SYSTÈME NERVEUX

Le système nerveux de la Limule est difficile à étudier; il est presque partout complètement masqué par les parois des artères de la face inférieure du corps, ce qui rend sa dissection longue et minutieuse. Ces circonstances particulières expliquent 1 imperfection de nos connaissances sur ce sujet, car Van der Hoeven a décrit comme un même ensemble les artères et les nerfs. Gegenbaur, qui s’est occupé de l’étude histologique de ces parties, na pas su reconnaître ce qui appartenait au système vasculaire et ce qui constituait le système nerveux, et son travail se ressent de cette confusion. J ajouterai que, si M. R. Owen a constaté l’enveloppement de la chaîne ganglionnaire par un gros tronc artériel, il n’a pas distingué, parmi les filets qui s’en détachaient, les artères et les nerfs; il pensait que ces organes cheminaient cote à côte sans qu’il y eût engaînement2, tandis qu’en réalité ces derniers sont inclus dans les vaisseaux sanguins et baignent directement dans le fluide nourricier.

11 y a une distinction importante à faire entre ces nerfs; car les uns sont libres, si ce n est a leur base, et, sous ce rapport, ressemblent presque complètement à ceux des autres animaux; les autres, dans la majeure partie de leur étendue, cheminent dans 1 mteiieur des aiteres. Les premiers, ou nerfs libres, sont destinés aux organes de la vie de lelation, d en est de meme pour le nerf qui longe la face dorsale du cœur; mais tous les autres sont baignes par le sang, et la paroi artérielle constitue pour eux une sorte de nevrilcme general. Ces parois sont épaisses, mais transparentes, de telle sorte qu on peut apercevoir au travers le nerf qui généralement repose sur la face inférieure ou latérale du vaisseau, avec laquelle il ne contracte que des adhérences faibles3.

Lorsque le nerf arrive dans le voisinage d’un organe où il doit se rendre, on voit

^ Packard, op. cit. p. i7i, pi. V, fig. 27. aparté ( Lectures on the comparative Anatomj and Phijsio-

rcThe branches of the arterial and nervous trunks logtj of Invertebrate animais , 2“ édit. i855. p. B20.) «winch accompany each other may be detined and studied 3 Voy. p], XII, fig.

ZOOLOGIE DU MEXIQUE

un laisceau plus ou moins considérable se détacher du tronc principal, s’engager dans une des branches qui en naissent et bientôt en émerger; mais cette sortie ne se fait pas brusquement; le nerl ne perce pas tout d’une pièce les parois artérielles sur un point circonscrit : il se décompose en un grand nombre de faisceaux toujours formés chacun de plusieurs libres primitives, comme un écheveau de fil que l’on viendrait à séparer en plusieurs brins; les parois de l’artère accompagnent ces faisceaux secondaires plus ou moins loin, et, s’appliquant d’une façon intime sur chacun d’eux, leur forment une enveloppe que l’on peut comparer à un névrilème, et trop adhérente pour que le liquide nourricier puisse s’y introduire; aussi ne voit-on jamais sur ce point de globules sanguins autour des fibrilles nerveuses. Il résulte de ce mode de terminaison que, lorsqu un nerf sort de 1 artere, on remarque sur ce point un petit renflement pirifoime, conséquence de la séparation des faisceaux et de leur revêtement individuel *.

Loisque le nerl est libre dans 1 intérieur de 1 artère, ses éléments sont faiblement unis, et, pour assister à leur dissociation, il suffit de les comprimer entre deux lames sur le porte-objet du microscope. Il existe cependant sur le nerf encore engainé un neviileme, mais tres-delicat et très-transparent, et, quand le nerf est libre, la tunique generale fournie par 1 expansion de la gaine artérielle, bien que très-fine, maintient unis les différents faisceaux du nerf.

Si, par exemple, on prend un des filets latéraux qui se rendent aux téguments du céphalo-thorax, on le trouve entouré d’une gaine assez résistante, sur laquelle rampent de nombreux vaisseaux capillaires destinés à sa nutrition2; tandis que, si l’on examine le nerf contenu dans l'une des artères des pattes , la membrane unissante est tellement diaphane et délicate, que l’on ne l’aperçoit, qu’en essayant avec des aiguilles de dissocier les faisceaux nerveux sous le microscope, et aucun capillaire sanguin ne rampe à sa surface, ce qui se comprend facilement, puisque le cordon nerveux baigne dans le liquide nourricier3. Les fibres primitives qui composent les troncs nerveux sont faciles a étudier; elles sont grisâtres et composées d’une enveloppe assez épaisse et transpa lente, au tiaveis de laquelle parait un contenu granuleux; elles appartiennent donc à la catégorie des fibres à bords pâles ou fibres de Remak4.

Les centres nerveux constituent autour de la partie inférieure de l’œsophage un collier épais d une forme ovalaire, qui se trouve contenu dans le réservoir circumbuccal5. Les parois de ce réservoir sont épaisses, très-résistantes et formées d’un tissu fibreux renforcé par un tissu élastique; mais il ne s’y trouve aucun élément musculaire. Il faut fendre cette membrane pour mettre à nu le collier nerveux, et, si l’on néglige cette opération, il est impossible de se rendre exactement compte de la disposition des gan-

1 Voy. pi. VI, lig. 3.

2 Voy.pl. VI, fig. h.

3 Voy. pi. XII, lig. h.

4 Voy. pi. XII, lig. 7.

5 Voy. pl. XI, fig. 1 , 3 et h.

XIPHOSURES.

ghons et de l’origine des nerfs. C’est, comme je l’ai déjà fait remarquer, ce qui a entache' d’erreurs les observations de Van der Iloeven et de Gegenbaur. Les adhérences qui existent entre le réservoir sanguin et le collier œsophagien sont faibles dans toutes les parties latérales et postérieures; ce n’est qu’en avant qu’elles deviennent plus intimes, sans empêcher pour cela le passage du sang, de telle sorte que, si l’on pousse une injection par le cœur, on remplit complètement ce réservoir; si l’on se borne à introduire, du vivant de l’animal, une matière colorante, du carmin précipité par exemple, dans le cœur, la contraction de cet organe ne tardera pas à la pousser en avant, et on la retrouvera autour de l’anneau nerveux.

En avant de ce collier médullaire, immédiatement appliquée sur la face inférieure de l’œsophage, se trouve une masse arrondie de la grosseur d’un pois, et correspondant aux deux ganglions cérébroïdes; ceux-ci sont intimement soudés l’un à l’autre sur la ligne médiane, et c’est à peine si dans ce point un petit sillon, visible seulement à la face supérieure, indique leur séparation primitive; en arrière, ils sont nettement séparés du collier par une dépression bien marquée. Les premiers nerfs qui naissent de cette petite masse médullaire se rendent aux yeux simples ou stemmates1 et prennent naissance sur la ligne médiane; ils se réunissent l’un à l’autre pour ne former qu’un seul tronc logé dans une artère très-grêle et très-longue, dont j’ai déjà décrit le trajet, et qui, après avoir suivi la face inférieure de l’œsophage, remonte sur l’estomac, puis se dirige vers les yeux simples; les deux filaments, d’une ténuité extrême malgré leur grande longueur, se séparent alors à très-peu de distance de ces organes, dans lesquels ils pénètrent.

Les nerfs optiques principaux2 3, c’est-à-dire ceux des yeux composés, sont les plus importants; chacun d’eux prend naissance à la partie antérieure de chaque masse cérébroïde, puis s’engage dans l’artère ophthalmique ; en avant du muscle élévateur de la première paire d’appendices buccaux, il croise un nerf qui se rend aux téguments, puis il se courbe en arrière, en suivant le bord externe des muscles, et se continue, sans fournir aucune branche, jusqu aux yeux composés; mais, à une faible distance de ceux-ci (un centimètre environ), il sort de l’artère, en se décomposant en deux, trois ou quatre faisceaux , a la base desquels existe un petit renflement, puis pénètre dans l’œil. L’artère continue ensuite son trajet et se réunit à l’hépatique, branche de la thoracique principale, ainsi que je l’ai déjà décrit4.

En dedans du nerf optique part un autre nerf qui lui est à peu près parallèle, au moins dans la première partie de son trajet, et qui ne tarde pas à se diviser pour fournir des filets aux téguments de la portion antérieure du bouclier céphalo-thoracique5. Ce

1 Vov. pl. VI, %. 1 , et pl. XI, fig. î et 3, n° i. 4 Voy. p. i3.

2 Voy. pi. VI, fig. i, et pl. XI, lîg. i, 3, 4 et 5,n° a. 5 Voy. pl. VI, fig. i, et pl. XI, fig. i, 3 à 5 n" 3.

3 Voy. pl. VI, fig. 3, et pl. XII, fig. 5.

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nerf n’est pas engaîné par une artère, si ce n’est, à sa base. Deux autres nerfs trèsgrêles1, situés en dedans du précédent, cheminent dans les petites artères frontales intérieures'2, et s avancent, appliqués sur la face ventrale du test, jusqu’au triangle formé sur la ligne médiane par la carapace et situé dans la région épistomienne; ils semblent représenter les nerfs antennaires des autres Arthropodes, mais ils ne se rendent dans aucun appendice et se perdent dans l’épaisseur du système tégumentaire.

Enfin, pour terminer ce qui est relatif aux filets nerveux émanés des ganglions cérébroïdes, je dois citer deux rameaux très-grêles qui naissent en arrière et se distribuent sur le pourtour de la bouche : ce sont les nerfs pharyngiens.

On doit considérer le reste du collier œsophagien comme résultant de la coalescence de tous les ganglions sternaux du thorax et du ganglion appartenant au premier segment abdominal; il y a donc là une centralisation portée très-loin, et le nombre de nerfs qui émanent de ce collier, comme des rayons d’un centre , est très-considérable. Mais, avant de les étudier, nous devons d’abord examiner le système stomato-gastrique3, qui prend son origine, non pas sur les ganglions cérébroïdes, comme cela a lieu chez les Arachnides, mais sur les connectifs, qui relient ces derniers aux autres centres médullaires. Cette disposition rappelle, au contraire, celle qui a été constatée chez les Crustacés supérieurs. Ce système se compose d’une paire de nerfs, dont l’origine se voit en avant de 1 œsophage, mais en arrière et sur les côtés des ganglions cérébroïdes. Ces nerfs sont contenus dans les artères stomato-gastriques ; ils s’avancent sur la face inférieure du conduit œsophagien, auquel ils fournissent un certain nombre de rameaux latéraux, puis gagnent la face externe de l’estomac. Au point où cet organe se replie si brusquement pour se porter en arrière, se trouve un très-petit ganglion aplati, logé comme le nerf dans l’artère, près de l'anastomose de cette dernière avec la branche gastrique émanée de la convexité de la crosse aortique; de ce ganglion partent en avant des filets qui se distribuent aux parois très-musculeuses de l’estomac, et, en arriéré, deux autres rameaux, dont l’un se rend à la portion pylorique de ce viscère, et 1 autre gagne l’intestin. Ces parties sont très-difficiles à distinguer, car elles sont extrêmement grêles, et, pour les dégager des artères où elles sont logées, il faut procéder avec un très-grand soin.

Sur les côtés de l’estomac se trouvent aussi deux filets délicats et ténus, qui se rendent à un nerf volumineux situé sur la ligne médiane du cœur et dans toute la longueur de cet organe. Ce nerf cardiaque4, qui s amincit beaucoup vers les extrémités du vaisseau dorsal, est, au contraire, très-large vers la partie movenne de celui-ci; effectivement, il présente un certain nombre de renflements situés au niveau

tient un nerf. Cette artère est représentée aussi pl. V, fig. î . Le système nerveux isolé se voit sur la planche VIII, fi g. 2.

* Voy. pl. I.

1 Voy. pl. XI, fig. h et 3, n° h.

2 Voy. pl. VI, fig. 1,/ i.

3 Dans la planche VI, fig. 1, on voit Tarière qui con-

XIPHOSÜRES.

de chaque paire d’ouvertures valvulaires, et de ces points partent des fdets qui se dirigent à droite et à gauche sur les parties adjacentes. Ce nerf n’est pas contenu dans une artère, car le cœur ne reçoit aucune branche vasculaire.

J’ai déjà mentionné, il y a un instant, un nerl qui, partant des ganglions cérébroïdes, se dirige en avant et se distribue, presque sur la ligne médiane, aux téguments. Au-dessus du collier œsophagien, on voit naître une série de nerfs analogues, mais beaucoup plus volumineux, qui, au nombre de six paires, se rendent aux mêmes parties1. Ces troncs nerveux présentent ce fait remarquable, qu’ils ne sont pas engainés par les artères; c’est à peine si le sang peut pénétrer à une faible distance de leur origine, car bientôt il existe un renflement dû à ce que les parois du réservoir circumœsophagien, qui les avaient accompagnés jusqu’à environ un centimètre de leur origine, s’appliquent entièrement sur leurs différents faisceaux, se confondent avec le névrilème et interceptent complètement toute communication entre l’enveloppe du nerf et le réservoir sanguin2.

La première paire de ces nerfs , qui naît en avant de l’embouchure des crosses aortiques, se porte obliquement vers le front, ne tarde pas à passer au-dessous du nerf optique qu’il croise, et fournit un certain nombre de filets qui vont jusqu’au pourtour de la carapace, distribuant chemin faisant leurs filaments à la peau.

Les nerfs de la paire suivante, comme les précédents, sont presque appliqués sur la face ventrale de la carapace, et passent dans l’intervalle qui sépare les muscles de la première paire de pattes-mâchoires de ceux de la deuxième; puis ils plongent au milieu du foie et se distribuent latéralement à l’enveloppe tégumentaire. H en est de même pour ceux des quatre paires suivantes : tous s’engagent dans les intervalles qui existent entre les pattes-mâchoires, puis se recourbent en arrière et en bas pour se distribuer jusqu’au bord du bouclier céphalo-thoracique. Le dernier de ces nerfs est le plus long de tous3; il se dirige presque directement en arrière, puis se courbe en avant de l’articulation du thorax avec l’abdomen, et contourne les muscles du trochanter de la patte-mâchoire postérieure, en suivant la même direction que l’artère thoracique principale et que la veine hépatique postérieure, mais en se plaçant sur un plan plus inférieur.

Au-dessous des nerfs cutanés dont il vient d’être question, naissent ceux des membres; ils sont tous contenus dans les artères, et la description qui a été donnée de ces dernières peut également leur être appliquée. Ainsi qu’on le sait, il existe à la face inférieure du corps sept paires d’appendices Les premiers, placés presque sur la ligne médiane, sont très-petits et chéliformes; on les a comparés tantôt à des antennes, tantôt à des palpes, tantôt à des pattes-mâchoires. La connaissance du point

1 Voy. pl. II, pt. VI, fig. i, etpl. XI, fig. 1 et 3, n°* 5 2 Voy. pl. XII, %. 3.

à io. 3 Voy. pl. II, n° 10.

ZOOLOGIE DU MEXIQUE. — Ve PARTIE.

ZOOLOGIE DU MEXIQUE

d’origine des nerfs qui s’y rendent peut servir à élucider cette question. En effet, c’est par l’étude de ces connexions anatomiques que M. É. Blanchard a pu, chez les Arachnides, reconnaître la véritable nature des antennes-pinces, dont les nerfs émanent des ganglions cérébroïdes. Au premier abord, les nerfs des membres antérieurs de la Limule semblent provenir de la face inférieure des ganglions cérébroïdes 1 ; mais cette apparence est due a ce que ces nerfs cheminent sous la gaine du réservoir sanguin et ne sortent pas exactement à leur lieu d’origine2; si l’on fend cette enveloppe, et que par conséquent on mette à nu les centres médullaires3, on constate qu’ils prennent naissance en arrière de ces ganglions et un peu sur les côtés, à la face inférieure de la partie du collier œsophagien située au-devant de la bouche et correspondant au connectif antérieur des ganglions sous-œsophagiens des Crustacés, où toutes les parties, étant très-éloignées les unes des autres, sont faciles à distinguer; on ne peut donc les considérer comme des dépendances des anneaux frontaux, et l’on doit repousser leur assimilation a des antennes4 *. Ce sont les premiers des appendices sternaux, et par conséquent des pièces de l’appareil buccal qui sont ici réduites à cette seule paire de membres. Je leur donnerai le nom de palpes, qui leur a déjà été assigné par Cuvier et qui leur convient fort bien, à cause des usages particuliers qu’ils remplissent. Les nerfs des palpes sont grêles, et dès le deuxième article sortent de l’artère pour marcher parallèlement à celle-ci le long du bord inférieur du membre.

Les nerfs des patte s-machoiresJ sont beaucoup plus volumineux que les précédents; ils sont aussi engaines par les arteres correspondantes, et sont accompagnés d’un certain nombre de nerfs accessoires contenus dans autant d’artères particulières qui se rendent aux muscles thoraciques de l’article basilaire de ces appendices. L’une de ces branches accessoires, plus volumineuse que les autres, est placée immédiatement audessus du tronc principal , et se distribue aux muscles du trochanter. La disposition de ces nerfs est d ailleurs la même pour les quatre paires de pattes-mâchoires; elle différé un peu pour la cinquième paire6, en ce que la branche trochantérienne naît directement du nerf principal et n’émane pas du collier œsophagien. Si l’on examine le trajet du nerf dans cette patte-mâchoire7, on voit qu’aussitôt après avoir pénétré dans l’article basilaire, sans cesser d’être engaîné par l’artère du membre, il fournit un

1 Voy. pl. III et pl. XI, %. 4, n° 17.

2 Je me suis anciennement trompé sur l’origine de ces nerfs, et j’ai cru qu’ils naissaient des ganglions cérébroïdes, parce que je n’avais pas ouvert la gaine artérielle où ils sont enfermés. (Voy. l'Institut, 1869, p. ai5.)

3 Voy. pl. XI, %. 5, n° 17.

4 M. Owen considère ces appendices comme les ana-

logues des antennules , et ceux de la paire suivante comme

représentant les antennes externes des Crustacés. (Voy.

Nature, 25 janvier 1872 , p. 254.) — Voy. aussi, à ce propos, Woodward, aOn tlie relationship of the Xiphosura to « the Eurypterida , and to the Trilobita and Arachnida. « (The Quarlerhj Journal of the geological Society, 1" février 1872, t. XXVIII, p. 58.)

5 Voy. pl. II, III, VI et XI, n0! 18 à 22.

s Voy. pl. VII, fig. 3.

1 Voy. pl. III et pl. VII, fig. 3.

XIPHOSURES.

faisceau volumineux qui se porte en dehors et sort de l’artère au-dessus de l’appendice flabelliforme, qui se dirige en arrière et peut frotter contre le bord latéral des fausses pattes abdominales, et là il se résout en un nombre énorme de filets grêles1; d’autres branches sortent aussi de l’artère près du tronc principal, et les unes se rendent aux muscles de la hanche renfermés dans le trochanter, les autres pénètrent dans les articles suivants de la patte-mâchoire. Le tronc le plus important continue à cheminer dans l’artère; il n’en sort que dans la jambe. Cette sortie s’opère avec une assez grande régularité sur des points bien déterminés. Ainsi le faisceau le plus important se détache en dedans2, et, avant de se diviser, marche quelque temps parallèlement à l’artère en suivant le bord interne de la patte-mâchoire. Un autre faisceau, en général plus grêle, suit , au contraire, le bord externe du vaisseau, et tous se rendent soit aux muscles de cet article, soit à ceux des pièces terminales du membre.

Indépendamment des nerfs des pattes-mâchoires, dont je viens de parler, on voit naître, près delà partie postérieure du collier œsophagien, une paire de branches nerveuses3, qui se dirigent parallèlement à la chaîne ganglionnaire et vont se rendre dans les petits appendices aplatis et denticulés qui existent en arrière des pattes-mâchoires de la dernière paire, que Cuvier comparait à une lèvre inférieure, mais qu’on pourrait plutôt considérer comme les analogues des appendices pectiniformes des Scorpions.

Enfin deux nerfs plus volumineux que les précédents prennent naissance à côté des précédents, et chacun d’eux logé aussi dans les artères, va gagner la première paire de fausses pattes abdominales4. Cette origine semble indiquer que le premier ganglion abdominal concourt à former la partie postérieure du collier œsophagien.

11 en résulte que ce collier nerveux, formé en avant par les lobes cérébroïdes, est constitué sur les côtés et en arrière par la coalescence de huit paires de ganglions réunies longitudinalement, mais restées plus ou moins écartées de la ligne médiane, pour livrer passage à l’œsophage. Les connectifs de ces différents ganglions ne sont pas distincts, mais les commissures, rejetées fort loin en arrière, sont souvent bien isolées les unes des autres; et, suivant que plusieurs de ces bandes transversales se réunissent entre elles, ou que leurs fibres se séparent en faisceaux secondaires, on voit leur nombre varier : quelquefois il n’en existe que quatre renfermées chacune dans une artère anastomotique spéciale5; d’autres fois on en compte huit et même neuf0; mais, dans ce cas, plusieurs de ces bandelettes sont contenues dans un même vaisseau. Les commissures diminuent graduellement de longueur, de la première à la dernière , et reposent sur la face dorsale de l’œsophage. 11 est à noter que la première se détache au niveau du bord postérieur de l’embouchure des crosses aortiques, mais on peut la

' Voy. pl. V, %. k.

2 Voy. pl. VII, fig. 3.

Voy. pl. Il et pl. XI. fig. î, n° a3.

4 Voy. pl. II, VII et XI, n° a 6.

5 Voy. pl. II et pl. XI, fig. i , T.

6 Voy. pl. XI, fig. 3, T.

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suivre beaucoup plus loin en avant dans la substance du collier nerveux. Elles peuvent être toutes comparées à la bride transversale unique qui réunit les cordons nerveux latéraux en arrière de l’œsophage chez les Crustacés décapodes1.

La chaîne nerveuse ganglionnaire qui fait suite au collier central se prolonge en arrière jusqua linsertion de la dernière rame branchifère2. Elle est contenue dans l’artère ventrale3, et les nerfs qui en émanent sont tous, au moins à leur origine, renfermés dans les artères.

Cette chaîne s’étend régulièrement, en conservant des dimensions uniformes jusqu’au niveau de la première fausse patte branchifère; elle est formée de deux connectifs placés côte à côte et séparés l’un de l’autre par une fissure étroite; mais, au-dessus de cette rame, il existe un renflement ganglionnaire résultant de la soudure de deux petites masses latérales. Un second et un troisième ganglion semblables se voient au-dessus de la deuxième et de la troisième fausse patte branchiale4. Sur ces points, l’adhérence entre la substance nerveuse et la face inférieure de la gaîne artérielle est beaucoup plus intime que sur le trajet des connectifs. Plus en arrière, les derniers ganglions abdominaux se rapprochent et tendent à se fusionner; c’est à peine si de trèspetites fissures médianes indiquent la séparation du quatrième, du cinquième et du sixième.

Dans toutes les parties de la chaîne nerveuse située au-dessus du plancher branclufere , il naît de chacun des ganglions deux paires de nerfs : l’une placée en avant, destinee aux muscles et a la peau, correspondant aux branches nerveuses qui émanent du collier œsophagien à sa face supérieure5, et pouvant en être considérée comme les analogues; l’autre, située un peu en arrière, se rend dans la branchie sous-jacente, et doit être regardée comme la répétition des nerfs des pattes-mâchoires.

Les premiers , ou nerfs tégumentaires abdominaux0, ne cheminent pas dans les artères ; on voit a peu de distance de leur base les parois du tronc vasculaire ventral qui s’appliquent exactement sur eux et empêchent le sang de pénétrer plus loin7; les parties auxquelles se distribuent ces branches nerveuses reçoivent le sang par d’autres voies, telles que les petits vaisseaux émanés de la face supérieure de l’artère ventrale et les branches de la collatérale et de la marginale postérieure.

Ces nerfs tégumentaires sont placés d’abord au-dessous du muscle abdominal oblique, dont il croisent les fibres; ils passent au-dessous de la veine collectrice latérale et du muscle branchio-thoracique, puis remontent pour s’engager entre les apodèmes tergaux et se distribuer ensuite aux téguments du bouclier abdominal. Ces nerfs présentent

1 Voy. 1 Atlas du règne animal de Cuvier, Crustacés , 4 Voy. pl. XI, fi g. î , et pi. XII, fig. î.

pl- H- 6 Voy. pl. II et XI, fig. î, n°* 5 à îo.

2 Voy. pl. XII, fig. i, V. « Voy. pl. XI, fig. i, et pl. XII, 6g. i, n- 1 1 à i5.

3 Voy. pl. III et XI, fig. i. ^ Voy p] xn, fig. 3.

XIPHOSURES.

une disposition particulière très-remarquable dans la portion de leur trajet située audessous du tronc veineux collecteur; chacun d’eux envoie un filet1 qui se dirige en avant vers un nerf late'ral longitudinal auquel il se réunit, ou plutôt qu’il concourt à former2. Celui-ci s’étend parallèlement à la chaîne ganglionnaire, un peu en dehors de la veine collectrice et entre les muscles abdominal oblique et abdomino -thoracique ; il se prolonge en avant jusqu’au thorax, et en arrière il présente un petit renflement ganglionnaire; dans son parcours il fournit des filets aux muscles voisins. Ce nerf lateroabdominal, dont l’existence n’a jusqu a présent été signalée que chez les Limules, rappelle par sa position le grand sympathique des animaux supérieurs; mais son rôle physiologique est tout à fait différent, puisque, au lieu de se distribuer aux organes de la vie de nutrition, il se rend aux organes de la vie de relation.

Les nerfs branchiaux3 sont contenus dans l’artère nourricière des rames respiratoires4, et ils en sortent seulement près de leur terminaison. Leur nombre correspond à celui de ces appendices.

En arrière de ces nerfs, on voit encore se détacher deux paires de branches cutanées analogues à celles dont j’ai parlé plus haut, mais que les artères accompagnent plus loin dans leur trajet; la première5 passe en arrière des derniers apodèmes tergaux, et se rend aux muscles de la queue et à la peau; la dernière, plus volumineuse6, se porte au-dessus du fléchisseur de la queue, dont le nerf croise obliquement les fibres, en leur fournissant des filets, puis s’enfonce au-dessous de l’adducteur de cette epine et se termine dans les téguments de la partie postérieure du bouclier abdominal.

Enfin la chaîne nerveuse se termine par deux troncs volumineux qui se portent en arrière, à côté l’un de l’autre', cheminent dans les arteres8 et ne tardent pas a se bifurquer; la branche externe se distribue dans le muscle latéro-inférieur delà queue et aux téguments correspondants9; l’autre, destinée à l’épine caudale, passe au-dessous du muscle abaisseur de l’anus, et, au point où l’artère qui le contient se jette dans l’artère anastomotique, il fournit trois ou quatre filets grêles qui remontent sur les parois de 1 intestin et se rendent à un petit ganglion rectal10 situé un peu en avant du sphincter de l’anus, au-dessus du faisceau musculaire abaisseur de celui-ci. Ce ganglion, un peu allongé d’avant en arrière, est logé dans la dilatation artérielle qui existe sur ce point, et envoie des filets nombreux en avant, en dessus et en arrière. Ces filets s’enfoncent dans les parois intestinales.

L existence de ce petit centre ganglionnaire est très-curieuse, et indique un système

! Voy. pl. XII, fig. 1, n“ 11' à i5', fig. a, n“ia' >3'.

3 Voy. pl. XII, fig. î, n° 25.

3 Voy. pl. XI, fig. i , et pl. XII, fig. 1, n°‘ 26 à 29.

4 Voy. pl. III.

5 Voy. pl. XI, fig. 1, et pl. XII, fig. 1 , n° i6s.

6 Voy. pl. XI, fig. 1 , et pl. XII, fig. 1, n° 16.

7 Voy. pl. XI, fig. 1 et 2, et pl. XII, fig. 1, n° 3i.

8 Voy. pl. III et IV, fig. 2, an.

9 Voy. pl. III et XI, fig. 2 , R, et pl. VIII, fig. 3, d.

10 Voy. pl. XI, fig. 2, n” 3a, et pl. VIII, fig. 3 ,d.

et

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sympathique rectal qui n’existe pas, ou, du moins, qui n’a pas été' observé chez les autres Arthropodes; il est d’ailleurs très-difficile à isoler des parois artérielles qui rengainent.

Le nerf caudal, qui est resté très-volumineux, cesse alors d’être contenu dans une artère, et remonte un peu sur les parois du rectum, passe entre les faisceaux du releveur de l’anus et ne tarde pas à s’enfoncer dans l’épine caudale, où il se résout en une infinité de filets d’une délicatesse très-grande, et indiquant qu’il existe, dans cette partie, une sensibilité tactile que l’on serait loin de soupçonner lorsque l’on considère l’épaisseur du test de cette portion terminale du corps.

D’après les faits que je viens de passer en revue, on voit que le système nerveux de la Limule diffère beaucoup de celui de tout autre animal articulé, et ressemble moins à celui des Arachnides qu’à celui des Crustacés. Chez les premiers, les ganglions céphalo-thoraciques sont tellement serrés entre eux, que le pertuis ménagé au milieu du collier œsophagien, pour le passage du tube alimentaire, est d’une petitesse extrême, et que, en arrière de cette masse médullaire, les deux moitiés delà chaîne nerveuse sont réunies entre elles dans toute leur longueur, au lieu d’être rattachées l’une à l’autre par des commissures ganglionnaires seulement. Chez les Crustacés, on rencontre souvent une disposition analogue à celle des Limules. Mais la coalescence des ganglions cérébroïdes et des ganglions post-buccaux n’est jamais portée aussi loin, et c’est en général entre ces deux systèmes de centres nerveux que les connectifs sont les plus allongés. Chez les Limules, au contraire, ces connectifs sont remarquablement courts, tandis que ceux situés à la partie antérieure de la région abdominale sont fort longs. Il est aussi à noter que le système ganglionnaire viscéral, dont M. Blanchard a tiré des caractères anatomiques pour la distinction des Insectes, comparés aux Myriapodes et aux Arachnides, présente, chez les Limules, une disposition qui n’a encore été observée nulle part ailleurs. Ces particularités anatomiques viennent donc a 1 appui de 1 opinion que j’ai déjà émise relativement à la nécessité de séparer ces animaux des autres Articulés, et d’en former une classe particulière sous le nom de Merosiomata, classe d'ailleurs très-voisine des Arachnides.

SYSTÈME APPENDICULAIRE.

Ce n est pas seulement par leur organisation intérieure que les Limules s’éloignent des Crustacés et se rapprochent des Arachnides, sans se confondre avec eux; il y a dans la conformation des Mérostomiens et des Scorpions des traits de ressemblance qui traduisent pour ainsi dire au dehors la similitude de leurs caractères anatomiques, et qui semblent indiquer chez tous ces Entomozoaires une communauté de type pri-

XIPHOSURES.

mordial. Pour s’en convaincre, il suffit d’étudier comparativement leur système appendiculaire considéré en lui-même et dans ses rapports avec les autres parties du squelette tégumentaire, avec le système nerveux et avec les orifices extérieurs des organes digestifs et reproducteurs. Mais, afin de bien montrer les ressemblances ainsi que les différences qui existent sous ce rapport entre les Limules et les autres Merostomiens d’une part, les Scorpions et les Crustacés d autre part, il est necessaire d examiner à un autre point de vue qu’on ne le fait d’ordinaire le système appendiculaire de tous ces animaux articulés.

En prenant pour terme de comparaison la conformation geneiale des \ertebres et des Insectes, les naturalistes considèrent le corps des Crustacés et des Arachnides comme étant constitué par trois groupes de segments, ou somites, auxquels on a appliqué les noms de tête, de thorax et à abdomen. Cette classification des parties de l’organisme est en général très-commode pour les descriptions zoologiques; mais, ainsi qu’on le fait remarquer depuis fort longtemps, elle est arbitraire et peut souvent laire naître des idées fausses1.

En effet, rien n’est, plus variable que le mode de répartition des segments ou anneaux du corps entre les régions appelées tête et thorax, et, pour les etudes morphologiques, il me semble préférable de diviser la série totale de ces tronçons, ainsi que les appendices qui en dépendent, en deux groupes, d’après leurs relations avec le système nerveux. Les recherches anatomiques de M. Blanchard sur les Arachnides montrent combien l’origine des nerfs affectés à certains appendices peut nous guider avec sûrete dans la détermination des homologies, et, en m appuyant sur des considérations du meme ordre, je diviserai la série des membres, ou, ce qui revient au même, la série des segments qui portent les appendices, en un groupe procéphalique et un groupe postfrontal ou sternal. Les premiers de ces segments reçoivent leurs nerfs des ganglions cérébroïdes ou sus-œsophagiens; les autres sont pourvus uniquement de nerfs provenant des ganglions sternaux ou post-œsophagiens.

On remarque chez les divers animaux articulés des différences très-grandes sous le rapport du développement du groupe frontal ou procéphalique de ces organes appendiculaires; tantôt ceux-ci sont au nombre de deux ou même de trois paires, tantôt il n’en existe qu’une seule, et d’autres fois encore ils manquent complètement. Or les Crustacés et les Limules, que les naturalistes rangent d’ordinaire dans une même classe zoologique, constituent les deux termes extrêmes de la série formée de la sorte, et parmi les termes intermédiaires, représentés par les Insectes, les Myriapodes et les Arachnides, ce sont ces derniers qui se rapprochent le plus du type commun aux Mérostomiens. En effet, chez les Crustacés supérieurs, il y a, comme on lésait, trois

Milne Edwards, Hist. nal. des Crustacés, 1. 1, p. t8 et 19, 1 834.

h 0 ZOOLOGIE DU MEXIQUE.

paires d’appendices de cet ordre : les pédoncules oculifères, les antennules et les antennes externes. Les membres oculifères n’existent plus chez les Edriophthalmes, ainsi que chez la plupart des Entomostracés; mais dans la classe des Crustacés il y a presque toujours deux paires d antennes, et, quand ces appendices viennent à disparaître complètement, c’est par l’effet d’une métamorphosé récurrente, car ils se montrent dans le jeune âge et s’atrophient d’une manière consécutive.

Chez les Insectes et les Myriapodes, il y a constamment une seule paire de ces appendices procéphaliques, et ils constituent toujours des antennes, comme cela a lieu chez les Crustacés lorsqu’une seule paire persiste.

Chez les Arachnides, il v a aussi une paire de membres procéphaliques; mais, au lieu de constituer des antennes comme d’ordinaire, ces appendices sont employés à former des armes défensives ou des instruments de préhension désignés par les entomologistes sous le nom de chélicères; et celte déviation de la forme normale indique une tendance à l’avortement, car il est de règle que l’existence d’un organe déterminé est plus constante quand celui-ci est conformé de la manière normale que lorsqu’il a subi des modifications profondes, à raison desquelles il est en quelque sorte dénaturé. Enfin, chez les Limules, il n’y a ni appendices oculifères, ni antennes, ni chélicères, ni membres procéphaliques d’aucune espèce.

Au premier abord, on pourrait croire que les petits appendices qui se trouvent au devant de la bouche des Limules et qui ont été désignés sous le nom de palpes par Cuvier1, de mandibules succédanées par Savigny2, et de pattes antérieures par Van der Hoeven, sont, comme le pensait Latreille, les homologues des antennes d’un Insecte ou des chélicères d’un Arachnide; car la description du mode d’origine des nerfs appartenant à ces appendices, donnée par Van der Hoeven, vient à l’appui de cette opinion. M. Owen a même été beaucoup plus loin à cet égard: il fait dériver de la portion de l’anneau nerveux qui correspond au cerveau les nerfs des deux premières paires d’appendices buccaux des Limules, et par conséquent il n’hésite pas à déclarer que ces organes sont les homologues des deux paires d’antennes des Crustacés3. Mais ces déterminations ne me paraissent pas admissibles, car, ainsi que je l’ai montré, les nerfs de la première paire ne proviennent pas des ganglions cérébroïdes, mais naissent du collier œsophagien, à peu près comme le font les nerfs des pattes des Crustacés. Les appendices prébuccaux des Limules, ou membres de la première paire , doivent donc être considérés comme appartenant à la série post-œsophagienne ou sternale, et, a fortiori, les membres de la seconde paire ne sauraient être, chez ces animaux, les représentants des antennes externes d’un Crustacé. J’en conclus que, chez les Limules, il v a absence

1 Cuvier, Tableau élémentaire, p. 453. 3 Owen, Nature, a5janv. 1 872, p. 2 54. — Voy. aussi

J Savigny, Recherches sur les animaux sans vertèbres, The Quarterly Journal of the geolog. Society, l. XXVIII.

1" fascicule, p. 116, 181 fi. p. 58.

XIPHOSURES.

/il

complète d’appendices frontaux, et ce caractère les distingue des Arachnides aussi bien que de tous les autres animaux articulés de la période actuelle.

Les appendices sternaux ou membres de la série sternale sont presque toujours divisés en deux groupes, dont l’un, occupant la portion postérieure du corps, sert principalement aux fonctions de la vie végétative en constituant les organes respiratoires ou génitaux. On les appelle communément des fausses pattes ou appendices abdominaux.

Les autres termes de la même série constituent les pattes ordinaires, ainsi que l’appareil masticateur ou les instruments qui en tiennent lieu, et peuvent être désignés sous le nom commun d appendices subcephalo-thoraciques. ils dépendent de la portion orale ou postfrontale de la tête et du thorax, et se répartissent d’une manière trèsvariable entre l’appareil buccal et l’appareil locomoteur.

Les Scorpions ne possèdent en arrière de la région frontale que des membres subcéphalo-thoraciques, et il existe des ressemblances frappantes entre cette portion de leur système appendiculaire et les membres céphalo-thoraciques des Limules. Chez les uns comme chez les autres, on trouve entre le front et 1 abdomen sept paires d appendices ; ceux de la paire postérieure sont rudimentaires et n ont pas d usages connus'; ceux de la paire antérieure sont très-réduits et sont employés uniquement au service de la digestion, et enfin les appendices des cinq paires intermédiaires sont très-développés et constituent des pattes ambulatoires ou des organes de préhension pediformes, dont l’article basilaire ressemble singulièrement à une mâchoire.

Chez les Limules, qui sont des animaux broyeurs, dont la bouche, largement ouverte, est située à peu de distance du bord postérieur de la région céphalo-thoracique, la division du travail physiologique n’est pas établie dans l’appareil ainsi constitué. Tous ces membres sont à la fois des pattes-mâchoires et des instruments préhenseurs.

Chez les Scorpions, qui se nourrissent de matières liquides, la bouche est, au contraire, d’une petitesse extrême et reportée fort en avant; les articles basilaires des pattes adjacentes ne peuvent donc servir que pour la préhension des aliments; cependant, par leur forme, leur disposition et même le genre de mobilité dont ils sont doués, ils

ressemblent extrêmement aux pattes-mâchoires des Limules.

Il me paraît donc indubitable que les pattes-mâchoires antérieures des Limules, loin d’être les homologues des antennes externes des Crustacés, correspondent aux appendices appelés palpes ou pattes-mâchoires chez les Scorpions. Enfin je crois devoir considérer les palpes ou mâchoires des premières comme représentés, chez les Scorpions, par les appendices rudimentaires qui de chaque côté garnissent le tubercule latéral situé entre la base des pattes-mâchoires et les chélicères ou appendices frontaux

1 Ce sont les peignes des Scorpions et les deux petits appendices thoraciques postérieurs, appelés par Savigny leurc inferieure chez les Limules.

ZOOLOGIE DG MEXIQUE. Ve PA IÎTIE.

fi 2 ZOOLOGIE DU MEXIQUE.

des Scorpions, pièces que je désigne sous le nom de maxilles, afin de ne rien préjuger quant à leur homologie avec telle ou telle pièce buccale chez les autres animaux articulés1.

Les membres abdominaux des Limules sont, comme on le sait, élargis en torme de lames, et ceux de la première paire, tout en servant d’opercule pour clore en dessous la fosse respiratoire, portent les orifices génitaux, tandis que les membres des quatre paires suivantes donnent naissance à autant de branches multifoliées. Chez les Scorpions, il n’y a rien qui rappelle les appendices operculiformes dont je viens de parler, et les orifices génitaux sont situés un peu plus en avant, à la partie sternale de la région thoracique; mais il y a une grande ressemblance entre les cinq paires de fausses pattes branchiales des Limules et les quatre paires de poches pulmonaires des Scorpions; il y aurait même presque identité si, chez les Limules, ces appendices, au lieu d’être libres par leurs bords latéraux aussi bien qu’en dessous, contractaient avec les parties voisines du test des adhérences, de façon à ne laisser d’ouverture que sous leur bord inférieur, et si les feuillets branchiaux de ces animaux, au lieu d’être imperforés, se creusaient d’une cavité accessible à l’air, à peu près de la manière que les fausses pattes branchiales des Tylos et des Porcellions se creusent de poches pulmonaires. Si la forme organique réalisée par les Limules, au lieu d’être appropriée à la vie aquatique, s’adaptait à la respiration aérienne d’une manière analogue à ce que nous savons exister chez certains représentants terrestres du type dont dérivent les Crustacés isopodes à respiration aquatique, il n’y aurait donc, sous ce rapport, aucune différence importante entre les deux sortes d’animaux articulés.

En résumé, nous voyons donc que les Limules diffèrent beaucoup moins des Scorpions qu’elles ne diffèrent de tous les Crustacés proprement dits qui vivent aujourd’hui à la surface du globe, et qu’à raison des particularités d’organisation qu elles présentent on ne peut, dans une distribution méthodique naturelle, les ranger dans la même classe que ces derniers animaux. Mais, si les Limules ne sont pas des Crustacés, elles ne sont pas davantage des Arachnides; elles se distinguent de ceux-ci, nonseulement par leur mode de respiration, mais par l’existence d’yeux composés, l’absence d’appendices frontaux, le prolongement continu de la série appendiculaire ventrale sur fa partie adjacente de l’abdomen, et par plusieurs autres caractères organiques. Elles se distinguent aussi de tous les autres animaux articulés par la disposition de leur système circulatoire, et par conséquent, malgré le petit nombre d’espèces de ce groupe, le zoologiste doit les considérer comme constituant une classe particulière intermédiaire aux Crustacés et aux Arachnides.

1 M. Blanchard, qui a représenté ces pièces buccales mandibules plutôt qu’aux mâchoires des Insectes. ( L’oi -

avec son exactitude ordinaire, n’a pas cru devoir se pro- ganisation du règne animal , Arachnides, p. ao, ph L

noncer sur leurs homologies, et hésite à les rapporter aux fig. i3).

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Aux époques géologiques anciennes, le type dont dérivent les Limules était représenté par des animaux dont la forme générale se rapprochait davantage de celle des Scorpions, par exemple les Ptérygotes gigantesques des dépôts palæozoïques, et les Euryptères. Ainsi que l’a très-bien montré M. H. Woodward, les Limules constituaient avec les Arthropodaires fossiles un groupe naturel auquel le nom de Merostomata peut être appliqué; mais, à mon avis, il ne faut pas confondre ces animaux avec les Crustacés, ainsi qu’on le fait communément.

Les McTostoïüütci étaient contemporains des .Trilobites, et il semble y avon entie ces deux groupes zoologiques non-seulement des ressemblances fort grandes, mais des intermédiaires qui établissent le passage de 1 un a 1 autre. Quelques aulcuis ont cru utile de les réunir sous un nom commun. Cela me semble pour le moins fort prématuré, car, jusqu’à ce que nous sachions quelque chose de significatif au sujet du système appendiculaire des Trilobites, on ne peut se prononcer légitimement sur cette question; mais, quoi qu’il en soit à cet égard, il me semble fort probable que les Trilobites diffèrent des Crustacés proprement dits, comme nous voyons les Merostomiens en différer, et qu’ils devront constituer également une classe particulière dans la grande division naturelle des Entomozoaires. Mais cette question est étrangère au sujet dont je me proposais de traiter dans ce mémoire, et je ne my arrêterai pas, mon but étant seulement de faire mieux connaître l’anatomie des Limules, base indispensable pour 1 appréciation des affinités naturelles, non-seulement des Merostomiens de 1 epoque actuelle, mais des espèces éteintes qui peujffaient les mers des époques houillère, devonienne et silurienne.