2) Sandberger, Land, und. Sussw., p. 748.

(3) Sandberger, loc, cil., p. 388.

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faciès multiple propre aux diverses localités où elles ont fait souche.

Theba. — Quant aux formes plus ou moins turritellées de ce groupe, telles que les Helix trochoides Poiret, H. terrestris Pennant, A. conoideu Draparnaud, A. acula Müller, ete., et qui sont plutôt méridionaies ou même maritimes, elles sont toutes d'origine récente ou tout au moins, n'ont pas encore été signalées à l’état fossile. Ce sont de vraies formes de pas sage, comme il en apparait lorsqu'un genre arrive à son maximum de développement.

Tachea. — Les Hélices de ce groupe paraissent fort anciennes; nous en retrouvons les formes dans l’Helix moguntina Deshayes (1) et A. sylvestrina v. Lieten (2) du miocène infé rieur et supérieur de l'Allemagne. Ce sont déjà des formes de grande taille, presque similaires à celles qui vivent de nos jours. En France, les Aelix nemoralis et 41. hortensis apparaissent pour la première fois avec les tufs de la Celle ; mais à l'époque pleistocène, ce sont toujours des coquilles dont l'ornementation est simple; ce n'est que de nos jours que nous voyons apparaitre ces innombrables sous-variétés dont l'ornementation se complique et se multiplie presque indéfiniment. Mais il est à remarquer que l’Helix sylvatica que nous ne connaissons pas en France à l'état fossile existait déjà en Allemagne, à Müsbach et à Cannstadt à l’époque des dépôts du pleistocène inférieur.

Macularia. — Nous n'avons signalé dans notre région aucune forme vivante de ce groupe; dans la partie sud de la vallée du Rhône et sur les bords méditerranéens il est largement représenté par les Helix lactea Müller, Æ. apalolena Bourg., . verniculala, Müller, Æ. niciensis Fer. etc. Aucune de ces espèces n’est connue à l’état fossile, et cependant le

(1) Deshayes. Encycl. melh., vers. p, 252.

(2) V. Zielen, Verst. Wurtembergs., p. 38, tab. XXINX, f. 2,

DU BASSIN DU RHONE 167 groupe des maculariua laissé de beaux vestiges dans Les terrains tertiaires; nous citerons comme exemple les Helix deflexa À. Braun (1) et JL. hortulana Thomæ(2), du miocène inférieur du duché de Nassau ; Les Helix Larteli Boissy (3), et ZL. Leymeriana Noulet (4), du miocène moyen de Suisse et d’Autriche, enfin plus près de nous l’AHelix Nayliesi Michaud (5), une des formes caractéristiques de la mollasse d'eau douce du pliocène inférieur du Lyonnais el du Dauphiné.

Tberus. — Ce groupe qui contient surlout des formes méridionales dont quelques-unes, comme les Helix mauralis Müller, Æ. orgonensis Philib., A. splendida Drap., H. serpentina Ker. etc., vivent dans la partie sud du bassin, n'est pas représenté à l'époque quaternaire ; nous n’en retrouvons aueunes traces ni dans la faune pleistocène locale ni dans celle de l'Allemagne, de la Suisse ou de l'Autriche ; 11 faut remon ter aux dépôts tertiaires déjà anciens du miocène pour y trouverquelques précurseurs dont les formes sont encore très éloignées de nos types vivants.

Helicogenu. — Enfin dans ee dernier groupe qui contient nos plus grandes Hélices d'Europe, nous ne voyons à l'état fossile que l'Helix pomualtia qui figure dans la faune quaternaire. Ce mollusque apparait pour la première fois avec les dépôts du pleistocène moyen de Cannstadt el de Burgtonna. Les autres types presque tous méridionaux, comme /Æelia aperla Born, H. melanostoma Drap., ÆL. cincla Müller, ete. ne sont pas représentés dans la faune quaternaire. Quant à l'Helix aspersa, aujourd'hui sicommurn dans nos régions, nous savons qu'il est également d'origine méridionale et qu'il à été importé d'Ilaiie en France à une époque relativement récente.

(1) A. Braun, Zn Verh. d. Naturf. Vers, zu Mainz, p. 149.

(2) Thomæ, Nass. Jahrb., IT, p. 134.

(3) Boissy, Mag. zool., 1831, p. 13, pl. XKXIX, f. 7.

(4) Noulet, Mém. coq. d'eau douce du Sur d> iu France, ? €d., p. 146. (5) Michaud, Ann. Soc Linn. Lyon, p. 7, pl. IV, f, 3-4.

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Ainsi donc presque tous les groupes de nos Hélices européennesonteuleurs formes ancestrales soit à l'époque quaternaire, soit même plus anciennement. Mais ce sont surtoutles formes propres à nos régions, c'est-à-dire les formes alpestres ou subalpestres dont on retrouve les équivalents dans les temps les plus anciens, tandis qu’au contraire les formes méridiona'es ou cireumméditerranéennes sont d'apparition bien plus récente. Enfin il est un grand nombre de groupes chez les Hélices que nous n'avons pas à citer ici, qui ont vécu successivement à l’époque tertiaire ou même quaternaire et qui ont disparu sans laisser de souvenir dans la faune actuelle.

Buzimus. — Les premiers Bulimes sont fort anciens ; ils remontentaux terrains à lignite de la Provence ; leurs formes sont très différentes de ceux qui vivent dans nos pays; ils constituent même, sinon un genre à part, au moins un groupe très distinet; tel est par exemple le Bulimus proboscideus (4), Mather, des environs de Peynier; aux groupes anciens des Andronus et Eudioptis ont succédé les Pelrœus, puis les Napœus, dont les formes se rapprochent davantage des formes actuelles. Les plus anciens Petrœus sont ceux du miocène inférieur du duché de Nassau, Bulimus gracilis Thomæ (2), qui a de réelles analogies avec certains Bulimes de l'Orient. Enfin nous voyons apparaitre les premiers Napœus dans le Bu limus montanus aujourd'hui vivant, du pleistocène inférieur de l'Allemagne, de l'Autriche, de la Hongrie. Mais ces formes fossiles sont un peu différentes de celles qui vivent de nos jours et peuvent, comme nous l'avons fait voir (3), constituer des variélés bien définies. Quant au groupe des Ze-

(1) Matheron, Catal. corps org. foss., p.225, pl. XXXVI, f. 25-26. (2) Thomæ, Mass. Jahrb,, A, p.150, (ab. III, f. 9. (3) A. Locard, Descr. Fun. malac. qualern., p.65, f. 34-36.

brina caractérisé par le Bulimus detritus, nous ne lui connaissons de formes ancestrales directes que dans les dépôts récents du lehm de nos pays ou de la vallée du Rhin.

Cuonprus. — Les Chondrus sont de date plus récente que les Bulimus ; les plus anciens datent seulement du pleistocène inférieur ; nous voyons figurer à cette époque notre Chondrus tridens dans les dépôts de la Saxe, du Wurtemberg, de l'Ukraine, ele. Ce n'est que plus tard, dans les derniers dépôts quaternaires que la forme inverse du Chondrus quadridens fait pour la première fois son apparition. Nous ne connaissons pas d'autre forme vivante de ce genre qui ait été trouvée à l'état fossile, alors qu'il existe des formes, comme le Chondrus Rayianus Bourg. (1), qui, après avoir vécu à l’époque quaternaire, ont ensuite disparu.

Ferussacra. — On peut faire remonter jusqu’à l'éocene su périeur l’origine des Ferussacies. Une des formes les plusan ciennes serait le Cionella formicina Rouis (2), des dépôts de Buxweiller en Alsace. Une forme plus voisine encore des types vivants, le Cionella lubricella À. Braun (3), apparait dans le miocénc inferieur des environs de Paris, du duché de Nassau, du Hanau, etc., tandis qu'ilfaut remonter jusqu'au pleistoc ne inférieur pour retrouver les formes actuelles du Ferussacia subcylindriea dans les dépôts de l'Allemagne et de l'Autriche, ou en France dans les tufs de la Celle ; c’est de nos jours seu -

lement que ce genre acquiert son complet développement.

CæciLianeLLA. — Ce petit genre était déjà représenté dans le miocène supérieur par le Cœæcilianella aciculella Sandberger (4) des dépôts à Helix sylvana de Birk près Mürsingen. Ce

(4) Bourguignat, In Aménités malaculogiques, I, p. 56, pl. I, f. 10-15. (2) Rouis, in Sandberger, Land, und Süssw. p, 230, L XI, f. 48. (3) A. Braun, Waichn. Geogn., If, p. 1156.

(4 Sandberger, Land und. Suss., p, 595, €. XXIX, f. 15. VAR ANAL Te AIIe

170 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

n’est que plus tard, dans les tufs du pleistocène moyen de Cannstadt qu’apparait pour la première fois le Cæcilianellu acicula, espèce la plus commune et la plus répandue de notre faune ; nous la retrouvons également à l'état fossile en France, mais dans les dépôts plus récents de la Somme et près de nous dans le lehm du Dauphiné.

CzausiLra — Les plus anciennes Clausilies connues appartiennent aux dépôts éocènes inférieurs de la France. C’est en effet dans les terrains tertiaires inférieurs que sont indiqués, pour la première fois, les Clausilia contortla et CT. Edmondi, Boissy (1), dans les terrains lacustres de Rilly-la-Montagne près de Reims, Clausilia joncheryensis Deshayes (2), dans les sables inférieurs de fonchery et Clausilia novigentiensis Deshayes (3), des environs de Nogent-sur-Seine dans l'Aube. Dès cette époque, comme on le voit, les formes fossiles sont relativement nombreuses et variées, Avec le miocène nous retrouvons des formes différentes dans la vallée du Rhin; telles sont les Clausilia articulata (4) et Cl. bulimiformis Sandberger (5), Cl. #hombostoma Büttger (6), ete. La faune pliocène du Dauphiné a donné de nombreuses espèces nouvelles ; M. Michaud en avait signalé un grand nombre que nous avons cru devoir réduire à six seulement (7). En même temps apparaissent pour la première fois dans nos paysies Clausilies gigantesques que M. Bourguignat a rapportées à son nouveau genre Milne-Edwardsiä (8). Ge n'est qu'avec le pieistocène inférieur que se montrent les premières formesqui vivent encore de nos jours

(1) Boissy, 21 Mem. Soc. géol. France, 2° sérre, p. 273, pl. V, [. 24-95,

(2) Deshaÿes, Descr. anim, sans vert. bassin de Paris, I, p. 8£8, pl. LVil, f. 4-6.

(3) Deshayes, loc. cit., p. 870, pl. LVII, f. 15-46.

(4) Sandberger, Conch. Mains. tert., MIEL, p. 393, pl. XXXW, f. 15.

(5) Sandberger, Conch. Muinz. tert., LH, p. 62, pl. N, f. 20.

6) Bültger, In Pulæotongr., X, p. 314, tab, LI, f, 9-45. J (7) Locard, In Arch mus. de Lyon, vol. IT, p. 2392.

(8) Bourguignat, Hist. des Clausilies de France, Zn An.se, nat., t. NL, art. 2, p. 5%

DU BASSIN DU RHONE 14 comme le Clausilia parvula Stud. et Cl. ventricosa Drap. Si, comme nous venons de le voir, ce genre était déjà largement représenté par de nombreuses formes à l'époque tertiaire, ce n'est que de nos jours qu’il a pris son extrème extension, qui fait que certains auteurs comptent plus de douze cents espèces dans la seule faune européenne,

Bazra. — Aucune des formes actuelles du genre Bali n’a été,eroyons-nous, citée à l'état fossile, même dansles terrains les plus récents ; cependant M. Bourguignat, a rapporté à ce même genre le Clausilia campanica (1), Michelin (2), del'éocène du bassin de Paris qui par ses caractères serait plutot un Balia qu'un Clausilia.

Pupa. — S'il est des formes comme le Pupa velusta Daw - :on (3) considéré, à tort ou à raison, comme un véritable Pupa et dont l'apparition soit antérieure aux terrains tertiaires, il en est d’autres que lon peut rapporter avec certitude à ce genre et qui vivaient en France à l’époque des dépôts de l’éocène inférieur ; tels sont les Pupa sinuata Michaud (4), P. remiensis Boissy (5), P. inernuis Desh. (6), des calcaires de Rilly dans le département de la Marne. Nous les voyons se maintenir régulièrement jusqu'à l'époque quaternaire ; ce n'est qu'à partir du pleistocène moyen qu'apparaissent pour la première fois les Pupa secale Drap., P. dolium Drap., P. doholum Brug, etc. qui vivent encore de nos jours, tandis que le Pupa muscorum remonterait jusque dans le red Crag d'Angleterre. En mème temps un petit nombre seulement de

(1) Bourguignat, in Ann, sciences nat., vol, VII, art 2, p. 58. (2) Michelin, In Mém. Soc. agric. Aube, p. 202 (3) Dawson, Quart. Journ. of the Geol. Soc. of London, p. 60, pl. IV, f, 1-5, 7-12, (4) SE In act. Soc. ions ee Cu e P- 166, [. 4. (5) i)

172 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

formes quaternaires, comme le Pupa palæu Bourg. (1) des environs de Paris auraient disparu.

Vertigo. — Les Vertigos paraissent aussi anciens que les Pupas. C'est ainsi que dès l’éocène inférieur nous voyons apparaitre, en France à Jonchery, le Vertigo interferens Deshayes (2); nous les retrouvons successivement dans le miocène et dans le pliocène. Pendant cette dernière époque, plusieurs formes nouvelles figurent dans la faune des marnes du Bas-Dauphiné ; plus de huit espèces se développent dans cet horizon, dont trois, les Vertigo muscorum Linné, V. columclla Benz et V. pusilla Müller, auraient persisté jusqu'à nos jours (3); pendant le pleistocène nous retrouvons soit en Allemagne, soit en Autriche, soit en Suisse, plusieurs de nosformes vivantes. Il est à remarquer que ce genre, d'origine déjà ancienne, Comme nous venons de le voir, est un de ecux qui renferment le plus grand nombre d'espèces aujourd'hui vivantes, se retrouvant déjà à l’état fossile à diverses époques.

Carycuium. — Le genre Carychiur aurait encore précédé le genre Vertigo. M. de Loriol a cité dans les dépôts infracrétacés de Villers-le Lac, une espèce de grande taille qu'il a désignée sous le nom de Carychium Broti (4). Ce genre se retrouve en France dans l’éocène inférieur sousla forme du Carychum Michelin et peut- ètre du ? C. Michaudi Boissy (5), des calcaires de Rilly, et du Caryÿchium sparnacense Deshayes (6), du mont Bernon et de Jonchery. Nous ne retrouvons plus ce genre que dans le pliocene inférieur, où il est représenté par des formes voisines de celles qui vivent de nos jours, comme

(1) Bourguignat, Za Belgrand, le Bassin parisien aux &qes anté-hisloriques, p. 8.

(2) Deshayes, Descr. anim. s. vert. bassin Puris, p. 879. pl. LVI, f. 10-12, pl. L, (. 16-IS, (3) A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, I, p. 230.

(4) De Loriol, Ztude infracrét. Villers-le-Lac, p. 23, DL GE

(5) De Boissy, Zn Mém. Soc. géol. France, 2: sér. III p. 281,/pl NI, (13-14,

(6) Deshayes, Descr. anim. s. vert, bassin Paris, Il, p.782, pl, XXII, f--30-32

le Curyehium pachychilus Sandberger(1), des marnes de Hau terives dans la Drôme et de Celleneuve près de Montpellier tandis que les types actuels du Carychium minimum et C. tridentatum apparaissent, le premier avec le pliocène moyen d'Angleterre, et le second avec le pleistocène supérieur des environs de Paris.

PLanorgis. — La plupart des Planorbes qui vivent actuellement faisaient déjà partie de la faune pleistocène, et se sont conservés jusqu’à nos jours sans éprouver de grandes modifications. Ce genre est du reste très ancien et remonterait, d’après Sandberger (2), jusqu’au lias ; il se maintient pendant la période erétacée, et avec les terrains tertiaires inférieurs, nous le retrouvons dans le Midi de la France dans le Planorbis subcinqulatus Matheroun (3) et dans les calcaires de Rilly avec les Planorbis Boissyi Deshayes (4), PI. sparnacensis Desh. (5), etc.; ce sont alors des formes de grande taille, un peu complexes et qui se conservent jusqu'à l'époque pliocène. Alors dans nos pays apparaissent avecles marnes de Hauterives des formes plus petites dont quelques-unes, comme le Planorbis complanalus (6), se sont propagées jusqu'à nous. Mais à partir de cette époque les grandes formes semblent disparaitre de nos pays avec le Planorbis Thiollieri (7) pour n’apparaitre que bien plus tard avec le Planorois corneus Linné. Quelques formes spéciales, comme le Planorbis Radiqueli Bourguignat (8), ont vécu à l'époque quaternaire avec les formes actuelles des Planorbis complanatus Linné, PI. du-

(1) Sandberger, Land und Sussw., p, 715, Taf. XXVIT, f, 42.

(2) Sandbberger, Zoc. cit., p. 14.

(3) Matheron, Catal, ecrps org. foss., p. 112, pl. XXXV, f. 26-27.

(4) Deshayes, Anim. s. vert. bass. Paris, p. 741, pl. XLWV, f. 20-91,

(5) Deshayes, Cog. foss. env. Paris, I, p. 86, pl. X, f. 6-7.

(6) Locard, Zn Arch, mus. Lyon, IT, p. 235.

(2) Michand, Zn Soc. Linn. de Lyon, 1854, p.54, pl IV, f. 9-41.

(8) Bourguignat. In Belgrand, le Bassin de Paris, p.9,pl. HE, f. 21-93,

174 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

bius Hartmann, PL albus Müller, mais n’ont pas persisté jusqu'à notre époque.

Paysa. — L'histoire des Physes est à peu près la même que celle des Planorbes; dans les terrains jurassiques supérieurs de l'Est de la France, de la Suisse et de l'Angleterre a dû vivre une des plus anciennes Physes connues, le Physa wealdiana Coquand (1); nous voyons plus tard dans le sud du bassin du Rhône les Physa dolium, Ph. Gardanensis Matheron (2). Dans l’éocène inférieur elles atteignent leur maximun de développement, et nous trouvons dans les calcaires de Rilly les belles coquilles du Physa gigantea Michaud(5), ete. Dans le miocène ces formes décroissent en taille comme en nombre; ce n’est qu'avec le pleistocène moyen de Müsbach ctde Cannstadt que nous voyons apparaitre pour la première fois quelques-unes des espèces de la faune actuelle. Enfin, dans notre région c’est à la fin des dépôts quaternaires seulement que nous commençons à apercevoir quelques rares individus du Physa hypnorum.

Liunza. -— Comme les Physes, les premières Limnées connues remontent aux dépôts de la fin de la période jurassique de Villers-le -Lae dans le Doubs etsontreprésentées par le Limnœa physoides Forbes (4); on les retrouve pendant la période crétacée, mais ce n'est que dans l'éocène inférieur qu’elles prennent un peu plus d'extension et de développement. C’est ainsi que nous voyons dans le Midi de la France le Limnæa Follaudi Noulet (5) ; mais dans le bassin de Paris elles font encore défaut et n'apparaissent que dans l’éocène supérieur, où

(1) Coq'and, A7èm. Soc. d'émul. du Doubs, 2: sér., NII, p. 47, pl. NV, f. 12-13. (2) Matheron, Catal. corps org. foss., p. 217, pl. XXXVE, f. 15-16,

(3) Michaud, Magas. de zoo1,, pl. LXXX: f. 1-2,

(4) Forbes, in de Loriol, Elude infracrét. Villers-le-Lac, p. 22.

(b) Noulet, Hém. coq. foss, S.-0. de la France, 2: éd., p.14.

elles sont alors représentées soit en France soit en Angleterre par un assez grand nombre de formes. Pendant le miocène et le pliocène, ce nombre parait diminuer, et nos formes actuellement vivantes, Limnæa peregra et Limnœæa palustris Müller, n'apparaissent qu'avec le red crag, pour devenir plus abondantes avec les dépôts du pleistocène moyen d’Allemagne et d'Autriche. À l'époque actuelle, plusieurs formes, espèces ou variétés, font leur première apparition, tandis que d’autres lypes comme le Limnæa Ronjoni Bourguignat (1), ou le L. gerlandiana Yocard (2), de la fin de l'époque quaternaire, disparaissent complètement.

ANcyLus. — Dans le genre Ancylus les Velletia ont précédé les Ancylaslrum; le plus anciennement connu parait être l'Ancylus #fatheroni Boissy (3), des calcaires lacustres des environs de Reims et d'Epernay, Un peu plus tard et dans le méme sous groupe apparait PAneylus Dutemplii Deshayes (4), de Boursault dans la Marne. Nous retrouvons ensuite des formes similaires soit dans le miocène de la Bohème, soit dans le pliocène du bassin du Rhône. Ce n’est qu'avec le miocène supérieur des environs d'Ulin en Bavière que paraissent les premiers Ancylastres avec l'Ancylus deperditus (5); enfin il faut remonter jusqu'aux terrains quaternaires pour commencer à trouver à l'état fossile quelques-unes des espèces qui vivent actuellement; là encore, c’est PAncylus (Velletia) lacustris, qui apparait le premier dans les dépôts du forest bed d'Angleterre.

Cyccosroma. — Les véritables cyclostomes ont été précédés par plusieurs formes que l’on peut considérer, soit comme

1) Bourguignat, In Belyrund, le Bassin parisien, p. 10, pl. IX, f. 19-20. (2) A. Locard, Descr. faune matac. quatern., p. 106, f. 37-38.

(3) Boissy, Mém. Soc. Géol. France. sér., 1, pl. 270, pl. V, f, 6.

(4) Deshayes, Anèm. S. vert. bavsin Puris, IL, p. 700, pl. XLIT, [. 19-21, (5) Desmarest, Zn Bull. Sor, phil, de Paris, t. AN, p. 47, pl. L, f. 14.

176 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

des sous-genres, soit comme des genres spéciaux; avant eux ont vécu lesS{rophostoma, Cyclotus, Craspedopoma, Lep topoma, Megalomastoma, Cataulus, ete. Is ne commencent réellement à apparaitre qu'avec l'oligocène du Midi de la France, Cyclostoma cadurcensis Noulet (1), et du Wurtemberger, Cyclostomasueviea Sandberger (2); parmilessixespèces actuellement vivantes en France, reconnues par M. J. Mabille, deux seulement se retrouvent à l’état fossile, le Cyclostoma elegans Müller qui vit dans nos pays et qui existait déjà à l’époque des dépôts du pleistocène inférieur du duché de Nassau, etle Cyclostoma lutetianuim Bourguignat (3) récolté notamment en Savoie, mais qui n’est encore connu à l’état fossile que dans le bassin de Paris. En même temps, une des formes des dépôts quaternaires récents du bassin de Paris, Le Cyclostoma subelegans Bourguignat (4), parait avoir disparu de nos jours.

Pomarras. — Ce genre semble être plus ancien que le précédent; nous voyons les premiers Pomatias apparaitre dans ’eocène inférieur ; tels sont: Pomatias Sandbergeri Noulet (5) de l'Aude, de l'Alsace, des environs de Provins, et Pomalius crassicosta Sandberger (6), de l'Italie septentrionale. Nous les retrouvons depuis cette époque jusqu'à nos jours à travers les autres terrains tertiaires où ils sont toujours rares ; iln’atteignent leur complet développement qu'à notre époque, puisque d'après M. J. Mabille, dans la seule faune française on doit en compter seize espèces (7); de ce nombre une seule espèce vivait déjà à l’époque quaternaire, c’est le Pomatius septemspiralis Razoum, que lon a signalé dans les dépôts du

) Noulet, Mem. coq. d’euu douce, 2 éd., p. 89. ) Sandberger, Land und Sussiw., p. 355, )Bourguignat, in Belgrand, le Bassin parisien, p. 2, pl. IE, F, 40-42. ) Bourguignat, lo? cit., p. 2, pl. L 35.

5)Niu'et, Mém. co]. d'eau douce, 2: éd., p. 94.

8) Sandberger, Land und Sissio., p.240, taf. XII, . 4.

(7) J. Mabille, Des espèces franç vises de la famille des cyclostomidæ.

pleistocène moyen de Cannstadt, tandis que le Pomatias primaævus Bourguignat (1) des terrains quaternaires du bassin de Paris semble éteint aujourd’hui.

Acue. — L’Acme Frauen/feldi Hürnes (2) du bassin de Vienne serait le plus ancien des Acmés fossiles connus. Nous retrouvons plus tard dans le pliocène inférieur du bassin du Rhône deux formes nouvelles, Acme conica Michaud (3) et 4eme Michaüdi Locard (4); puis il faut passer à la période actuelle pour retrouver de nouveaux types de ce genre; aucun des types vivants aujourd'hui n’a été reconnu à l'état fossile ; on comprend du reste facilement les difficultés de recherches et de conservation que peut présenter un genre aussi fragile et aussi délicat.

Vivipara. — Si la plupart des genres que nous venons de passer en revue paraissent avoir atteint leur maximum de développement de nos jours seulement, il n’en est pas de même du genre Vivipura. Si aujourd'hui nous n'avons que deux espèces à signaler dans notre faune, nous avons vu que dans la même région il y avait à l'époque pliocène plus de six espèces, la plupart de grande taille; ce genre, dont nous voyons apparaitre les premières formes dans le Paludina bulbiformis Sandberger (5) du Brauner-Jara de Cajae, puis dans les terrains crétacés supérieurs des Martigues, se poursuit régulièrement à travers les âges géologiques sous des formes simples d'abord, peu variées et peu nombreuses jusqu'à la fin de l'époque éocène; là, dans ces terrains appelés par les géologues autrichiens mio-pliocène, il se multiplie

Bourguignat, In Belgrand, le Bassin parisien, p. 2, pl. I, f. 43-44. Hornes, Fossilen Motllusken v. Wien, I, p 611, tab. XUILL, f. 23. Michaud, Zn Journ.de Conch., vol. X, p. 52.

A. Locard, Zn Arch. mus. de Lyon, I, p. 244, pl. XIX, f 44.

2) ñ 5) Sandberger, Zand u. Sussto. p. 45, Taf. I, f. 8.

(78 VARIATIONS MALACOLOCGIQUES

sous les formes les plus variées et les plus ornementées dans tout le grand bassin circumméditerranéen, où il constitue, associé à des Congéries et des Mélanopsides, un horizon parfaitement défini; c’est ainsi que dans les seuls dépôts de la Slavonie M. Brusina a cité vingt-cinq espèces (1). Nous le voyons ensuile décroitre pendant la période pliocène, et de nos jours, il n'est plus représenté en Europe d'après M. Bourguignat, que par dix-sept espèces (2); de nos espèces fran= caises actuelles, seul le Vivipara fasciala était connu à l'état fossile ; il existait en Angleterre lors des dépôts du forest bed, et en Allemagne dans les dépôts du pleistocène moyen de Môsbach.

Byrainra. — C’est dans les dépôts crétacés du Hanovre que nous voyons dans le Bythinia prœæcursor Sandberger (3) les premières formes ancestrales des Bythinies. Nous les retrouvons dans l’oligocène d'Angleterre, puis elles deviennent plus abondantes à la fin de l'époque miocène. Déjà dans Le pliocène inférieur du bassin du Rhône se montrent des formes sinon identiques, du moins bien voisines du Bythinia lentaculalu qui vit actuellement, mais dont nous voyons le type bien caractérisé dès la fin des terrains tertiaires se poursuivre jusqu'à notre époque. C'est du reste parmi les Bythinies actuelles la seule forme qui ait vécu dans les temps géologiques, tandis qu'au contraire, d’autres formes comme le Bythinia archæa Bourguignat (4) des dépôts quaternaires des environs de Paris ont aujourd hui disparu.

AMNICOLA. — es Amnicoles semblent avoir devancé les Bythinies, du moins à les juger d'après l’'Amnicola Schusteri

1) S, Brusina, Fossile Binnen-Mollusken aus Dalmitien, Kroatien uw. Slavonien. 2) Bourguignat, Zn Belgrand, le Bassin pirisien, p. 12, pl. M, f. 3-7.

3) Sandberger, Land u. Süussw., D 62 DIR MS

4) Bourguignat, Zn Bull. Soc. sciences physiques de Toulouse, tirage à part, p. 39.

DU BASSIN DU RIONE 159 Rôümer (1), qui vivait à la fin de l’époque jurassique, précédint ainsi l'Amnicola Rœmeri Dunker (2), qui accompagne le Bythinia præcursor. Nous retrouvons ce mème genre pendant les terrains tertiaires à différents horizons depuis l'Amnicola Nyslii Boissy (3) du bassin de Paris; il devient plus rare pendant Le pliocène et semble disparaitre pendant le pleistocène pour reprendre un nouveau développement avec la faune actuelle. Cependant il existait à la fin du pleistocène, soit dans le bassin de Paris, soit dans les environs de Lyon, quelques formes aujourd'hui disparues comme les Æmnicola primæva et À. Radiqueli Bourguignat (4).

PALUDINELLA. — M. Sandberger n’a pas reconnu à l'état fossile ce genre tel que Paladilhe le comprend. Il ne faudrait pas nécessairement en conclure qu'il n'existait pas avant notre éjoque; la recherche de formes aussi petites et aussi délicates peut avoir échappé aux investigations les plus attenlives. Du reste on peut facilement retrouver une forme ancestrale de ces mollusques dans les Hydrobies dont nous parle rons plus loin.

BerGranpia. — Ce genre qui, d'après M. Bourguignat, se composerait de quarante espèces pour la faune européenne, était déjà très développé dans le bassin parisien à la fin de l’époque quaternaire. Ce savant auteur a cité dans les dépôts de Joinville-le-Pont, Canonville, ete , sept espèces qui toutes sont actuellement éteintes. Il n’est aucun pays dans les eaux desquelles on puisse trouver aujourd'hui une faune aussi variée. Aussi admettons nous que pour ce genre le maximum relatif de développement était à la fin du pleistocène.

(1) Romer, Nordd. oolith. Nachtr., p. 46, taf. XX, 10 (non Dunker).

(2) Dunker, Monogr., p. 55, pl. X,f. 7 (Paludina Rôümeri).

(5) De Boissy, AZém. Soc. géol. France, 2 sér. L. AU, p. 55, pl. NE, f. 24 (Patudina Nyslii (4) Bourguignat, In Belyrand, le Bassin parisie à, p. 12, pl. IE, f. 1-2: f. 8-9.

10 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

Hyororra. — C'est un des genres, les plus anciens des Paludinidées. Nous voyons apparaitre l’Hydrobia prœæcursor Sandberger (1) dans les terrains jurassiques et se continuer dans les dépôts d'eau douce de la eraie jusqu'aux terrains tertiaires. À partir de cette époque nous trouvons des Hydrobies dans presque tous les dépôts et dans tous les pays; comme les Paludines et les Mélanopsis, c’est à la fin de l'époque mio cène et au commencement des dépôts pliocènes qu'elles paraissent être plus nombreuses et plus variées; elles semblent se perdre pendant l'époque quaternaire pour apparaitre de nouveau à notre époque. Aujourd'hui c’est plutôt dans la faune méridionale et orientale qu'on les retrouve.

LarreTia. — L'histoire du genre Larlelia estla même que celle du genre Belgrandia; c'est à la fin de l'époque quater naire qu'il atteint son maximum de développement. Dans la faune du pleistocène du bassin de Paris, M. Bourguignat en a décrit sept espèces dont aucune n’a persisté jusqu’à notre

époque.

Moivessieria. — Ce genre est déjà fort ancien. M. Sandberger (2) lui rapporte une coquille décrite par A. Braun (3) sous lenom de Lilorinella acicula et qui appartient aux dépôts de l’oligocène de Sommerberg, près Alzei. Plus tard dans le miocène inférieur d'Allemagne, nous retrouvons ce même genre dans le Hoilessieria microceras (Bulimus microceras) A. Braun (4). Enfin, il n'apparait en France qu'à notre époque, où il atteint tout son développement.

LocaRDiA. Nous ne connaissons pas ce genre à l’état

(1) Sandberger, Land und Sussiw., p.17, taf. I, f 10. (2) Sandberger, Zoc. cit, p. 341; Laf. XX, 41.93.

(3) Braun, Zn Walchn. Geogn., M, p.11:6.

(4) Braan, Loc. cit., p. 1113,

DU BASSIN DU RHONE Si fossile, il parait, jusqu’à présent du moins, avoir fait son apparition avec la faune moderne. On peut cependant en retrouver les formes ancestrales dans quelques Paludinidæ

quaternaires.

VazvaTa. — Les premières Valvées vivaient en Angleterre, et en France dans le département du Doubs, à la fin de la période jurassique. Tel est le cas du Valvala helicoides Forbes (1); elles continuent à se montrer plus tard dans les formations d'eaux douces, et ne présentent un sérieux développement comme nombre et comme espèces qu'avec la fin du miocène supérieur. Avec le pliocène commencent à apparaitre deux des formes actuelles, les Valvala piscinalis et V’. cristala. Du reste, toutes les formes aujourd'hui vivantes de notre région se sont déjamontrées pendant l’époque quaternaire, non seulement en Allemagne, en Autriche, en Angle-

lerre, mais encore dans les dépôts récents des environs de Lyon, tandis qu'il y avait à la même époque d'autres formes comme les Valvala Arcelini (2) et F. Gaudryana (3), lu nde notre bassin, l’autre du bassin de Paris, qui ont disparu avec l'époque quaternaire.

NERITINA. — Ce genre serait un des plus anciens; nous le voyons apparaitre pour la première fois avec le Nerilina liasina Dunker (4), des couches à Amimoniles angulatus du Wurtemberg ; il persiste ensuite dans la plupart des dépôts d’eau douce qui ont précédé les terrains tertiaires. À celte époque il prend dans l’éocène supérieur un plus grand développement, notamment en Angleterre, puis à la fin du miocène, en Autriche, en Bohème, en France même, le nom-

(1) Forbes, In de Loriol, Étude géol. infracret. de Juru, p. 33, pl. I, £ 21-24. (2) Bourguignal, Zn Arcelin, le Mäconniis préhis!orique, p. 109.

(3) Bourguignat, In Belgranud, le Bassin parisien, p. 48, pl. IE.

(4) Dunker et V. Meyer, Paleontograph., 3, p 410, Taf. XIE, f. 13-16.

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bre des espèces semble encore se multiplier, Pendant la période quaternaire,nous ne retrouvons plus que le Neritina fluviatilis qui vit actuellement et qui a fait sa première apparition en Allemagne dès le miocène inférieur.

SpnæriuM. — « Les Sphéries constatées jusqu'à ce jour à l'état fossile, dit M. Bourguignat, peuvent s'élever à une quarantaine d'espèces. C’est dans un dépôt lacustre très bien développé dans certaines contrées d'Angleterre, entre le portlandien et le néocomien, que ces mollusques ont fait en compagnie des Cyrènes, leur première apparition. À partir de ce dépôt, auquel les Anglais ont attribué le nom de wealdien, ils ne reparaissent plus qu'aux terrains tertiaires, où ils commencent avec l'étage suessonien, pour se continuer jusque dans les dernières couches lacustres de l'epoque comtemporaine. » (1) Des espèces actuelles trois seulement ont fait leur apparition pendant les dépôts pleistocènes, soit en Allemagne, soit en France; ce sont les Sphcærium rivicola, $. cor neum et S. lacustre.

Pisipium. — Ce genre n’a commencé à se manifester qu'avec les terrains tertiaires; les formes les plus anciennes seraient les Pisidium cardiolum et P. lævigatum Deshayes (2) de l’éocène inférieur du bassin de Paris; quelquesformes persistent pendant le miocène et le pliocène, et avec les dépôts pleistocènes d'Allemagne, d'Autriche et de France, apparaissent la plupartdes formes actuellement vivantes; quelquesunes, Comme le Pisidium Vionianum Bourguignat (3) du bassin de Paris, disparaissent à la 2 de la période quaternaire pour faire place à des formes nouvelles.

(1j Bourguignat, Monogr. des esp. fr. du genre Sphærrum, p. 41.

; 5 der Anim. s. vert, bassin Paris, p. 525, pl. XXXIV, f. 26-29, et p. 416, pl, LXIH,

(3) Bourguignal, Ja Belyrand, le Bassin parisien, Ps, 19, pl. HIT, £. 45-48.

Unio. — On commence à trouver les premières traces du genre Urio dans les formations d’eau douce desterrains jurassiques ; mais ces formes encore mal définies ne se dessinent nettement qu'avec l'Unio Menkei Dunker (1), et U. crelaceus Littel (2), des terrains crétacés de l'Allemagne. Ces espèces deviennent plus nombreuses et plus variées avec l’éocène du bassin de Paris; dans le mio-pliocène elles sont plus commu nes encore et leurs formes paraissent plus mouvementées; elles participent en quelque sorte aux grandes modifications ornementales qui règnent chez les mollusques de ce niveau, Paludines, Mélanopsides, Valvées, ete. Pendant la période quaternaire, elles deviennent beaucoup plus rares; nous ne voyons apparaitre qu'un petit nombre des espèces actuelles, ce sont les Unio litioralis, U. batavus, U. lumidus et U. pictorum. Enfin, quelques espèces spéciales comme les Unio joinvillensis et U. hippopotamus, Bourguignat (3), auraient véeu à la fin de l’époque quaternaire en France, dans le bassin de Paris, sans laisser persister leurs formes jusque dans la faune actuelle.

MarGariTANA. — Nous ne connaissons encore qu'une seule espèce de ce genre à l’état fossile, c’est le Margarilanu l'oulouzani Matheron (4) des dépôts crétacés des Martigues dans les Bouches-du-Rhône. Nous ne croyons pas que les formes européennes actuelles aient jamais vécu avant notre

époque.

PsEubANopoNTA. — Ce genre nouveau, démembré des Anodontes par M. Bourguignat, ne parait pas avoir existé avant l’époque actuelle.

(1) Duuker, Monogit., p. 28. Lab. XI, f. 1-3. (2y Zillel, Bivalv, der Gosangeb.,p. 158, tab. IX, f,3

(3) Bourguignat, In Belgrand, le Bissin parisien, p. 21, pl. HE, f 49-54 4) Matheron, Cutal, corps org Toss, Bouches-du-Rhône, p. 165, pl.XXIE, f, 5-3. ) 1 » 1 » À )

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AxoDonTa. — Les Anodontes ne commencent à faire leur apparition qu'avec les dépôts du mioeène supérieur et du mio-pliocène de l'Allemagne et de l'Autriche. Ce sont des formes de grande taille fort mal conservées et dont on n'a la plupart du temps que des moules incomplets. Dans le forest bed nous voyons, d'après Prestwich, les premiers Anodonta cygnæa, mais ce n'est qu'à la fin du pleistocène que l’on observe quelques fragments de coquilles appartenant à des espèces non déterminables de ce genre.

Dreissena. — L'histoire de ce genre remonte à l’éocèene inférieur. Les formes les plus anciennes sont celles du Dreissenu unguiculus Sandberger (f) de léocène inferieur d'Angleterre ; nous voyons ce genre croitre lentement, mais progressivement jusqu’à la fin de l'époque miocène, où il acquiert alors tout son développement comme nombre et comme espèce; il devient alors une des formes caractéristiques des dépôts à Paludines dont nous avons si souvent parlé, el constitue un horizon géologique des mieux définis; il semble alors disparaitre à la fin de l'époque tertiaire, et nous ne le relrouvons plus de nos jours que sous une forme unique rare etmèmeinconnente, en France, il y a quelques années à peine aujourd'hui répandue dans tous les cours d’eau.

Ainsi done, d'après ce que nous venons de voir, presque la totalité des genres actuellement vivants ont déjà existé dans les temps géologiques non seulement dans les dépôts pleistocènes ou quaternaires, mais même parfois bien antérieure ment, Quelques-uns remontent jusqu'aux dépôts jurassiques et se perpéluent dans les rares formations terrestres ou d’eau douce qui, depuis cette époque, ont précédé les terrains ter-

(1) Sandberger, Land und Sussw.. p. 262, Taf. XV, f. 14,

DU BASSIN DU RHONE 185 Uaires. D'autres plus nombreux apparaissent pour la première fois avec ces riches et puissants dépôts du bassin parisien qui succédant à la période crétacée, constituent la base mème de l’éocène. D'autres encore, mais déjà plus rares, ne prennent naissance qu'à la fin de la période tertiaire, tandis qu'il n'en est qu'un petit nombre qui font leur première apparition avec la période quaternaire. Quant aux espèces actuelles, nous avons vu qu'il en est fort peu qui remontent jusque dans les terrains tertiaires ; le plus grand nombre faisait déjà partie de la faune quaternaire, tandis que les formes complexes, les variétés sans nombre, ne se montrent que de nos jours.

Un pareil historique doit ètre fort incomplet, ear il est nécessairement subordonné à l'état actuel des connaissances paléontologiques qui chaque jour font de nouveaux progrès. Néanmoins nous avons tenu à le tracer, même à grands traits, pour montrer que l'enchainement existe entre les formes malacologiques actuelles et celles qui se sont fossilisées, et combien il importe pour celui qui veut se rendre un comple exact de leur variations d'en rechercher l'origine dans des lemps mème antérieurs à ceux qui nous ont précédes.

On voit par l'énumération rapide que nous avons dû faire quelles nombreuses lacunes restent encore à combler; mais nous ne saurions trop insister sur celle importante donnée de l'histoire des formes malacologiques, c'est que le plus grand nombre de ces forines ont dû forcément nous échapper. Il est incontestable d'abord que nous sommes bien loin d'a voir sondé, fouillé, étudié tous les gisements fossilifères terrestres ou d’eau douce de l'Europe, et bien certainement de nouvelles trouvailles attendent les explorateurs. Faut-il citer comme exemple le beau gisement de la Celle dans Seine-et-Marne, inconnu jadis, et qui vient de donner à

VAR NET ITR 13

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notre ami M. R. Tournouér de si brillants résultats paléonto logiques (1)? Mais il y a encore ce fait qu'il importe de ne jamais oublier, c’est que les formes que nous voyons à l’état fossile ne représentent pas la totalité des coquilles, espèces ou genres qui ont vécu sur un point donné dans un temps queiconque déterminé. Pour que ces coquilles se soient conservées, il a fallu nécessairement qu'elles se trouvassent dans des conditions spécialement favorables; et de mème qu’aujourd'hui nous n'avons aucune donnée sur la faune qui a vécu dans nos pays depuis la fin de l’époque quaternaire jusqu’à nos Jours, puisque rien n'a pu conserver cette faune, de même aussi les gisements fossilifères ne présentent qu'une très minime fraction de la faune éteinte des temps passés.

Ces deux causes réunies nous expliquent loutes ces nombreuses lacunes qui ne seront certainement jamais comblées el nous permeltent cependant de croire à une sorte d’enchainement continu dans les êtres de la création, enchainement dont il nous est donné seulement de saisir les grands traits.

Comment a eu lieu cet enchainement ? Chaque espèce, de mème que chaque être, n’a pu avoir qu'une durée plus ou moins temporaire. Appelé à vivre pendant un temps plus ou moins court dans un milieu donné, cet être a dù s'y développer dans toute la plénitude possible de ses moyens; mais loujours soumis aux influences locales, 1l a pu être rare dans un point, tandis qu'il était plus abondant sur un autre. Les formes rares ont eu moins de chances pour persister, celles au contraire qui étaient plus communes ont offert nécessairement plus de ressources aux lois de l'adaptation.

Tant que les conditions biologiques sont restées les mêmes, cet être constituant l'espèce a véeu tout en restant aussi semblable à lui-même que possible ; mais lorsque des modifica-

(1) Tournouër, 1873. Bull. Sp2. gai. d' France, 3" série, t, LI, p. 447. = 1876, t. V, p. 64.

tions légères d'abord, plus complexes ensuite, sontvenues peu à peu se produire dans les milieux, ila cherché naturellement à s'adapter dans la limite du possible à ce nouveau modus vivendi. Quand ces transformations des milieux ont été ou trop brusques ou trop complètes, l'individualité donnée el son espèce ont dù forcément disparaitre pour faire place à d’autres individualités; si au contraire, et c’est précisément l'opinion qui prévaut aujourd’hui dans la science, ces modificalions se sont faites lentement, graduellement avee une succession progressive, le mollusque a eu tout le temps de suivre ces modifications et de s'y adapter autant quil le pouvait. Souvent même aussi pour se perpéluer à travers les temps il lui a suffi d'accomplir un mouvement migratoire ; bien des espèces sans doute ont dù s’éteindre près du foyer ous'accomplissait une perturbation géologique, tandis que les êtres de même nature et dont l'aréa de dispersion était suffisamment étendu ont pu se maintenir. Mais pendant que s'accomplissaient ces modifications, le genre a survécu, ila triomphé de ces grands obstacles de la nature, et, passant d'espèces en espèces, il a pu se maintenir sans interruption à travers la succession des temps sous des formes variées et multiples, mais toujoursreliées entre elles par quelques points communs.

Tous les genres n’ont pas eu le mème degré de longévité ; il en est, dont les espèces nécessairement différentes de celles actuellement vivantes, qui ont disparu avant que leurs individus aient eu la possibilité de s'adapter ou de se modifier pour arriver jusqu'à nous. Mais parmi les mollusques terrestres et aquatiques le nombre de ces genres est relativement restreint, et leur étude démontre que presque tous tenaient d'assez près aux genres actuels. Pareille succession, il faut avouer, est bien faile pour combattre les anciennes idées des géologues qui voyaient des révolutions brusques, des transformations radicales à chaque apparition de terrains

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nouveaux. Les formes se succédant les unes aux autres, passant ainsi à travers les différents horizons géologiques, nous montrent bien plutôt la marche lente des phénomènes, se succédant légalement pendant une durée, inégale, il est vrai, mais toujours assez longue pour permettre aux êtres de s'adapter à leurs milieux nouveaux. Il y a en somme une éternelle corrélation entre les lois physiques, chimiques ou mécaniques présidant à la marche du monde inorganique, et le développement de la force vitale inhérente au monde organique quels que soient les changements ou les transformations qu'ils subissent lun ou l’autre.

S'il y a eu des lacunes dans la succession des dépôts géologiques, c’est-à-dire si tel dépôt terrestre a été plus tard recouvert par un dépôt marin, il ne faudrait pas pour cela en conclure que tous les genres qui ont vécu dans ce premier dépôt ont disparu à l’époque de la formation du second pour apparaitre à nouveau si un second dépôt d'eau douce est venu postérieurement se superposer aux dépôts déjà existants. En d'autres termes, quand un type zoologique a commencé à apparaitre il a toujours continué à se manifes ter même dans des temps différents, mais dans des milieux similaires jusqu'à sa disparition définitive nécessitée par des modifications complexes dans la nature des milieux. Tout genre une fois eréé et qui s’est manifesté pendant diverses périodes géologiques, n’a pas dû s'éteindre sur place pour y reparaitre ensuite, mais bien plus tôt rétrograder momentanément, s'éloigner de son ancien foyer tant qu a duré l'état des choses qui l'empêchait d'y vivre, pour y revenir ensuite quand cet état passager, quoique souvent de bien longue durée, a pu prendre fin. Si les conditions stratigraphiques ne nous permeltent pas d’en constater la présence, du moins les faits paléontologiques sont là pour nous démontrer la véracité de celte loi.

Bien plus, si stratigraphiquement deux dépôts terrestres de faunes différentes sont séparés par un dépôt marin, il y à tout lieu de supposer qu'une étude nouvelle fera découvrir quelque part un dépôt intermédiaire, dans lequel on retrouvera les formes de passage qui servent en quelque sorte de trait d'union à ces dépôts dont les faunes paraissent à deux âges différents. Souvent aussi on rencontre plus d’analogie entre la faune fossile d’un pays donné et la faune d’une contrée fort éloignée ; c’est qu'alors il y a tout lieu de supposer que les espèces fossiles, par ce mouvement de rétrogradation ont abandonné leur centre primitif pour aller se pro pager dans un pays nouveau où elles trouvaient des conditions biologiques assimilables à leur premier habitat. C’est ainsi par exemple quil faut aller jusque dans l'Amérique du Nord pour retrouver une faune analogue à celle qui vivait au commencement de l’époque miocène dans la partie centrale du bassin du Rhône.

Malgré les apparences contraires, il y a eu une sorte de continuité dans la suecession des formes zoologiques. Si le mème lype s’est montré à la fois dans deux pays géographiquement distants ou dans deux dépôts géologiquement différents, c'est que bien certainement ils remontent à une même origine commune dont les liens d’enchainement échappent encore à nos investigations.

De même que nous constatons de véritables anomalies dans l'habitat actuel de certaines espèces, de même aussi trouvet-on de réelles discordances dans la comparaison des éléments de la faune malacologique de certains dépôts. Nous citerons comme exemple la faune des dépôts de la Celle près Moret si scrupuleusement étudiés par M. Raoul Tournouër: dans cette faune nous voyons figurer avec les Helixrotundata, . bidens, IT. hispida, IL. arbustorum, Bulimus montanus, ete... un Zonite de grande taille, le Zonites actes, par conséquent

tout à fait en dehors du centre normal des Zonites. Pour M. Tournouër, et tout en reconnaissant qu'il ne faut pas faire la part trop grande à l'influence des conditions locales, « la présence d'un grand Zonites à la Celle, au milieu d'une végé- {ation qui associe le figuier et le laurier aux espèces actuelles de la région, est un fait analogue à la présence d'un grand Campylœu (Helix quimperiana) sur les côtes de Bretagne, dans le voisinage d’une flore fort semblable ».

Le développement des êtres est-il allé toujours en progressant, en d’autres termes, les formes en se succédant ont-elles été simples d’abord, puis de plus en plus complexes ? Teï, bien entendu, nous nous bornons au monde malacologique, et nous voyons qu'en général les êtres appartenant à un même genre ont été simples d’abord et peu nombreux; ils sont allés le plus souvent en progression croissante, jusqu'à ce qu'ils trouvent les conditions les plus favorables pour leur développement ; ils ont acquis alors leur maximum de développement comme nombre ou comme espèces, avec les formes les plus variées et les plus complexes ; mais ces conditions venant à se modifier, le genre a pu sinon se maintenir, du moins parfois aller en décroissant. C’est ainsi que nous avons vu les Vivipares atteindre leur maximum de dévelop pement à l'époque dite mio-pliocène, pour dégénérer rapidement ensuite, avant même que les terrains quaternaires fissent leur apparition. De même aussi les genres Belgrandia et Larletia ont été plus riches et plus développés à la fin de l'époque quaternaire que de nos jours. Cette sorte de loi de progression ne serait donc pas constante dans le régime malacologique ; elle resterait forcément soumise à l'influence de lois inorganiques résullant de l'état des milieux.

Or, dans tous les temps, aussi bien autrefois qu'aujourd hui, lorsqu'un genre a acquis son maximum de dévelop pement, une variabilité plus grande dans les formes indiyi-

duelles sous l'influence nécessaire des diversités d'habitat n’a pas tardé comme nous l'avons vu précédemment, à se manifester. De là une multiplicité naissante dans le nombre des espèces dérivant du même genre, et qui seront moins différentes entre elles que celles d’un genre moins développé.

Mais en même temps nous remarquons que plus une forme donnée se développe, plus elle subit en même temps de modifications. Tout genre, lorsqu'il atteint son maximum de développement, atteint aussi son maximum d’ornementation. C’est ainsi que les Paludines du mio-pliocène acquiè rent à cette époque desformes bizarres, mouvementées, aussi ornementées que possible, qui s’évanouissent ensuite à mesure que le genre perd de son importance.

Ilexiste donc des genres qui ont pu être riches en espèces à un moment donné et pauvres à une autre époque et qui vivent actuellement encore. Mais en faisant abstraction de l'extension du genre dans le temps pour n’envisager que son extension dans l'espace, nous voyons tel genre avoir soit aujourd'hui, soit autrefois, beaucoup d’espèces dans un certain rayon donné, tandis que plus loin le mème genre ne renferme plus qu'un petit nombre de formes différentes. Prenant même à partie un mode de subdivision plus restreint que celui des genres, si nous examinons les sous-genres des Hélices, par exemple, nous observons les mêmes faits. Les Campylées ne nous ont donné à l'époque miocène que peu de formes bien définies ; aujourd'hui leur extension est très limitée dans notre région, tandis qu'au delà des Alpes, ce même sous-genre présente un grand nombre de formes des plus variées et souvent aussi des plus étroitement re lives entre elles.

Darwin avait observé ce même fait dans le domaine bo- (lanique, et avait déjà formulé les deux lois suivantes : « Les espèces des plus grands genres varient partout plus que les

Lo? VARIATIONS MALACOLOGIQUES

espèces de genres moins riches. Beaucoup d'espèces des plus grands genres ressemblent à des variétés en ce qu’elles sont étroitement mais inégalement alliées les unes aux autres et en ce qu’elles sont géographiquement très circonserites » (1). Ces deux lois sont absolument applicables à nos mollusques, et ilsuffira pour s'en convaincre de se reporter à notre premier volume d’une part et àce que nous venons d'exposer dans ce chapitre, pouren avoir la preuve la plus évidente et la plus palpable.

La dernière conclusion que nous tirerons des observations précédentes porte sur cette donnée, que les dépôts de coquilles terrestres et d’eau douce se sont manifestés pour la première fois à une époque relativement tardive. Les premières eaux condensées à la surface du sol ont dû contenir des quantités considérables de principes minéraux aux sein desquels les mollusques marins seuls pouvaient vivre. Ge n’est que plus tard que les eaux saumâtres d'abord, puis douces ensuite, ont pu avoir leur faune propre et spéciale. Nous voyons en effet pendant la période secondaire une prédomi nance des espèces vivant dans les eaux saumâtres au détriment des formes exclusivement propres aux espèces d’eau douce. Quant à la faune terrestre, ses premières données nous échappent sans doute. Lorsque pendant la période carbonifère le sol était couvert d'une luxuriante végétation, tout porte à croire que sous ces vertes forêts un monde malacologique terrestre, aujourd'hui inconnu, a dü vivre simultanément avec la faune si variée des mers de cette époque; et si la faune maritime a pu être sédimentée facilement, la faune terrestre n’a pu se conserver jusqu’à nous.

Mais il est temps de nous arrêter ; pareilsujet, malgré tout l’attrait qu’il présente, sort un peu de notre cadre, et nous

(1) Darwin, 1866, De l'origine des espèces, trad. CI, Royer, 2: édit., p. 66 et 69.

ne devons emprunter aux considérations géologiques que ce qui a trait direct avec le monde malacologique actuel. Bien des auteurs déjà ont traité ces questions, et le dernier mot de la science est loin d’être connu. Nous n’insisterons donc pas davantage sur ces données philosophiques, et nous passerons à l'histoire des espèces actuelles dans les temps anciens.