SYSTÈME VEINEUX

Je décrirai ici, sous le nom de système veineux, toutes les voies par lesquelles le sang retourne des capillaires au cœur, soit directement, soit en traversant l’appareil respiratoire. Ces voies sont constituées en partie par des canaux et des sinus bien délimités, en partie par des lacunes interorganiques tapissées seulement par des expansions membraniformes; mais une portion considérable de cet appareil consiste, comme je l’ai déjà dit, en vaisseaux tubulaires, à parois parfaitement indépendantes des parties voisines et offrant tous les caractères des veines proprement dites.

Le réservoir péricardique que j’ai déjà décrit reçoit le sang par six paires d’ouvertures principales1 situées sur les côtés, et le faisant communiquer avec autant de canaux revêtus d’une membrane bien caractérisée. Ces troncs passent entre les apodèmes tergaux de l’abdomen, se dirigent en dehors, puis vont gagner les fausses pattes abdominales, dont ils longent le bord externe. Cinq de ces tubes viennent des branchies et doivent porter le nom de canaux branchio-cardiaques ; leur disposition est à peu près la même que chez les Scorpions et les Squilles2. Le sixième, placé en avant des précédents, correspond aux fausses pattes abdominales de la première paire; enfin, encore plus en avant, il existe de chaque côté un septième orifice, creusé au-dessous des muscles releveurs de 1 abdomen et communiquant avec les espaces intermusculaires adjacents.

Le sang, ramene ainsi des branchies au cœur, arrive aux organes respiratoires par deux grands troncs vasculaires ventraux3 ou canaux collecteurs, qui s’étendent à la face inférieure du corps, depuis l’estomac jusqu’à la partie postérieure de la région brancbifère de l’abdomen. Ces réservoirs veineux ont des rapports très-intimes et trèscomplexes avec tous les muscles circonvoisins, notamment avec les faisceaux charnus obliques, dépendant du muscle long fléchisseur de l’abdomen, et avec l’élévateur du

1 V°y. pl. VIII et pl. IX, fig. i,t b. chiales ( op . cit. p. 27); dans un autre passage de ce

2 Duvernoy, dans son mémoire sur l’appareil respira- travail (p. 2 5), il appelle artère branchiale la continuation

toire des Limules , parle de cinq paires de troncs branchio- de ces troncs le long du bord de la branchie.

cardiaques proprement dits sous le nom de veines bran- 3 Voy. pl. VIII, fig. 1, et pl. X, t v.

XIPHOSURES.

plancher abdominal. En arrière dn thorax, chacun deux est placé entre ces deux plans charnus, et se trouve limité en dedans et en dessus par le premier, en dehors par le second. Pour bien faire comprendre ces connexions, il est necessaire d entrer dans quelques détails sur la disposition des parties circonvoisines.

Quand on a enlevé l’intestin et qu’on a mis a nu le plancher musculaire sousjacent, on remarque d’abord une série de six brides musculaires transversales ou Transverses de l’abdomen 1 étendues de la ligne médiane ventrale à la face supérieure du test, où elles s’insèrent en dedans des apodèmes tergaux; ce sont les élévateurs

des parois inférieures de l’abdomen. Au-dessous de ces traverses charnues se trouve un gros muscle qui se compose d’une série de faisceaux plus ou moins obliques, allant des apodèmes tergaux du bouclier abdominal a la partie inferieure du corps et s’v fixant, les uns en avant sur la pièce entothoracique, les autres plus en arrière sur une série de petites pièces dépendant de l’arceau ventral et comparables à autant d apodèmes épisternaux'; les premiers sont, par conséquent, des fléchisseurs de 1 abdomen; les seconds, des élévateurs du plancher qui porte les appendices branchiaux. La complication de ses usages m’empêchant de donner à ce muscle un nom indiquant ses fonctions, je l’appellerai Y Abdominal2 3 .

En dehors de ce grand muscle, il en existe un autre"5 dont les fibres sont longitudinales, et qui, s’insérant antérieurement vers la partie moyenne de la face dorsale du bouclier céphalo-thoracique, se termine obliquement par une série de six tendons très-grêles et très-longs, qui descendent de la face ventrale et vont se fixer a autant de petits apodèmes situés à la base des fausses pattes abdominales, immédiatement en avant et en dehors des faisceaux du muscle abdominal oblique; je désignerai ce muscle sous le nom de Branchio-ihoracique 4.

Le canal collecteur ou sinus intermusculaire abdominal a des parois membraneuses très-résistantes, très-faciles à isoler, et lisses extérieurement aussi bien qu’à l’intérieur; elles sont maintenues en place à la partie inférieure par des adhérences bien localisées, sur lesquelles je reviendrai dans un instant, et en-dessus par une série de brides transparentes, élastiques, aplaties latéralement, qui, émanant de la face supérieure, montent verticalement entre les faisceaux du muscle abdominal oblique et ceux du branchio-thoracique , dans les intervalles que laissent entre eux les transverses abdominaux, puis se fixent au plancher du sinus péricardique5. La paroi inférieure est dans la portion post-thoracique, en contact avec les téguments, et y présente six ouvertures6

1 Voy. pl. VIII, fig. î, et pl. IX, fig. 2, C.

2 Voy. pl. VIII, fig. 1, et pl. IX, fig. a , A.

3 Voy. pl. VIII, fig. 1, et pl. IX, fig. 2 , B.

4 Duvernoy, en parlant de ce muscle, le considère comme un abducteur ou abaisseur des rames brancbifères ,

et il figure l’insertion du tendon au-dessus d’une fossette

ZOOLOGIE Dll MEXIQUE. Ve PARTIE.

cutane'e située entre la ligne médiane et les feuillets respiratoires , à la base de chacune de ces rames. ( Op . ch. [il. 3, fig. 2,0.)

5 Voy. pl. VIII, fig. 1; pl. IX, fig. 2, etpl. X. 1).

6 Voy. pl. IX, fig. 2 , 0.

ZOOLOGIE DU MEXIQUE

correspondant aux tausses pattes situées au-dessous et en continuité avec les sinus internes des feuillets branchiaux et avec le sinus homologue, dépendant de l’opercule. C est autour de 1 embouchure de ces canaux que s’insèrent le muscle abdominal oblique et le branchio-thoracique; ce dernier, comme je l’ai dit, envoie un tendon grêle à chacune des petites pièces apodémiennes qui sont situées entre ces ouvertures, et, lors de la contraction du muscle, sont entraînées en avant, de façon à clore plus ou moins complètement l’orifice veineux dont il vient d’être question; je ferai remarquer aussi que les parois du canal collecteur adhèrent à la portion terminale de chacun de ces tendons qui pénètrent dans son intérieur. En arrière de ces petits apodèmes, on voit I insertion des fibres des faisceaux inférieurs de l’abdominal oblique.

11 résulte de la direction et du mode d’insertion de ces muscles que l’abdominal oblique est 1 antagoniste du branchio-thoracique; le premier, lorsqu’il se contracte, doit tendre à fermer le passage entre le canal collecteur et les branchies, de façon à interrompre le cours du sang dans ces organes: le second, par le raccourcissement de ses fibres, rend au contraire ces orifices béants et rétablit le courant circulatoire.

Un autre résultat physiologique important pour le mécanisme de la circulation est du a 1 action de ce même muscle : effectivement, en même temps qu’il élargit l’entrée des vaisseaux afférents de la branchie, il fait remonter le plancher ventral, et, par conséquent, comprime le canal collecteur de manière à pousser dans les branchies le sang contenu dans son intérieur; il produit ainsi un mouvement de soufflet qui, coïncidant avec l’élévation des lames branchiales, aide puissamment à la circulation dans ces organes, et joue un rôle analogue à celui des cœurs branchiaux chez les Mollusques céphalopodes et à celui des petits muscles situés à la base des pattes chez divers insectes de l’ordre des Hémiptères, notamment les Nêpes et les Planaires'.

Ce mécanisme rappelle d’une manière encore plus frappante celui que M. E. Blanchard a découvert chez les Scorpions, où l’abdomen présente des mouvements alternatifs de contraction et de dilatation, aidant singulièrement a la circulation aussi bien qu’à la respiration, et déterminés par l’action de piliers musculaires comparables à ceux que je viens de décrire chez les Limules1 2.

Le sang veineux rassemblé dans le sinus collecteur est donc poussé de la sorte dans les vaisseaux afférents situés du côté interne des branchies et longeant les piliers musculaires intrinsèques qui fléchissent la rame; de là, il entre dans les feuillets respiratoires, formés, ainsi que Van der Hoeven, Duvernoy et Gegenbaur l’ont montré, de deux lames cutanées rattachées l’une à l’autre d’espace en espace par des trabécules

1 Voy. Behn, Découverte d’une circulation du fluide nu-

tritif dans les pattes de plusieurs insectes hémiptères , circulation qui est indépendante des mouvements du vaisseau dorsal et se trouve sous la dépendance d’un organe moteur parti-

culier. (Mémoire inséré dans les Ann. des sc. nat. 1 835 , t. IV, p. 3 1 3. )

2 Blanchard, L’organisation du règne animal, Arar./WIDES, p. 73.

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assez résistantes. Le sang, en se répandant clans ces méats constitués par des sinus interorganiques analogues au système capillaire d’une branchie à vaisseaux continus, s’étale en lames minces, séparées du liquide ambiant par une membrane très-délicate. Comme le nombre de ces feuillets est fort considérable1, on comprend que les échanges respiratoires puissent se faire facilement quand l’animal agite ces organes dans l’eau et les écarte l'un de l’autre. Placés hors de l’eau, les feuillets restent appliqués les uns sur les autres comme ceux d’un livre qui serait fermé; l’air ne peut donc pas se renouveler à leur surface. Il est aussi à noter que 'toutes les rames restent lléchies contre la paroi ventrale et protégées par la valve opereulaire. Dans ces conditions d’immobilité, la respiration doit donc être en grande partie suspendue, et la cause mécanique qui détermine ce phénomène empêche aussi le sang de passer des canaux collecteurs dans les branchies; le retour de ce liquide vers le cœur se fait alors par d’autres voies, et particulièrement au moyen des anastomoses artérielles si Iréquentes dont j’ai parlé précédemment.

En poussant une injection fine par le canal collecteur ventral, on voit les feuillets branchiaux se remplir de la matière colorée, qui s’avance de leur bord interne vers le bord externe, où elle va se déverser dans les tubes afférents dont la continuation constitue les vaisseaux branchio-cardiaques2 * *.

Si nous reprenons maintenant l’étude du canal veineux collecteur, nous verrons que dans toute la portion céphalo-thoracique du corps il ressemble beaucoup plus à un tronc veineux ordinaire, et communique avec un très-grand nombre de branches parfaitement tubulaires.

Près du bord articulaire du thorax, il reçoit un gros tronc5 qui vient de la portion postérieure du foie1, et qui, à raison de son parcours, est comparable à l’artère thoracique principale, quoique situé beaucoup plus profondément; toute la portion radiculaire de cette veine hépatique postérieure est logée dans la substance du foie, mais sa partie terminale passe sous les muscles de la base des pattes-mâchoires de la deuxième paire.

1 Environ i5o par branchie.

2 Duvernoy s’est complètement mépris sur ie cours du sang dans ces organes : «Le sang, dit-il, arrive des différentes parties du corps dans un sinus veineux qui répond tf à chaque branchie. L’artère branchiale descend le long du et bord interne de la nageoire en diminuant à mesure de « diamètre. C’est à l’extérieur de cette artère que se voient

tr douze ou treize -plaques cornées , la plupart en carène rr(fig. i nnn), qui la protègent. Le sang qui a respiré est tr versé des feuillets branchiaux de chaque branchie dans une

tt veine située du côté opposé à l’artère; elle se continue vers

crie cœur, qui en reçoit ainsi cinq de chaque côté. » Je ferai

remarquer que le vaisseau appelé artère branchiale par Duvernoy, et représenté dans la figure î de son mémoire sous les plaques nnn, au lieu d’être un canal afférent de la branchie, est au contraire afférent à cet organe et se continue avec les vaisseaux branchio-cardiaques, dont cet auteur parle ensuite sous le nom de veines se continuant vers le cœur. (Vov. on. cit.ü. 25.)

3 Voy. pl. X, h\

4 J ai indiqué 1 existence de ces veines hépatiques dans un des articles d’une notice sur mes travaux scientifiques; in-/i°, Paris, 1871, p. ô3.

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Un second groupe de veines hépatiques donne naissance à un tronc moyen qui correspond à la première artère latérale et débouche dans le canal veineux collecteur, au-dessus des conduits biliaires de la seconde paire1.

Enfin un troisième groupe, comprenant toutes les veines de la partie antérieure du loie, constitue un tronc volumineux qui passe entre les muscles basilaires des premiers appendices buccaux et forme la racine antérieure du canal collecteur : c’est la veine hépatique antérieure 2. Les différentes veines qui naissent ainsi dans la substance du foie sont extrêmement nombreuses, et peuvent être suivies jusque dans des branches d’une grand ténuité. Ce ne sont pas des lacunes interorganiques, car leurs parois peuvent toujours être isolées du tissu hépatique par une dissection attentive.

Indépendamment de ces veines si bien circonscrites, le canal collecteur reçoit d autres conduits veineux qui y débouchent par des orifices situés à sa face inférieure ou sur ses côtés, et y amènent le sang des membres et des autres parties inférieures du corps; mais on ne retrouve pas, dans cette partie du système veineux, le caractère vasculaire qui est si nettement prononcé dans le foie. Ces conduits circulatoires ressemblent plutôt aux lacunes ou espaces interorganiques qui, chez les Crustacés, constituent la majeure partie des voies suivies par le sang veineux.

Un troisième grand réservoir veineux est constitué par le sac péritonéal, qui est situé sur la ligne médiane du corps et qui loge le tube digestif'3. Les parois de ce sinus sont très-résistantes et parfaitement continues ; en dessus, elles se confondent avec le plancher de la chambre péricardique, et, sur les côtés, elles présentent un certain nombre de petits hiatus qui permettent au sang des parties circonvoisines d’y pénétrer, et de passer ensuite dans les deux canaux collecteurs latéraux.

1) après les détails qui précédent, on voit que le sang artériel, lancé par les contractions du cœur, se rend à toutes les parties de l’organisme, à l’aide d’un système artériel, tubulaire jusque dans ses dernières ramifications, et d’une complication des plus remarquables chez un Arthropode, et que ce liquide nourricier peut revenir à son point de départ de deux manières très-différentes.

En effet, à l’aide de nombreuses anastomoses artérielles, le cercle circulatoire peut se compléter sans le concours de l’appareil veineux, le sang restant toujours inclus dans un système clos de tubes artériels en communication directe avec la cavité cardiaque, et sans communication avec le sinus péricardique.

Le sang veineux répandu partout peut aussi revenir au cœur en suivant les voies ordinaires et en arrivant aux canaux collecteurs, soit par l’intermédiaire des veines hépatiques, soit par le sinus intestinal et les méats interorganiques, en se rendant aux branchies, traversant ces organes et allant ensuite dans le réservoir péricardique par

Veine hépatique moyenne, voy. pi. X, A2. — 2 Voy. pt. X, h\ — 3 Voy. pi. Vit, iig. î.

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1 Intermédiaire des vaisseaux branchio-cardiaques; là le fluide nourricier baigne la surface extérieure du cœur et entre dans ce vaisseau dorsal par huit paires de boutonnières valvulaires, qui s’ouvrent pour lui livrer passage, mais se referment lors des mouvements de systole.

M. Packard, en observant par transparence de jeunes Limules, a aperçu plusieurs grands courants établis de la sorte, mais il n’a pu rien préciser quant au caractère général de la circulation chez ces animaux1.