DES CENTRES D’APPARITION

Localisation des faunes.— Espèces sédentaires.— Espèces cosmopolites.— Centres d'apparition ou centres spécifiques.— Division de la faune européenne en trois centres généraux. — Centres

locaux. -—— 11 existe peu de varittés dans les centres d'apparition. — Origine des centres oO

d'apparition.— Leur succession dans les temps géologiques, — Deux faunes locales différentes

peuvent avoir la même origine. — Une faune locale peut présenter un mélange de prusieurs

faunes régionales. — Faune des iles. — Caractères des faunes locales. — Modifications que

peuvent subir les centres d'apparition. — Influence des milieux sur les centres d'apparition

— Origine des centres d'apparition. — Centre d'apparilion dans Ja faune lyonnaise.

Nous avons vu précédemment que les espèces fossiles étaient pour la plupart géographiquement localisées, et que si elles étaient plus ou moins abondantes dans un point donné, il arrivait souvent qu'on ne les retrouvait pas dans d'autres pays, au même horizon géologique. Un tel fait parait plus sensible dans les dépôts anciens, tandis qu'au contraire dans les dépôts récents on voit déjà que certaines espèces se sont dispersées davantage, puisqu'on les retrouve dans des pays souvent mème déjà fort éloignés les uns des autres.

Ce que nous venons de dire pour la faune éteinte est tout aussi vrai pour les faunes vivantes : s'ilexiste des coquilles en quelque sorte cosmopolites, ilen est d’autres plus sédentaires dont l’aréa de dispersion est des plus restreints. Si par exemple les Helix pulchella et H, hortensis vivent à la fois sur l'an -

VAR. MAL, Te Il: 1G

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cien et le nouveau continent, nous voyons, au contraire, les Helix alpina et H. Repellini exclusivement cantonnés dans notre région. On arriverait done, d’après celte donnée, à diviser les mollusques en espèces sédentaires et espèces cosmopolites suivant qu'elles sont plus ou moins localisées. Quant aux causes de ces déplacements, nous croyons les avoir suffisammentindiquées dans notre chapitre relatif aux migrations malacologiques.

Lorsque l'on étudie la faune européenne, on est frappé de. ces phénomènes de localisation de certaines espèces, et l’on arrive à constater qu'il existe de véritables régions géographiques dans lesquelles se sont développées un certain nombre de formes propres à cette région et qui, jusqu’à présent, n’en ont pas dépassé les limites, tandis qu'il en est d'autres où la faune perd ce caractère particulier et ne présente plus qu'une réunion de certaines formes plus ou moins cosmopolites empruntées aux régions voisines.

On donne le nom de centre d'apparition où centre spéafique aux pays où chaque forme a pris naissance, là où elle est plus anciennement connue, et d'où elle est parlie avant d'accomplir ses migrations. Tantôt cette forme exécutera toutes ses évolutions sur le mème point et ne sera observée nulle part ailleurs ; elle rentrera alors dans le cas des espèces sédentaires disparaissant à un moment donné, comme cela parait avoir eu lieu pour tant de formes anciennes aujourd’hui éteintes. Tantôt, au contraire, partant de son centre d'apparition, elle se dispersera plus ou moins rapidement dans des milieux souvent fort différents de son milieu primitif, etrentrera ainsi dans la classe des espèces cosmopolites. Autrefois ces mêmes centres étaient nommés centres d’origine ; nous verrons plus loin pour quels motifs nous avons cru devoir renoncer à cette appellation qui ne répond pas d'une façon exacte à: scientifiques.

nos données

Ces centres d'apparition ont existé de tout temps, aussi bien à notre époque que pendant les périodes géologiques anciennes ou récentes. Aussi, pour étudier les phases de certaines espèces devons-nous parfois rechercher bien loin ce centre de première apparition. Tel est par exemple le cas de l'Helix pomatiu si répandu aujourd’hui dans notre région ; nous ne le voyons pas figurer dans lafaune quaternaire de nos pays, landis qu’au contraire, il existe déjà dans les dépôts du pleistocène moyen de Cannstadt et de Burgtonna. Il faudrait donc en conclure que le centre d’origine de cette espèce remonte à l’époque quaternaire et qu'il était situé en Allemagne, à moins que de nouvelles données géologiques viennent contredire ce que nous savons jusqu à présent.

La généalogie des espèces qui vivaient dans les temps géo logiques, telle que nous l’avons établie dans le chapitre précédent, nous permet de trouver au moins à titre provisoire le centre d'apparition de quelques-unes de ces espèces. Mais il n’en est plus de même, lorsque nous avons affaire aux for mes nombreuses qui n’ont pris naissance qu’à notre époque. Or il est intéressant de rechercher l'origine de ces espèces et de savoir si réellement elles ont été créées dans notre région, de facon à en compléter l'histoire. Si le plus grand nombre de nos espèces proviennent de centres éloignés, il est probable qu’elles auront subi en émigrant loin de ce centre primitif des modifications d'autant plus grandes que les conditions nouvelles de leur habitat seront différentes. Si, au contraire, notre région constitue elle-même un centre d'apparition au moins pour certaines espèces, celles-ci n'ayant pas eu à se déplacer, vivant toujours dans un milieu similaire, n'auront à subir aucune variation et resteront constantes dans jeur manière d'être. Il importera donc de comparer notre faune locale à celle des autres pays qui ont des éléments communs avec celte faune.

Pareille question pour être entièrement résolue supposerait des données géologiques el paléontologiques plus complètes que celles que nous possédons. Nous pouvons jusqu'à un certain point juger et discuter quelques-uns des faits relatifs à la faune actuelle ; mais comme cette faune emprunte une partie de ses éléments à la faune quaternaire, et que celleci comme nous l'avons vu s’enchaine à son tour aux faunes géologiquement antérieures, il s'ensuit que pour prétendre traiter à fond cette question de l’origine des centres d'apparition, il faudrait connaitre au moins aussi bien l’histoire des faunes précédentes que celle de la faune actuelle. Quoi qu'il en soit, nous allons essayer de tracer cette histoire à laquelle se rattache d’une facon si directe l'étude des variations malacologiques.

M. Bourguignat, l’éminent malacologiste, est Le premier qui se soit occupé de cette question de l'origine des faunes terrestres et fluviatiles de l’Europe ; suivant cet auteur (1), il existe entre le 35e et le 46° degré de latitude nord une zone qu'il nomme zone de création, qui coïncide avec une série de chaines de montagnes s'étendant de locéan Atlantique à la mer Caspienne en Asie. Au nord de cette zene,les espèces, répandues dans les vastes régions centrales et septentrionales de l'Europe, descendent de la zone centrale de création, tandis qu'au sud chaque espèce se trouve localisée et demeure invariable dans son habitat. Partant de ce principe, M. Bourguignat constate dans cette zone l'existence de trois centres de création :

1° Centre hispanique, s'étendant en Espagne depuis les Pyrénées jusqu'au sud du Maroc, et comprenant en outre l'Algérie et la Tunisie ;

2° Centre alpique, parlant des Alpes françaises et se pro-

(4) Bourguignat, Matacologie de l'Algérie, 1864, vol, II, p. 366,

longeant en suivant les chaines de montagnes à l’est jusqu’au Bosphore et à la mer Noire, et au sud jusqu'aux extrémités des péninsules italique et hellénique ;

3° Centre taurique, comprenant les régions occidentales de l’'Anatolie, et se poursuivant le long de la chaine Taurique, jusqu’à la mer Caspienne, la Perse, en se projetant au nord jusqu'au Caucase et à l'extrémité sud seulement de la Crimée, au midi, jusqu'aux iles de Crète et de Chypre et aux derniers contreforts du Liban en Palestine.

«Ainsi, dit M. Bourguignat, trois grands centres placés les uns à la suite des autres, depuis l'océan Atlantique jusqu'à la mer Caspienne ; au sud, sur une ligne presque également parallèle, une série de contrées sans faune, s’étendant de l'océan Pacifique aux premiers contreforts du pla teau central de l'Asie ; enfin, au nord, une suite de vastes régions plates ou montueuses, de l'Océan à l'Oural à l’est, et au nord jusqu'à l'extrême pointe septentrionale de Ja Norwège, où tous les mollusques sont des espèces descendues des hautes chaines de la zone de création.

«Orle centre hispanique n’a rayonné, ou, autrement dit, n’a faitsentir son influence que jusqu'aux rives de la Garonne, et encore; le centre alpique, seul, a fourni toutes les espèces de l'Europe; quant au centre taurique, son rayonnement a été presque nul, par la raison bien simple que les eaux de la mer Noire ont, detout temps, mis obstacle à son dévelopnement vers les contrées septentrionales.

« Si l’on prend en effet toutes les faunes de l'Europe, du nord et du centre, qui certes sont nombreuses, et que l’on ait la patience de rapprocher, de comparer, en un mot, d’étudier avec intelligence les espèces qui s'y trouvent décrites ou signalées, l’on verra qu'il est impossible de découvrir dans ces régions une forme qui ne soit pas une forme de création alpique. Nous ne disons pas une espèce, qu'on veuille bien

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le remarquer, attendu qu'ilse peut, et cela est, qu'une espèce descendue des contrées montueuses ait, depuis tant de siècles, en se retrouvant dans des milieux différents, subi certaines influences modilicatrices. Or ces influences ont dù ‘amener chez elle quelques variations, qui ont pris, à la suite des siècles, assez de constance et de fixité pour constituer ce qu’on appelle actuellement une espèce.

« I résulte de tout ceci ce fait étonnant que toute l'Europe de l’ouest à l'est, des Pyrénées à l'Oural, du midi à partir de la zone de création jusqu'aux mers Boréales, ne possède pas de faune propre et speciale, mais seulement une faune accidentelle, provenant des hautes chaines de montagnes qui, sauf quelques interruptions et quelques sinuosités, partage notre continent de l'océan Atlantique à l'Asie.

« [résulte encore cet autre fait d’une bien grande importance, c’est qu'au midi de cette zone chaque pays possède une faune spéciale, que les espèces sont particulières à telle ou telle contrée, en un mot, qu'aucun être, sauf de rares exceptions déterminées par des lois constantes, ne peul vivre indifféremment d’une région dans une autre ».

D'après ce qui précède, notre faune de la partie centrale du bassin du Rhône appartiendrait done au centre alpique. Mais en dehors de ces grands centres qui constituent en quelque sorte un premier régime dans {a distribution de la faune européenne, il existe un grand nombre de centressecondaires tout aussi nettement caractérisés ; ce sont comme des ilots dispersés dans les différents centres, jouissant chacun de caractères particuliers, tout en se rattachant par leurs caractères généraux à la zone dont ils font partie.

Lorsque nous comparons la faune des environs de Lyon avec celle du sud de la vallée du Rhône dans la partie qui avoisine lelittoral méditerranéen, nous voyons bien qu'il existe de partel d'autre un certain nombre d'espèces communes

que nous ne retrouvons pas dans la faune qui est plus au nord ou plus à l’est dans la mème vallée ; tels sont par exemple : Helix acuta, H. hr'ochoides, H. cemenelea, 1. rubella, H. pisana, I. variabilis, Pupa quinquedentala. P. megacheilos, Clausilia crenulala; mais d'autre part, nous observons dans la faune des Alpes, dans la partie voisine de [a Grande-Chartreuse, les Arion Dupuyanus, Limax eubalius, L. erythrus, Hyalinia Dumontiana, Helix Fontenilli, H. alpina, H. phorochœtia, H. Bourniana, Clausilia carthusiana, qui ne paraissent pas vivre dans d’autres localités, de même qu'au sud de la vallée, nous trouvons les Helix vermiculata, H. terrestris, I. trochilus, H. laula, H. lineata, H. maritima, Clausilia virgata, Cl. solida, qui n’ont pas encore remonté plus haut dans la vallée du Rhône, Il y a donc là deux régions géographiques dont les faunes malacologiques présentent des ca ractères différentiels distincts. Ce sont deux centres d'appari- {ion secondaires.

En comparant ainsi les faunes de tous les pays on arrive à constater l'existence d’un très grand nombre de centres plus ou moins distinets ayant entre eux à la fois des caractères communset différentiels. C’est surtout dans les régions montagneuses que l’on trouvera le plus grand nombre de ces centres. Si leurs faunes ont un certain nombre d'espèces communes avec celles des plaines veisines, elles ont en outre presque toujours quelques formes qui leur sont propres et auxquelles la faune emprunte son cachet particulier. Ces formes spéciales vivent à de grandes hauteurs et sont presque toujours localisées. Tels sont dans les Alpes francaises les Helix glacialis, H. alpina, H. Fontenilli, tandis que dans les Alpes lombardes,il existe d’autres Campylées caractéristiques; de même dans les Pyrénées, nous trouvons les Helix carascalensis, H. nubigena, H. canigonensis, ete. On est en droit de dire d’une facon générale que tout centre montagneux

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dont l'altitude dépasse de 1.000 à 1.200 mètres, a sa faune propre, qui peut procéder en partie de la faune des régions basses voisines, mais qui diffère bien certainement de tout autre centre montagneux situé dans des conditions similaires. À de pareilles hauteurs, les conditions biologiques sont particulières et varient peu, de telle sorte qu'il y a adaptation parfaite des espèces qui y vivent, et presque toujours celles ci offrent un petit nombre de variétés; on peut les ramener où les comparer à celles des milieux similaires, mais distincts, comme l’AHelix arbuslorum des sommets alpestres peut être rapproché des Helix Xalarti et H. canigonensis ; mais on trouvera toujours entre ces formes des différences importantes.

La première conelusion que nous tirerons de ces faits, c'est le rapprochement qui existe entre le petit nombre des variétés de ces espèces ainsi localisées et celui des espèces fossiles. Ces deux faunes présentent une certaine régularité, une réelle constance dans le galbe de leur coquille, soit parec qu’elles ont de part et d'autre vécu dans un milieu qui, ne s'étant pas modifié lui-même, n'a pas entrainé la création de variations nécessaires de la part desindividus, soit parce que la durée de leur existence depuis leur première apparition n'a pas été suffisante pour permettre à ces modifications de se produire. Il n’en est pas moins démontré que leurs formes gardent un eachet de régularité que n’ont pas la plupart des espèces qui vivent dans les plaines basses et les vallées. Les formes spécifiques sédentaires sont plus fixes, plus régulières, plus constantes que celles qui sont cosmopolites. F faut donc en conclure nécessairementque les déplacements malacologiques sont évidemment une cause continuelle de modifications ou de variations dans les formes primitives ou ancestrales.

Ya-t-il donc eu d’après cela des centres spéciaux et différents d'origine et de création? Faudra-t-il reconnaitre

qu'il existe de par le monde un certain nombre de points privilégiés dans lesquels des formes malacologiques spéciales ont pris spontanément naissance, tandis que quelques-unes seulement ont émigré pour se propager dans un milieu géographique donné? Ou bien faut-il admettre, au contraire, que toules ces espèces locales ne sont que les résultats de modifications successives, lentes, continues, d'espèces plusanciennes, obéissant aux influences climatériques ou aux conditions du modus vivendi, pour s'adapter petit à petit à la nature des milieux où elles sont appelées à vivre ? Tel est l’état de la question. Nous n'avons pas la prétention de la résoudre d'une manière complète, absolue, définitive ; mais nous espérons au moins jeter quelque lumière sur certains points encore mal connus.

De même qu’en paléontologie il fut un temps où l’on admettait des créations successives renouvelées à chaque période géologique nouvelle, de même aussi quelques malacologistes voudraient admettre l'existence de centres de crealion distincts. Mais si aujourd hui la plupart des géologues et des paléontologistes reconnaissent que dans les temps anciens les formes se sont succédé les unes aux autres sans interrup tion, de même aussi dirons-nous que ces centres actuels de création ne sont en somme que le résultat de la localisation de certaines formes existant plus anciennement et qui se sont adaptées à leur nouveau milieu. Si nous constatons aujourd'hui l'existence de centres géographiques dont la faune renferme des éléments particuliers différents des centres voisins, nous eslimons que ces formes nouvelles ne sont que l'effet de la modification éprouvée par des formes plus anciennes aujourd'hui disparues, ou vivant sur d’autres points gcologiquement séparés du premier.

D'après cela ces centres spécifiques ne sont plus des centres de création, mais bien des centres d'apparition. Les

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formes spéciales, particulières qui s’y trouvent n’y ont pas été créées spontanément à un moment donné, elles sont, au contraire, le résultat des modifications qu'ont éprouvées d’autres formes persistantes, disparues ou dispersées, mais dans tous les cas géographiquement séparées de ce centre. C’est ce que nous allons essayer d'établir par suite de considérations basées sur l’étude même de ces centres.

Nous constatons d’abord que ces centres d'apparition ont existé de tout temps, et que leur existence s’est manifestée dans les temps géologiques exactement de la même manière que de nos jours. Du moment qu'il est reconnu que les faunes se sont modifiées lentement, graduellement pendant la longue succession des périodes géologiques, on admet nécessairement que chaque faune dite nouvelle n’est en somme que le résultat des modifications éprouvées par une faune ancestrale.

Lorsqu'à l'époque plioeène la grande faune des marnes d'eau douce du Lyonnais et du Dauphiné s'est manifestée. toute notre région a bien montré les caractères d'un véritable centre d'apparition ; c'était la premiere fois que des formes semblables se présentaient, et dans les pays environnants la faune terrestre et d’eau douce renfermait des éléments tout différents. Mais plus tard, ce centre est bouleversé, et toute la faune semble disparaitre. Cependant qu’arrive-t-il? Quelques espèces comme l’Helix lapicida, le Planorbis com planalus, le Bythinia tentuculata, ete., restent dans le pays, y font souche et se perpétuent jusqu'à nos jours à travers une succession de faunes différentes de la faune ancestrale et de la faune actuelle ; d’autres espèces subissent un mouvement de rétrogradation, et nous en retrouvons les trace; dans la faune actuelle du nord de l'Amérique. Cet ancien centre d'apparition dont nous pouvons suivre en quelque sorte les phases successives s’est donc modifié; il s’est effacé à son tour pour faire place à de nouvelles faunes.

Plus tard dans ce même pays, un nouveau centre d’apparition semble se manifester. Les conditions biologiques nouvelles sont entièrement différentes des anciennes, aussi la faune qui apparait ne ressemble-t-elle en rien dans son ensemble à celle qui la précédée dans les mêmes stations. C’est alors que nous voyons pour la premiére fois des formes nouvelles et locales aujourd’hui disparues comme les Æelix neyronensis, H. Locardiana, Limnœæa Gerlandiana, Planorbis Arcelini, ete. Il y a donc eu dans la même station une succession de centres d'apparition se produisant, après une dispersion d'espèces déjà existantes. Le centre nouveaua hérité de quelques formes du centre ancien: quelques unes des espèces sédentaires du premier centre d'apparition sont devenues des espèces cosmopolites pour le second, et lorsqu’est arrivée la faune actuelle, répondant à son tour à un nouveau centre d’apparition avec ses formes spéciales, elle a également hérité des espèces cosmopolites des centres anciens. Dans cette succession quelques formes ont disparu, d’autres se sont modifiées ou ont émigré, tandis que quelques-unes sont restées en place, soit en s’adaptant sans subirde changement dans leur allure, soit aussi en subissant à leur tour des modifica tions plus ou moins profondes. Il n'existe, du reste, aucun centre malacologique absolument autonomique, c’est-à-dire ay ant des espèces exclusivement spéciales à ce centre. Même dans les pays les plus éloignés des continents, on retrouve toujours à côté de formes spéciales, des formes qui se rattachent à d’autres formes appartenant à des centres Voisins.

Ce qui a eu lieu pour les centres d'apparition des temps géologiques a encore lieu de nos jours, et toutes les obser vations que l’on peut en tirer s'appliquent aussi bien aux centres éteints qu'aux centres aëtuels. Examinons maintenant ce qui se passe dans ces centres d'apparition, et les

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conclusions que nous en tirerons seront tout aussi bien applicables aux centres disparus qu'aux centres actuels.

Deux faunes locales, tout en présentant des caractères différentiels suffisants, peuvent avoir la mème origine. De même qu'inversement, camme l'a dit M. Bourguignat, « le centre de création de chaque espèce est simple et non multiple ». On comprend en effet qu'à une époque donnée la faune d’un centre de création venant à se disperser partiellement, el ses éléments arrivant à se fixer dans un milieu différent, des modifications se produiront nécessairement au moins chez quelques espèces et donneront lieu à des formes typiques nouvelles, propres à chaque centre nouveau. Ces formes dérivées d’une même souche auront toujours certains liens communs, mais n’en constitueront pas moins des espèces différentes dont quelques-unes finiront par acquérir un degré de fixité tel qu’elles garderont leurs caractères spécifiques sans se confondre avec les formes voisines des autres centres.

Nous citerons comme exemple l’histoire des modifications successives de l'Hchix nemoralis, reconstruite par M. Bour guignat (1). Ce savant auteur, ayant trouvé dans la caverne de Vence dans les Alpes-Maritimes des {felix nemoralis, observa qu’elles étaient associées à des ossements de Cuons, c’est-àdire d'animaux spéciaux à l'Himalaya. Or quelques-unes de ces Hélices présentaient encore les caractères primitifs du type asiatique. « Ainsi, dit M. Bourguignat, j'ai recueilli des nemoralis ayant encore un aspect d'atrolabiata, de Pallasi ou de repanda d'Asie; puis d'autres possédant, à un moindre degré, le caractère oriental ; enfin d’autres finissant par arrivér peu à peu à présenter le type actuel, si connu de tous les malacologistes. L’ancêtre de la forme nemoralis a done

(1) BourGUIGNAT, 1868. Note complémentaire sur diverses espèces de moilusques et de mammifères découvertes dans une caverne près de Vence.

du exister ou existe peut-être encore au plateau central de l'Asie. Lorsque cette espèce a commencé son acclimatation d'Orient en Occident, elle s’est modifiée peu à peu en :

Ilelix Pallasi, Dubois, — forme de Géorgie ;

— atrolabiata, Krynicki, — Caucase, Taurus;

— repanda, Dubois, — Caucase, Taurus;

— leucoranea, Mousson, — —

— stauropolitana, Schmidt, — —

— vindobonensis, C. Pfeifler (H., austriaca Mühlfeldt), — Taurus, Balkans, jusqu'aux Alpes Tyroliennes.

— sylvatica, Draparnaud, — Alpes Italiennes, Suisses et Françaises ;

— nemoralis, Limnæus, — Europe occidentale ;

— hortensis, Müller, — —

Si nous prenons séparément quelques-unes de ces formes, nous voyons par exemple que les cinq premières font partie de la faune caractéristique du centre caucasique, tandis que la sixième est propre au centre autrichien, la septième au centre alpique ; et cependant on voit par cette sorte d'échelle que toutes ces formes se tiennent les unes aux autres et qu'elles dérivent d’une même origine. Nous sommes done en droit d'en conclure que les espèces typiques de deux faunes locales peuvent descendre d'une mème souche commune.

Une faune locale peut présenter un mélange de plusieurs faunes régionales non voisines. Pareille loi n’est qu'un simple résultat des migrations rapides ou accidentelles de certaines formes. Il y a peu d'espèces communes par exemple entre la faune du Finistère et celle des Basses Pyrénées, et cependant dans ces deux stations si éloignées l’une de autre nous voyons une espèce spéciale, caractéristique, l'Helix quimperiana qui ne se trouve que dans ces deux stations. Notre faune nous a présenté plusieurs exemples de ce genre.

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Nous y avons retrouvé les Helix acuta, H. trochoides, 11. pisana, qui sont propres aux centres maritimes de la Méditerranée ou de l'Océan et qui n’habitent pas les régions intermédiaires ; de même aussi nous y avons recueilli Île Ferussaccia Locardi qui n’avait été observé que dans l'Italie septentrionale, ou le Linnæa raphidia connu seulement en Dalmatie. Mais, comme nous l’avons dit, nous ne pouvons expliquer ces sortes d'anomalies dans les faunes que par des déplacements brusques, soit naturels, soit artificiels, accomgnés parfois de l’acclimatation de ces espèces, acclimatation souvent suivie de modifications dans le galbe des coquilles.

Les faunes des iles sont plus particulièrement des faunes locales. Celles qui ont été reliées à des continents à des époques peu lointaines, ont pu participer au développement progressif de la faune continentale; mais celles qui ont émergé à des époques antérieures aux dépôts tertiaires ont toujours une faune renfermant un plus grand nombre d’espèces particulières. Souvent les navires se chargent d’apporter les espèces des continents ; c’est ainsi, par exemple, qu'aux iles Madèresnous voyonsles Arionater, Limax agreslis, Testacella haliotidea, Hyalinia cellaria, H. crystallina, Helix pisana, H. rotundata, Pupa umbilicata, Balea perversu, etc. Ilest plus que probable que toutes ces formes aujourd'hui acclimatées sont d'importation très récente ; si l'on énumère la faune de ces iles, il faudra bien en tenir compte, mais on devra aussi ne les considérer que comme non typiques, quoiqu elles ne se trouvent pas dans les centres malacologiques les plus voisins de ces iles ayant eux aussi leur faune propre. En général, la faune desiles renferme un grand nombre d'espèces spéciales, mais lorsqu'on arrive à les connaitre suffisamment, on remarque qu'elles se tiennent d'assez près. Quoiqu'elles soient bien différentes de celles des centres continentaux les plus voisins, on peut cependant arriver à les relier à d’autres

espèces existant déjà sur d’autres continents. Pareil fait avait été déjà formulé par le D; P. Fischer (1): « Dans une même ile, on trouve quelques types de forme et une foule de modifications de ces types ».

Ainsi en Corse, le groupe de l'Helix Raspaill Payraudeau à déjà donné les Helix insularis Crosse et Debeaux, 1. Roma gnoli Dutailly, 4. viltalacciaca 3. Mabille, Æ. omphalophora Dutailly, Æ. cyrniaca Dutailly, 1. Revelieri Debeaux, etc. Ces formes, jusqu’à présent du moins, paraissent spéciales à l'ile de Corse. Mais elles se relient aux formes continentales d'Italie, de Sicile et de Dalmatie, par les Helix selosa Liegler, H. Salderiana Ziegler, A. Lefeburiana Ferussac, /. selipila Liegler, H. acropachia 3. Mabille, H. aggerivaga 4. Mabille, H, macrostoma v. Müblfeldt, etc. Il en est de même de la plupart des autres formes plus ou moins typiques ou caractéris tiques.

Les faunes locales doivent en général leurs caractères propres, distinetifs, à l'influence émanant d'un centre d’origine quaternaire quelconque plus ou moins modifié. Nous avons vu dans le chapitre précédent, que dans ces temps géologiques, lorsque les époques avaient une durée suffisante, permettant à la faune de se développer dans un milieu constant, si l’époque suivante ne succédait à la précédente qu'avec une certaine lenteur, en d'autres termes si les évolutions géologiques s’effectuaient graduellement, la nouvelle faune avait le temps de conserver une partie des éléments de la faune primitive, soit sur [a même place, soit à la suite d’un mouvement migratoire. C'est ce que nous voyons de nos jours, lorsque nous comparons la faune actuelle avec la faune quaternaire qui la précède ; si la faune quaternaire à perdu un certain nombre de ses formes, la faune actuelle a hérité de 80 079

(1) FiscuEr, 1856. De l'influence des iles sur les espèces, Zn Journ., Conch, vol. V, p. 35.

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des espèces quaternaires. Mais si toutes les formes actuelles qui existaient à cette époque n'ont pas vécu dans la localité même où nous les observons aujourd'hui, elles n’en ont pas moins fait partie à ce moment d’un centre d'origine bien défini qui s’est ensuite déplacé en apportant des modifications notables dans le galbe de certaines espèces. C’est ainsi qu'avec les données actuelles de la paléontologie, il faudrait rechercher dans les dépôts de l’époque du pleistocène inférieur du centre alpique l’origine de la faune actuelle ; ce centre s’est déplacé graduellement de l'Orient à l'Occident et du Nord au Sud; puis il a longtemps séjourné à la fin de l’époque quaternaire dans nos pays, avant de donner définitivement naissance à la faune actuelle de la partie centrale du bassin du Rhône.

Les centres d'origine anciens, étant nécessairement soumis aux influences géologiques, ont dù, comme nous venons de le voir, se déplacer progressivement pour que ces éléments puissent autant que possible se retrouver dans un milieu équivalant à celui qu'ils venaient de quitter. De là ces mouvements généraux dans les faunes dont nous retrouvons à chaque instant les preuves dans les études géologiques. Nous avons vu que les premiers éléments spécifiques de notre faune remontaient jusqu'aux terrains les plus anciens du pliocène ; ces formes, comme le Planorois carinatus, Bythinia tentaculala, Helix lapicida, etce., ont pu vivre en place, dans notre pays depuis cette époque jusqu’à nos jours, puisque nous en retrouvons les traces dans toute la succession des terrains. Mais il existe, au contraire, un certain nombre d’espèces que nous n'avons jamaistrouvées à l’état fossile dans nos dépôts géologiques, et qui, tout en faisant partie de la faune locale actuelle, se retrouvent dans des faunes antérieures dans d’autres pays. Tels sont entre autres les Viliina major, V. pellucida, Succinea Pfeiffer, Hyalinia cellaria, 1. utidosa,

H. nitidula, H. radiatula, Helix ruderata, H. rupestris, H. villosu, H. montana, H. cobresina, H. incarnata, Clausilia ventrieosa, Cl. Rolphi, Pupa avenaceu, P. secale, P. dolium, P. doliolum, ete. Il est possible que de nouvelles recherches nous fassent un jour découvrir quelques-unes de ces espèces dans les dépôts quaternaires de notre bassin ; mais dans tous les cas, nous n’en constaterons pas moins dès aujourd’hui que, si elles ont vécu dans nos pays, elles ont élé en bien moins grand nombre que dans leur vrai centre d’origine. [l nous parait plus logique de dire qu’estimant nos recherches sur la faune quaternaire locale comme suffisamment avancées, nous reconnaissons qu’un grand nombre de formes qui vivent actuellement, n’ont pas fait partie de cette faune quaternaire locale, alors qu’elles existaient à la même époque dans d’autres pays. Elles ont done appartenu à des centres d’origine qui se sont déplacés à la fin de l’époque quaternaire devant les modifications climatériques produites par la succession des phénomènes géologiques.

Aujourd'hui les centres d'apparition ne paraissent pas devoir se modifier ouse déplacer: il n’y a du reste aucune raison pour qu’il en soit autrement. Tant. que dureront les phénomènes actuels, tant qu'aucune modification ne sera apportée dans le régime des choses existantes, ces faunes locales n'étant point troublées dans leur développement, continueront à se reproduire avec leur mème régularité sans rien changer à leur manière d’être. Mais si, par suite de nouvelles perturbations, l’état des choses venait encore à être modifié, ces launes, ayant à rechercher des conditions biologiques analogues à celles dans lesquelles elles se sont développées, se déplaceraient nécessairement, tout en se modifiant graduellement suivant des données nouvelles.

Chez les mollusques aquatiques, surtout ceux qui vivent

dans les rivières et les cours d'eaux, le déplacement des cen - VAR. MAL.T. Il. 17

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tres d'origine s'effectue avec une bien plus grande facilité que chez les mollusques terrestres. On comprend, en elfet, que les jeunes individus sont facilement entrainés par la vitesse du courant; et quoiqu'ils soient exposés à trouver dans ce déplacement des milieux différents de ceux qui les ont vus naitre, leur acclimatation se fait, malgré cela, rapidement ; mais aussi, comme les formes de leurs coquilles sont plus simples, les modifications éprouvées par ces coquilles se traduiront par de légères différences à peine appréciables ; tandis que chez les mollusques terrestres des modifications équivalentes amèneront dans le galbe général de la coquille, ou tout au moins dans certaines parties, des variations beaucoup plus graves, et donneront facilement lieu à des variétés, et peut-être mème à des espèces nouvelles. Comme exemple de facilité de déplacement du centre d’origine chez les mol-

lusques aquatiques, nous citerons le Dreissena polymorpha,

localisé jadis sur les bords du Volga, dont le déplacement s'est effectué depuis peu d'années à travers tous les fleuves et les cours d'eaux de l'Europe. |

Ce voisinage des cours d'eaux peut avoir une grande influence sur le déplacement des centres d’origine des mollus ques, même pour ceux qui sont exclusivement terrestres. Nous l'avons vu déjà à propos des migrations de certaines espèces, qui, venant à tomber dans l'eau, sont entrainées plus loin et font souche dans des milieux différents de leur habitat primitif. A la fin de l’époque quaternaire, lorsque les glaciers ont du battre en retraite, de grandes quantités d'eaux se sont écoulées suivant les pentes de nos collines. Que ce soit là le déluge biblique ou un déluge géologique, il n’en est pas moins positivement reconnu qu'à ce moment des eaux douces ont recouvert une grande partie du sol. C'est alors qu'ont dû s'opérer les grands déplacements des centres d'origine ; c'est à ce moment que les faunes quaternaires lo-

calisées ont dû être bouleversées et transportées loin de leurs milieux primitifs. Quelques espèces ontsurvéeu, qui vivaient sur les cimes des montagnes élevées, et celles-là seules ont donné naissance aux centres actuels d'apparition. I est done probable queles espèces typiques cantonnées surtout, comme nous l'avons dit, sur les sommets, à une allitude supérieure à 1,000 ou 1,200 mètres, vivaient déjà sur ces mêmes som mets depuis fort longtemps, derniers débris d’une faune fossile qui nous est inconnue; les déluges quaternaires les ont forcément respectées, et nous les trouvons encore aujourd'hui cantonnées et localisées sur leurs sommets jusqu'à ce qu'une révolution géologique soit assez puissante pour les en faire descendre et les confondre avec une autre faune ou les faire à jamais disparaitre.

C’est ainsi que nous ratlachons à une même forme ancestrale, les Helix canigonensis, H. Xatarti, qui vivent dans les Pyrénées avec les Helix arbustorum et H. Repellini, qui habitent les Alpes. Toutes ces formes voisines mais différentes dérivent d’une même souche ancestrale commune; mais aujourd’hui elles sont entièrement séparées; elles constituent les formes caractéristiques de deux centres d'apparition nouveaux, puisqu'entre ces deux stations on ne retrouve actuel lement aucune forme qui permette de les relier entre elles. De même aussi les Æelix alpina, H. Fontenilli, H. qglacialis, ont dû à un moment donné se relier aux autres Campylés des cimes alpestres de fa Suisse et de l'Italie.

Les centres d'apparition dont les limites sont bornées, soit par de hautes montagnes, soit par la mer, ne peuvent pas avoir surl’ensemble dela faune uneinfluence aussi considérable que s'ils avaient devant eux un champ complètement libre. Cest le cas, par exemple, du centre hispanique : borné de chaque côté par l'Océan ou par la Méditerranée, au nord par la grande chaine pyrénéenne, il à dû s'étendre sur tout

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le littoral africain plutôt que sur la France. Mais si, au contraire, ces centres sont découpés par de longues et profondes vallées, on conçoit que, par les cours d’eaux mêmes, il se présente un mode de migration plus facile, plus prompt, qui entraine une rapide dispersion des espèces.

Enfin l'influence maritime agit encore d’une autre façon, elle donne à toute la région une sorte d'équilibre climatologique qui permet et facilite l'acclimatation des espèces. Nous voyons, en effet, que sur tout le littoral méditerranéen un grand nombre d'espèces typiques ont pu se propager et s’étendre sur un espace de pays considérable ; de mème aussi sur la côte occidentale européenne, grâce à l’action du gulf-stream, une sorte d'unification climatérique, mais qui ne se fait sentir que sur peu d'étendue en longitude, a permis aux mêmes espèces de se répandre et de se développer sur une grande partie de ce littoral. C’est ce qui nous explique que-bien des espèces du littoral du golfe de Gascogne ou même du littoral méditerranéen peuvent se retrouver sur les côtes du Nord- Ouest de la France.

Ce voisinage maritime, comme nous l’exposerons du reste plus loin, en amenant un équilibre elimatérique des milieux, agit sur les mollusques physiologiquement ; aussi voyons nous toujours les faunes maritimes avec une grande extension sur tout le littoral, mais sans s'étendre au delà. Le voisinage fluviatile agit, au contraire, mécaniquement en favorisant le déplacement des mollusques ; aussi c’est le long des vallées que les faunes terrestres sont, en général, les plus riches et les plus variées; c’est Ià également que l'on trouve le plus grand nombre de variétés pour une même espèce donnée.

Quel rôle notre faune joue-t-elle dans ces centres d'apparition? Notre région, nous l'avons dit, a présenté dans les temps géologiques à plusieurs reprises les caractères les plus

précis d’un centre d'apparition, notamment au commencement de l’époque pliocène, et pendantles dépôts quaternaires. Aujourd’hui, elle fait partie du grand centre alpique général de M. Bourguignat, qui est peut-être le plus riche et le plus fécond en espèces aux formes nouvelles. Ce centre qui procède de la faune quaternaire a eu son berceau dans les dépôts pleistocènes de Cannstadt, de Burgtonna, etc., dans l’Allemaone du Nord; une partie de ces faunes à leur tour se sont dispersées à la fin de l'époque quaternaire, sans doute sous l'influence de la rétrocession des glaciers, tandis que dans ce grand bassin malacologique de nombreux centres locaux se sont constitués ; c’est ainsi qu'a dù se former notre centre alpestre local avec sa faune particulière, ses formes spéciales, tandis que nos plaines et nos vallées gardaient l’em preinte de la faune quaternaire.

Plus tard encore, sous l'influence de déplacements accidentels, une sorte de fusion s’est opérée entre notre centre local et celui de la partie sud de la vallée du Rhône ; mais ce mélange des deux faunes n’a eu lieu que dans la vallée même, sans étendre plus haut ses ramifications.

Telle est en somme l’histoire de notre faune, elle renferme donc trois éléments distincts. Un élément spécifique ancien, datant de l’époque quaternaire, répandu dans les régions basses et ayant son origine dans le centre de l'Europe; un élément spécifique nouveau, constitutant un centre d’apparilion local dans les sommets alpestres, mais dont les formes se relient toutefois à d’autres formes montagnardes des cimes de la Suisse et de l'Italie septentrionale : enfin un élément accidentel emprunté récemment à la faune du littoral méditerranéen, toujours cantonné dans les plaines et les vallées.