MOLLUSQUES FAUNES RL OO TERRESTRES | AQUATIQUES
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On voit ainsi, comme cela était facile à prévoir, que notre faune participe surtout de la faune circumméditerra-
néenne et de la faune germanique, tandis que ses affinités avec les faunes atlantiques et pontiques sont beaucoup moindres; mais un fait fort remarquable, c’est que son affinité pour ces deux faunes prises séparément est sensiblement la même. En outre, on remarquera que l'élément terrestre par rapport à l'élément aquatique est à peu près le même pour les diffé rentes faunes
Notre région, sur trois eent quarante-quatre espèces, possède environ cent cinquante-huit espèces qui appartiennent à la grande région septentrionale ; dans ce nombre quelques espèces seulement sont exclusivement communes à ces deux régions, comme Aron melanocephalus, Krynickillus bruneus, Hyalinia viridula, H. subterranea, H. montana, H. villosa, IT. submontanu, H. liberla, Paludinella viridis, Belgrandia vitrea, Unio amnicus, ete. Mais on remarque que la plupart de ces espèces n’appartiennent en quelque sorte qu'incidemment à la faune de la région septentrionale ; ce sont souvent des formes propres à un centre d'apparition mixte situé entre la région septentrionale et la région méridionale ; à ce groupe appartiennentles Helix villosa, H. montana, IT. circinnalu, ete. Notre faune, procédant surtout de la faune quaternaire du centre de l'Europe, a gardé une grande partie de ses caractères et lorsque après l'époque quaternaire, la faune européenne moderne s’est constituée, alors que les espèces spéciales du Nord de l'Europe se sont développées, il n'y a eu aucune raison pour que notre faune locale s’associàt aux éléments nouveaux de la faune septentrionale. Plus tard les relations commerciales, les apports par les voies navigables ct les chemins de fer ont éte assez restreints pour que nous ne voyions qu'un petit nombre d'espèces de ces pays être apportées jasque dans notre région, comme cela a pu avoir lieu pour les espèces de la région méditerranéenne, Quelques rares « formes aquatiques seulement, parmi les bivalves, sont sans
doute parvenues à s’acelimater de proche en proche jusque dans nos cours d'eaux. Du reste, il est à remarquer qu’au point de vue climatérique c'est avec cette région que notre pays, du moins pour les régions basses des plaines et des vallées, présenterait le plus de différences. Quant aux sommets alpestres, qui offriraient au contraire, une grande analogie climatérique avec celle des régions septentrionales, nous avons vu dans le chapitre précédent que c'était surtout sur les hauteurs dépassant de 1,009à 1,200 mètres que l’on trouvait ordinairement les faunes spéciales propres aux centres d'apparition. C’est ce qui nous explique pourquoi avec une pareille similitude des milieux on trouve une si grande différence dans la composition des faunes.
La région malacologique occidentale ne nous a donné que cent dix-sept espèces communes avec la faune actuelle de la partie centrale du bassin du Rhône. Cette région, nous l’avons vu,-est des plus localisées; en outre, quoique s’étendant sur une grande partie de la France, elle a peu de rapport avec notre région ; toute la chaine des Cévennes, tout le pla teau central nous en sépare, et déjà même rien qu’en France, nous voyons dans cette partie un certain nombre d'espèces typiques qui ne se retrouvent pas ailleurs, comme : elix psalurochætia Bourguignat, 1. Quimperiana Ferussac, Æ. plilota Bourguignat, Æ. Danieli Bourguignat, /£. ponentina More let, Clausilia armoricu Bourguignat, C{. druidica Bourguignat, Nenia PauliS. Mabille, Pupa loroisiana Bourguignat, Planorbis stelmachætius Bourguignat, etc. Toute cette faune littorale partant du nord de l’irlande pour aller jusqu'au cap Saint-Vincent au sud du Portugal, est soumise à une même influence, celle du gulf-stream, qui vient tempérer les conditions climatériques, de telle facon que dans le Nord de la France, par exemple, on retrouve sur les côtes, une partie de la flore et de la faune des régions Sud; au point de vue
malacologique, nous voyons sur les côtes de la Bretagne une partie des espèces maritimes du Sud de la France non seulement du golfe de Gascogne, mais encore du bassin méditerranéen, comme les Helix acuta Müller, H. lineata Olivi, HT. submarilima des Moulins, Æ. pisana Müller, H. variabilis Draparnaud, ete. Elles y vivent non pas accidentellement, mais normalement, constituant des colonies tout aussi nombreuses d'un côté que de l’autre.
La région méridionale est celle qui a le plus de rapport avec la faune de nos pays; nous avons compté 210 espèces communes à ces deux faunes. Plusieurs d’entre elles ne se trouvent que dans ces milieux; telles sont par exemple: Vitrina major Fer., V.annularis Venetz, V. diaphana Drap. V. nivalis Charpentier, Succinea elegans Risso, Hyalinia pseudohydatina Bourguignat, H. holoserica Studer, . circin nata Studer, H. clandestina Born, H. ciliala Venetz, H. cinctella Drap., H. cemenelea Risso, H. rubella Studer, À. zonata Studer, À. fœtens, H. trochoides Poire , Ferussucia Locardi Bourg., Clausilia fimbriata Liegler, . punctata Mich., CL. lineolata Held, CI. crenulata Risso, Pupa quinquedentata Born, P. megacheilos, P. Farinesi des Moulins, P. granum Drap., FÈ polyodon Drap., P. multidentata Olivi, Carychium tridentatum Risso, Ancylus riparius des Moul., À. capuloides Jan, Unio Barraudi Bonhomme, U. sandrii Villa, ete. De ce nombre, quelques espèces encore sont plus particulièrement propres aux centres alpestres voisins du nôtre, du Valais, de l'Engadine, de la Vénétie ou du Piémont. Mais la plus grande partie appartiennent à la faune de la France méridionale et sont cantonnées dans la partie sud de la vallée du Rhône. Grand nombre de ces espèces se retrouvent dans la faune de l'Autriche et de la Turquie : c’est qu’en effet, la région occidentale de ces pays, séparés parles Alpes illyriques ou les Balkans, a bien plus d'affinité avec la faune de l'Italie qu'avec celle du reste de
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l'Autriche ou de la Turquie ; l'influence maritime est la même et par la Vénétie la faune italienne communique directement et sans grands obstacles avec la Dalmatie et l'Albanie jusque dans la Morée. Quant à la faune septentrionale africaine, elle tient de très près, comme nous l'avons vu, à la faune qui est située de l’autre côté du bassin méditerranéen. C'est par le Sud de lEspagne, par Gibraltar que l'union de ces deux faunes s'opère après avoir suivi les côtes de l'Espagne le long des monts Ibériques et de la Sierra Nevada.
Les grandes iles de la Méditerranée, tout en ayant chacune en certain nombre d'espèces spéciales qui en font des centres secondaires d'apparition, se relient aux continents les plus voisins par un certain nombre d'espèces communes ; ainsi dans les iles Baléares, la faune terrestre se compose de soixante-douze espèces, parmi lesquelles nous comptons les Limax majoricensis Heynemann, Helix Graellsiana Pfeiffer, ballearica Ziegler, H. Ebusitana Hidalgo, Æ. newka Dohrn, H. majoricensis Dohrn et Heynemann, 1. caro Dohrn et Heynemann, A. cardoncæ Hidalgo, H. Prietoi Hidalgo, . Pollenzensis Hidalgo, H. Homeyeri Dohrn etHeyn., H. Nyeli Miire, H. Boissyi Terver, Alexa baleurica Dohrn, soit 14espèces spéciales à ce pays, tandis qu'il existe 43 espèces qui vivent en même temps dans le Sud de la France, et cependant c'est encore avec la faune continentale espagnole que cette faune a le plus d’analogie, puisqu'elles ont 58 espèces connues dans ce pays (1). Il en est de même des faunes de la Corse et la Sardaigne, qui, tout en ayant peut-être un plus grand nombre de formes spéciales à cause de leur plus grande étendue, ont cependant une analogie remarquable avec la
(1) Hidalgo, 1878. Catalogue des mollusques terrestres des iles Baléares, în Journ. de Conch., vol. XXVI &. 215.
faune continentale. M°° la marquise Paulucei a rattaché à la faune italienne la faune de ces iles (1).
Plus récemment encore MM. Agard Westerlrrd et Hippolvte Blanc, dans un aperçu sur la faune malacologique de la Grèce en y comprenant l'Épire et la Thessalie (2) ont signalé trente-huit espèces qui se retrouvent dans notre bassin. On voit done par là que l’analogie de la partie centrale du bassin de Rhône avec la grande faune circumméditerranéenne s'étend fort loin, presque jusqu'à son extrémité, dans des pays où les conditions climatériques générales semblent pourtant bien différentes des nôtres.
La faune de la région malacologique centrale a une dispersion géographique très remarquable. Tout en étant localisée autour de la mer Noire et de la mer d’Azof, elle s’est étendue à l’ouest par la vallée du Danube et ses affluents, franchissant la chaine des Carpathes à travers la Transylvanie, la Hongrie et la Servie, sans pouvoir au sud dépasser Îles Balkans. De mène à l’est, elle s’est localisée sur les bords de la mer Noire, sur les flancs nord et sud du Caucase, sans trop se mèler à la faune occidentale qui se développe de chaque côté de ces mêmes montagnes sur les bords de la mer Caspienne. Si cette faune centrale contient cent dix huit espèces communes avec la faune de la région lyonnaise, ce sont surtout des espèces qui vivaient à l'époque quateraire. Les régions du Wurtemberg, de la Bavière, du bassin de Vienne qui constituaient alors un centre d'apparition sont devenues à leur tour un centre de dispersion; par le nord el par les vallées des Alpes, ces espèces se sont fondues avec les nôtres, tandis qu'une partie émigrait avec la fonte
(1) M. Paulueci, 1878, AZatériaux pour servir à l'étude de la faune malacologique, terrestre et fluvialile de l'Italie et de ses îles.
(2) A. Westerlund et H. Blanc, 1879. AperÇu sur la faune malacologique de la Grèce, inclus l'Épire et la Thessalie.
ATH D) VARIATIONS MALACOLOGIQUES
des glaciers dans la vallée du Danube, pour se disperser ensuite autour du littoral de la mer Noire. Cette faune se relie done par la Suisse et par l'Allemagne à la faune septentrionale avec laquelle elle a plus d’analogie encore qu'avec la faune méridionale ; c'est qu’en effet elle est séparée de cette dernière faune par de hautes chaines de montagnes, tandis qu'elle se relie à la première par de nombreuses vallées ou des cols moins élevés.
Enfin, la faune occidentale oucaspique n’a plus que trente espèces communes avec notre faune locale; ce sont surtout des espèces cosmopolites. Ce groupe extrême dans la grande faune eurepéenne tient pourtant d'assez près au reste de la faune. Comme ie fait observer M. Mousson (1), sur cent cinquante etune espèces observées dans la Transcaucasie, il yen a seulement soixante-trois qui sont spéciales à cette région, tandis que les autres se relient, soit à la faune du Sud de la Russie, soit à celle de la Turquie d'Asie.
On voit par ce qui précède l'influence que les littoraux maritimes ont eue sur la dispersion des espèces malacologiques. C'est surtout le long des côtes que cette dispersion s’est effectuée ; si quelques espèces ont émigré en ne s’écartant pas des régions centrales, comme les Helix villosa, H. montana, H. submontana, etc., non seulement le nombre en est. très restreint, mais encore elles semblent conserver par leurs caractères de localisation les données d'une faune d’apparition relativement récente.
Cette dispersion le long de rivages maritimes nous parait fort bien s’expliquer par deux considérations spéciales. La première tient à ce que c’est sur ces régions qu'aboutissent nécessairement tous les fleuves après avoir recu leurs différents affluents. Or, à la fin de l’époque pleistocène, lorsque les
(4) Mousson, 1873-76. Coquilles recueillies par M. le D' Siever dans les contrées transcaucasiques, in Journ. Conch., vol. XXE, p. 195 et vol. XXIV, p. 24.
grands centres d’apparitions quaternaires sont devenus à leur tour des centres de dispersion, les eaux provenant de la fonte des glaciers ont dû entrainer, suivant les lignes orographiques tracées aujourd'hui par nos grands fleuves, toute une partie de la faune ; ces éléments malacologiques ont été déposés plus facilement dans les alluvions des delta, des barres, des anses qui se forment aux embouchures des fleuves plutôt que sur leurs bords. Tel est le rôle qu'ont du jouer relativement aux dépôts quaternaires du centre de l'Europe, le Rhône, le Rhin, 1 Elbe, le Danube, etc. Is ont été en quelque sorte les véhicules directs des espèces terrestres et fluvialiles qui, à ce moment, paraissaient localisées depuis les Cévennes jusqu'aux Carpathes. Mais, si l'histoire quaternaire de cette région nous est plus familière, nous savons aussi que ces mêmes phénomènes glaciaires se sont présentés non seulement dans toute l'Europe, mais encore jusque dans l'Amérique. Ce sont donc probablement les mémes causes qui ont occasionné ce déplacement dans les fau nes et qui ont amené ce mode d'aréa géographique dont nous venons de parler.
Une fois charrié au bord de la mer par les fleuves, le mollusque qui a pu s'acclimater dans ce nouvel habitat, a rencontré sur tout le rivage une sorte d'équilibre de température des plus favorables à son développement. Ne pouvant pas s'étendre au delà des limites tracées par l'élément maritimes, il s’est propagé de proche en proche sur le littoral, trouvant ainsi des conditions climatériques.aussi semblables que possible. Nous avons vu que dans le nord de la France sur les côtes du Finistère on retrouvait une partie de cette même faune du littoral méditerranéen; de mème aussi, sur les côtes de la Scandinavie, sur tout le littoral méditerranéen, pontique ou caspique, trouverons-nous cette mème communaute relative dans la distribution géographique des espèces.
278 VARIATIONS MALACOLOGIQUES
Tous les genres de mollusques ne paraissent pas avoir au même degré cette facilité de dispersion. Il suffira pour nous en rendre compte de jeter un coup d'œil sur le tableau que nous avons donné. On remarquera d'abord que certains genres comme les Arions, les Limax, les Succinées, les Clausilies, présentent un plus grand nombre d'espèces propres à la faune locale. IL faut tenir compte de ce fait, c’est que ces genres ont été l’objet de monographies spéciales, d'études particulières dans lesquelles le nombre des espèces a été singulièremeataugmenté, tandis que les monographies des Hélices, des Bulimes, des Pupas, des Vertigos, restent encore à faire d'après la mème échelle, car les auteurs qui s’en sont occupés, n'ont pas encore poussé aussi loin la subdivision des espèces que dans les genres dont nous venons de parler.
Quoi qu’il en soit, el toutes proportions gardées, on remarquera que dans l’ensemble ce sont les genres ou les espèces dontles coquilles sont de plus petite taille, qai ont l’aréa géographique le plus étendu ; ce sont également celles que l’on trouve le plus souvent dans les alluvions des fleuves, ce qui prouve bien encore le grand rôle des cours d'eaux dans la dispersion des mollusques. Parmi les formes terrestres, nous voyons les petites Hélices, Æ. rotundata, H. ruderata, H. rupestris, H. pygmæa, H. aculeata, H. putchella, H. laspida, ete., les Ferussacia subcylindrica, Cæcilianella acicula, Pupa müs corum et la plupart des Vertigos bien plus répandus que les autres mollusques de grande taille. De même parmi les mollusques aquatiques, les Planorbes, les Limnées, les Bythinies sont proportionnellement plus communs dans toute l'Europe que les grands Unios ou les Anodontes. Si nous nous reportons à ce que nous avons dit relativement aux migrations des mollusques, nous remarquerons que ce sont précisément ces mêmes petites espèces qui ont le plus de chance d'être déplacées ou transportées au loin par les différents agents na-
turels que nous avons signalés comme étant capables d’effec tuer ces transports.
Actuellement ces déplacements continuent, et s'ils n'accusent pas de modifications bien sensibles dans l’état des espèces malacologiques, du moins ils contribuent certainement à la création de variétés nouvelles. Ces migrations involontaires chez les mollusques ont toujours lieu, et nous avons déjà eu l'occasion de parler de cette fusion des centres de dispersion. C’est ainsi que dans notre faune locale nous pouvons aujourd'hui constater la présence d’un certain nombre de formes propres à la faune de la région méditerranéenne, et il est à croire que ce mélange des faunes s’accentuera encore par la suite des temps, jusqu'à ce que de nouvelles évolutions climatériques viennent à se produire.
Quant aux causes premières qui président à la localisa. tion ou à la répartition de ces faunes en provinces naturelles, elles sont sans doute fort complexes, et, il faut bien l'avouer, encore trop peu connues pour que nous puissions les dis cuter. MM. Kirby, Swainson, E. Forbes, Woodward, Kobelt et bien d’autres se sont tour à tour occupés d’une pareille question, mais sans toutefois la résoudre complètement. Le cadre que nous nous sommes tracé est du reste trop étroit pour que nous puissions nous étendre davantage sur cette donnée.
Dans le tableau suivant, nous avons elassé à part sous le nom d'espèces boréales sporadiques un certain nombre de formes dont la dispersion s'étend au delà de la faune européenne. La propagation successive de ces espèces est certainement très curieuse: dans le tableau suivant nous avons indiqué laréa géographique en dehors de l'Europe des es-
pèces qui vivent dans notre région.
280 VARIATIONS MALACOLOGIQUES
TABLEAU DONNANT L'ARÉA GÉOGRAPHIQUE EXTRA-EUROPÉEN DES ESPÈCES MALACOLOGIQUES DE LA PARTIE CENTRALE DU BASSIN DU RHONE
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— DisanaMuüulier. 1-0 ENS En 5
= ihortensis Müitler 0) ON ED AN ON NES ==
1 SaspersaiMUller ORDRE ETS) A PRENONS Es
(1) Middendorff, 1851. Sibirische Reise, vol. If, part. L. Crosse el Fischer, 1879, Faune malacogique du lac Baikal, ën Journ. deconch.; t. XXNII, p. 145.
(2) L. von Sehrenck, 1854-1556. Reisen und Forschungen in Amur-Land, zweil. Band
(3) Mol'endorff, 1875. Jahrbücher des Deulschenmalahk. Gesellsch., p. 21%.
(4) Koblelt, 1876. Die geographische Verbreilung des Binnen-Mollusken.
(b) E. von Martens, 1875. Sitzung des Gesells. Naturf. Freunder Berlin.
LISTE DES ESPÈCES
du
Ferussacia subcylindrica. L. .
Cæcilianella acicula, Müller. .
Pupa umbilicata, Draparnaud. .
— muscorum, Linné. . .
Vertigo edentula, Draparnaud.
— Moulinsiana, Draparn.
— pygmæa, Draparnaud. .
— antivertigo, Draparnaud.
Carychium mininrum, Müller.
Planorbis nitidus, Müller. . .
— complanatus, Linné. .
AUTO NtCC ANNE Ne — contortus, Linné. .
— albus, Müller. , . .
Physa acuta, Draparnaud. . .
—— hypnorum, Linné. . .
Limnæa auricularia, Linné. .
— UMOSAN LINE... É mm VCTCUT A MUIlIer ES — truncatula, Müller. .
Er DAS UTIS MUIlEL 0.
SG OUS EINNE ue Ancylus simplex, Buc-Hoz. .
Bythinia tentaculata, Linné. .
Valvata piscinalis, Müller. . .
nOCTISTA A EMULE. 0 Sphæriun calyculatum, Drapar. Pisidium pusillum, Gmel.
— amnicum, Müller.
Anodonta cellensis, Gmel, — anatina, Linné. .
(6,7 et8) Boog Watson, 1876. Note sur les coquilles {errestres communes à Madère et
