PROFESSEUR À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE

Au début de ce travail, il est de mon devoir d'adresser tous mes remerciments à M. le D° Charcot et à M. le D'Furquet, qui m'ont fait remettre par M. Joubin, professeur au Muséum de Paris, les quelques Nudibranches et Marséniadés récoltés dans l'Extrême-Sud, à l’île Wandel ou à l'ile d'Anvers, pendant la durée de cette Expédition.

Le nombre de ces Mollusques Gastéropodes est très restreint, et cependant leur importance scientifique me parait grande. En effet, sur les six espèces reçues, il y en a quatre de nouvelles, sur lesquelles trois devront former des types génériques ; ajoutons à ces animaux un Platelminthe du groupe des Turbellariés Rhabdocæles également nouveau ; j'aurai ainsi indiqué exactement quels sont les matériaux qui m'ont été remis et que J'ai eus à étudier.

Toutes ces espèces étaient malheureusement représentées chacune par un seul individu, ce qui a rendu ces recherches plus difficiles et m'ont empêché de les pousser au point de vue anatomique aussi loin que ce que j'aurais désiré le faire.

Comme Nudibranches, il y a d'abord un Doridé qui, sans aucun doute, se rapporte au genre Archidoris et qui me semble être une variété de petite taille de PA. fuberculata de Cuvier ; sa présence à l’autre extrémité du globe nous montre combien est étendue son aire géographique, puisqu'elle embrasse tout l'Océan Atlantique et les mers qui en dérivent.

Puis trois Mollusques se rattachant plus ou moins à la grande famille des Æolididés.

Expédition Charcot. — Vayssière. — Mollusques Nudibranches. 1

MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS.

D'abord un type nouveau pour lequel j'ai créé le genre Guy-Valvoria, en souvenir de mon frère G. Vayssière, mort en 1904, qui a publié sous le pseudonyme de Guy-Valvor une quinzaine de volumes littéraires. Ce nouveau genre a des aflinités avec les représentants de trois sections : Facélinidés, Tergipédinés et Æolidiadés vrais ; c’est un type ambigu dont une étude plus approfondie, lorsque l’on pourra en obtenir de nombreux exemplaires, serait nécessaire pour bien en fixer la position systématique.

Le gigantesque Votacolidia décrit en 1905 par sir C. Éliot avec l'excellente dénomination de gigas, d'après six spécimens recueillis aux

Orcades du sud (South Orkneys); sur le gros exemplaire que j'ai eu à ma disposition, j'ai pu compléter l'étude anatomique de plusieurs de ses organes et montrer ses affinités avec le curieux genre Gomeolis créé précédemment par Rud. Bergh.

Le troisième type pour lequel j'ai établi le genre Charcotia, en l'honneur du chef de cette expédition, tient à la fois aux Æolididés précisément par les Vofaeolidia, et aux Tritoniadés, section des Téthymélibidés, par son facies. C’est dans cette dernière section qu'il convient de le placer.

Les deux Marséniadés rapportés de ces régions antarctiques nous offrent également assez d'intérêt. L'un, remarquable par sa grande taille, appartient au genre Marsemopsis, dont il constitue une nouvelle espèce ; l’autre, surtout par la structure de son manteau, s'éloigne de tous les types connus et mérite de constituer un genre nouveau, que J'ai dénommé Lamellariopsis, genre qu'il faut placer dans le voisinage des Warseniopsis et des Warsenina.

Enfin un animal, que l’on aurait pris au premier abord pour un Limapontia contracté, n’appartenait pas à l’'embranchement des Mollusques, mais à celui des Vers plats ; c'est un type de Turbellariés Rhabdoceæles, très proche parent des Géoplanidés, et c'est dans ce groupe qu'il convient de le placer ; il offre en outre quelque analogie avec le Ahodope Veranyr. C'est pour cette raison que j'ai dénommé Æhodoplana ce nouveau genre de Platelminthes.

Sir C. Éliot, dans son intéressant travail sur les Nudibranches rap-

portés par l'expédition écossaise antarctique de 1903, expédition faite sous la direction du D' William S. Bruce, dans les mêmes régions australes que celles explorées par le D' Charcot, fait ressortir l'absence complète de Doridés parmi les Mollusques qu'il a étudiés; tout en convenant avec lui que ces Nudibranches sont surtout des animaux des régions tropicales et tempérées, tandis que les Æolididés sont plutôt des êtres des régions tempérées et froides, la découverte de l’Archidoris tuberculata Cuv. à l'ile Wandel, c’est-à-dire au 65°,5 de latitude sud, montre que certaines espèces de Doridés peuvent habiter les mers glaciales. On a pu déjà le constater dans l’apport de quelques expéditions : ainsi l'expédition danoise « Ingolf » a recueilli un Bathydoris, un Doridoza et trois véritables Doridés ; celle du « Challenger » a pêché le long des côtes des îles Keguerlen les Archdoris australis et Kerquelensis. Le Discodoris vestita Abraham vient également des mêmes régions, puisqu'il a été pris dans le détroit de Magellan.

Les Doridés habitent donc sous toutes les latitudes, mais ce sont surtout sous les tropiques que se trouvent la plupart d’entre eux ; en nous éloignant de ces régions pour nous rapprocher des pôles, l’on constate que le nombre des espèces va progressivement en diminuant; certains genres disparaissent totalement, surtout ceux qui avaient de nombreux représentants dans les régions tropicales, et, dès que l’on dépasse au nord ou au sud 50° de latitude, nous n’avons plus que quelques espèces appartenant aux genres Aldisa, Bathydoris, Archidoris.

Ces quelques indications générales étant données, Je vais faire connaître les caractères zoologiques et anatomiques de chacune des espèces rapportées par l'expédition du D' Charcot, en ÿ comprenant l'étude du Rhabdocælien. Ces descriptions sont toutes accompagnées de nombreux dessins donnant d’abord le facies de ces animaux tels que je les ai reçus, ce qui me paraît indispensable dans des travaux de ce genre ; les figures de ces êtres permettent aux personnes qui s'occupent de leur étude de bien se rendre compte de leurs formes et leur facilitent beaucoup leurs premières recherches lorsqu'elles ont à déterminer des Mollusques conservés dans l'alcool depuis un certain temps.

4 MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS.

En dehors de ces figures de facies, tous les organes étudiés ont été représentés à divers grossissements pour bien en faire ressortir la

structure.

Archidoris tuberculata Cuvier var.

(PI. II, fig. 39-41.)

Par son facies général, ce Mollusque rappelle celui des Archidoris tuberculata Cuv. et marmorata Bergh. ; ce n’est en réalité qu’une variété locale à placer entre ces deux types et devant porter le nom spécifique de celui des deux avec lequel elle a le plus d’affinité.

La surface du manteau chez l'unique spécimen qui a été rapporté avait des granulations un peu moins fortes que la /uberculata de Cuvier, et plus grosses que celles de la variété marmorata créée par Bergh. Il y avait une certaine irrégularité dans la grosseur de ces granulations, qui variait du simple au quintuple (fig. 39).

Ce Mollusque était d'assez petite taille : il avait 23 millimètres de longueur sur 12 millimètres de largeur maxima et environ 3 à 4 millimètres de hauteur.

La coloration générale des téguments était d’un jaune-paille et devait probablement avoir une teinte jaune orangé chez l'animal vivant.

Les branchies, très contractées, n’ont pu être suffisamment étalées pour distinguer leur forme et leur nombre ; elles étaient complètement retirées au fond d’une vaste concavité postéro-dorsale entourée de tubercules proportionnellement gros.

Les tentacules dorsaux ou rhinophores étaient aussi complètement rentrés, et il aurait fallu morceler tout le manteau pour les extraire, ce que je n'ai pas cru devoir faire, n'ayant qu'un seul spécimen auquel J'ai voulu laisser l'apparence de Doridé ; d'autant plus que l’ensemble des organes internes ne laisse aucun doute sur la forme que doit présenter les rhinophores chez cet animal.

Le manteau recouvrait tout le reste du corps, dépassant largement les bords du pied de tous les côtés; celui-ci, en effet, n'avait que 7 à $ millimètres de largeur sur près de 20 millimètres de longueur.

Au sujet de l’organisation interne, je me contenterai de décrire le

MOLLUSQUES NUDIBRANC!ES ET MARSÉNIADÉS. 5 bulbe buccal avec sa radula, les seuls organes pouvant bien établir les caractères spécifiques de ce Mollusque.

Bulbe buccal. — Cet organe de forme globuleuse était rattaché à l'orifice buccal externe par une région proboscidienne très courte, offrant à sa face interne des plis longitudinaux et obliques qui se continuaient dans la cavité. Aucune trace de mâchoires même très réduites ; seulement, en avant de la radula, un fort revêtement chitineux amorphe qui devait constituer à lui seul toute l'armature masticatrice de ce type d’'Archidoris.

La radula, séparée du mamelon charnu sur laquelle elle repose, forme une lame assez large, constituée par vingt-huit rangées transversales de dents ayant pour formule 35, 0,35.

Toutes ces dents sont crochues ; les premières (fig. 41) ne sont crochues qu'à leur sommet ; mais, dès la cinq ou sixième, la forme arquée se prolonge sur toute la dent (fig. 40), qui est alors arrivée à une taille maxima qu'elle conservera jusqu’à la vingt-cinquième ; à partir de la vingt-sixième, ces pièces deviennent progressivement plus petites, se réduisent, et les deux ou trois dernières sont même en partie atrophiées.

Le collier œsophagien que j'ai pu observer en extrayant le bulbe buccal offrait tous les caractères du collier des Archidoris.

Ce Mollusque, qui portait le n° 692, a été recueilli sur les galets, près du rivage de l’île Wandel, à la station d’hivernage (65°,5 de latitude sud),

le 27 novembre 1904.

Genre GUY-VALVORIA (1) nov. gen.

Ce type d’Æolididé, pour lequel nous créons ce nouveau genre, a le facies et l'organe copulateur des Æolidiella, la conformation des rhinophores des Amphorina, les mâchoires et les dents radulaires des Facélinidés ; avec cela ce Mollusque a un anus dorsal. Par suite de ces afinités multiples, ilest difficile d’assigner à cet animal une position systématique précise, de le rapprocher de telle ou telle famille du grand

(1) Genre dédié à un littérateur français mort en mai 1904.

mme te

6 MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS.

groupe des Æolididés, dans lequel il doit être placé malgré la position dorsale de l’orifice anal.

« Facies d’Æolidiella; tentacules labiaux lisses, longs, cylindroconiques, se continuant sur les côtés par un voile buccal assez étendu ; rhinophores lisses, eylindro-coniques. Cirres dorsaux nombreux, cylindro-coniques, assez longs, insérés sur les côtés de la face dorsale suivant plusieurs rangées longitudinales serrées qui se prolongent jusqu'à l'extrémité du corps.

« Pied deux fois plus large que le dos, tronqué en avant.

« Anus dorsal, placé en arrière, un peu sur le côté droit, mais à l’intérieur des rangées de cirres.

« Orifices génitaux disposés côte à côte, sur un mamelon, vers la fin du tiers antérieur du flanc droit.

« Mâchoires lamelleuses, concaves, triangulaires, avec bord masticateur court (un tiers à peine de la longueur de la mâchoire) et dentelé.

« Radula unisériée avec dents lamelleuses triangulaires, un peu crochues, offrant une pointe médiane assez forte et des denticules latéraux.

« Pénis inerme. Collier œsophagien formé par quatre ganglions plus ou moins ovoides, reliés entre eux par une courte commissure interpédieuse sous-æsophagienne. »

L'espèce unique, que nous désignerons sous le nom du bateau qui portait l'expédition, le « Français », ne nous offre qu'un nombre bien restreint de caractères spécifiques, la coloration ayant complètement disparu chez cet animal plongé dans l'alcool depuis deux ans.

Guy-Valvoria Françaisi nov. sp.

(PI. II, fig. 16-24.)

« Coloration (?). — Tous les téguments sont devenus d’un jaune grisâtre, uniforme sous l’action prolongée de l'alcool.

« Mâchoires à bord masticateur très finement dentelé. Dents radulaires avec pointe ou cuspide assez forte, de chaque côté de laquelle se trouvent 6 denticules latéraux. Dimensions: longueur, 11 millimètres; largeur du pied, 3 millimètres, »

MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS. 7

Hagrrar. — Ce Mollusque, qui porte le n° 166, a été pris avec la drague par 25 mètres de fond, le 15 mars 1904, à la station d’hivernage de l'ile Wandel, par 65°,5 de latitude sud et 6% de longitude ouest.

La coloration de cette petite espèce d’Æolididé ne peut se reconnaître sur un individu ayant séjourné si longtemps dans l'alcool, sa capture remontant au 15 mars 190%; cependant la teinte générale jaune grisâtre fait supposer que la couleur prédominante du Guy-Valvoria devait être jaune ou jaune orangé, avec des accentuations pouvant aller au rouge sur certaines parties du corps (cirres, rhinophores, tentacules labiaux.…).

Le dessin que je donne (fig. 16) représente l'animal vu de dos avec le flanc droit relevé, pour montrer à la fois la distribution générale des cirres, la position des orifices génitaux et l'élargissement du pied. Toutefois j'ai supprimé du côté droit une partie des cirres ; leur présence aurait caché le mamelon génital et l'anus.

Les cirres sont disposés sur les côtés du dos, sur plusieurs rangs, avec alternance, de telle sorte qu'ils forment deux masses continues sur les bords du manteau. La forme de ces organes est tantôt régulièrement conique, tantôt leur extrémité se rétrécit subitement sur une certaine longueur (fig. 21). A leur intérieur, on peut distinguer plus ou moins les lobules hépatiques qui occupent les deux tiers inférieurs de leur cavité, le reste étant pris par la poche enidophore et par le canal faisant communiquer celle-ci avec le prolongement hépatique.

De la poche cnidophore de plusieurs cirres j'ai pu extraire des nématocytes de taille et de forme différentes (fig. 22) ; les uns, proportionnellement volumineux, étaient vésiculeux ; les autres, plus petits, avaient l'aspect de grain de mil. Je n’ai pu voir sur aucun d'eux de fil déroulé et me rendre ainsi compte de l'importance et de la disposition des barbelures ; Je le regrette d'autant plus que par transparence l’on ne pouvait pas voir suflisamment le fil enroulé à leur intérieur.

Les rhinophores, assez développés chez le Guy-Valvoria Françaisi, ne m'ont présenté aucune trace de replis transverses ou obliques; ces organes étaient lisses dans toute leur étendue, sauf quelques rainures longitudinales irrégulières dues à des plissements de la peau.

Les tentacules labiaux, fortement rejetés en arrière et latéralement,

8 MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS.

sont aussi longs et plus forts que les rhinophores ; leur forme, comme chez ces derniers, est eylindro-conique. À leur partie antéro-basilaire, ces tentacules se continuent par deux grandes expansions membraneuses, constituant la partie antérieure du corps, au centre de laquelle se trouve la bouche.

Le pied est près de deux fois plus large que le corps; il déborde largement de chaque côté, et les flancs, par suite de cette disposition, sont inclinés du dos vers les rebords pédieux. Sous l'effet de l'alcool, ceux-ci, ainsi que le bord antérieur tronqué, sont légèrement recroquevillés.

A la face dorsale de ce Mollusque, aux deux tiers de la longueur du corps, se trouve près de la ligne médiane, mais du côté droit, une petite éminence conique que l’on serait disposé à prendre pour un cirre peu développé ; un examen attentif permet de constater à son sommet un petit orifice. Ce tube n'est autre que l'extrémité de l'intestin, l'anus, qui se trouve ici dorsal comme chez les Tergipes Doto (1), mais placé plus en arrière que chez ces derniers Mollusques.

Sur le flanc droit, au niveau de l'insertion des premiers cirres, s’apercoit un mamelon arrondi sur lequel se trouvent les deux orilices génitaux : le mâle est placé supérieurement, tandis que le femelle est situé au-dessous.

Avec un seul Guy-Valvora, animal d'aussi petite taille, il n'était guère possible d'étudier toute l’organisation interne; j'ai voulu cependant me rendre compte de lastructure de quelques organes, tels que les mâchoires, la radula, le collier æsophagien et l'organe copulateur; leur connaissance m'était indispensable pour être fixé sur les aflinités de ce Mollusque.

Pénis. — L'organe copulateur (fig. 23) se compose du pénis proprement dit avec sa gaine et de deux fortes poches séminales ; l’une de ces poches, d'un blanc grisätre, est située sur le prolongement du canal déférent cd, elle constitue un renflement fusiforme s ; l’autre £, à surface marbrée, de forme ovoïde allongée, est placée sur le côté de la base du

(1) A. Vasssiène, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, Il° partie, p. 93-106, et pl. IL. (Ann. du Musée d'histoire naturelle de Marseille, t. Ill, 4888).

MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS 9

pénis. Cette disposition assez spéciale offre quelque analogie avec celle que J'ai décrite pour l'organe copulateur du Ælabellina affinis (loc. cit., p. 84, fig. 49).

Le pénis proprement dit p, que j'ai représenté dans sa gaine, est piriforme ; son extrémité m'a paru offrir 6 à 8 papilles peut-être cornées, entourant l’orifice (fig. 24); le trajet du canal déférent, que l’on distingue par transparence, est droit.

Mächoires. — Comme forme générale chez le Guy-Valvoria Françaisi, ces pièces ont assez d’analogie avec les mâchoires des Coryphella, Facelina, Flabellina..…. ; comme ces dernières, elles sont lamelleuses, très bombées et de forme triangulaire ; leur bord postérieur est très oblique par suite de l'inégalité des deux autres bords. Leur coloration est jaune ambré ; les stries d’accroissement sur leurs deux faces sont peu marquées ; il en est de même de quelques striations longitudinales.

Le sommet de ces pièces est très angulaire, et leur bord ou processus masticateur relativement peu développé (fig. 20) n'occupe que le tiers de la longueur du bord inférieur ; une rangée de très fines dentelures est disposée sur toute sa longueur.

Radula. — Get organe, qui repose en partie sur une masse charnue, en lame de couteau, langue ou rotella, se compose d’une trentaine de dents crochues à bords dentelés, placées les unes à la suite des autres (Hig. 17). Une dizaine de ces pièces chitineuses sont à découvert sur la partie antéro-supérieure de la langue ; les autres sont contenues dans une sorte de gaine terminée en doigt de gant, le fourreau radulaire, qui est enfouie dans la masse charnue.

L'extrémité en cæcum c du fourreau est peu proéminente à la face postérieure du bulbe.

Chaque dent (fig. 18 et 19) se compose d'une lame triangulaire, dont la base est très fortement arquée ; cette lame est épaisse, incurvée, offrant à sa partie supérieure ou sommet une cuspide assez longue et assez forte, crochue, de chaque côté de laquelle l’on compte de 6 à 7 denticules également crochus avec leur pointe tournée vers la ligne médiane de la dent.

Collier æsophagien. — N'ayant pu voir la majeure partie des points

Expédition Charco!.— Vaxssiène. — Mollusques Nudibranches.

10 MOLLUSQUES NUDIBRANCHES ET MARSÉNIADÉS.

d'insertion des nerfs que fournit le collier, je ne le représente pas, je me contenterai de donner sur sa structure les indications suivantes.

Cette partie du système nerveuxest constituée par quatre gros ganglions: les deux cérébroïdes accolés l’un à l’autre, de forme ovoïde, leur grand diamètre étant transversal ; les deux pédieux un peu piriformes, leur portion en pointe adhérant au bord inféro-externe des précédents. Entre les pédieux, une commissure égale en longueur au diamètre de l’un de ces ganglions.

En arrière du point d'insertion du ganglion pédieux de gauche sur le bord du cérébroïde placé de ce côté, mais un peu intérieurement, se trouve un tout petit ganglion sphérique, le ganglion palléo-viscéral (?) ; à droite, je n'ai constaté aucune trace de petit ganglion analogue.

Sur le bord supéro-antérieur externe de chaque ganglion cérébroïde, se trouve un renflement, d’un volume un peu supérieur à celui du petit ganglion précité ; ce renflement sert de base au nerf du rhinophore.

Sous le point de départ de l'œsophage, accolés aux parois du bulbe buccal, sont placés les deux petits ganglions buccaux, centres nerveux ovoïdes assez allongés, reliés entre eux par une courte commissure et aux cérébroïdes par deux connectifs.

Comme on peut le constater par la description du facies de ce Mollusque et de quelques-uns de ses organes, le Guy-Valvoria ne peut être rattaché à aucun des genres connus d’Æolididés ; ses aflinités avec plusieurs d’entre eux, appartenant à des familles distinctes, peuvent le faire considérer comme un type ancestral qui s'est perpétué Jusqu'à

nous.

Genre NOTAEOLIDIA Ch. Éliot, 1905.

« Nudibranche de grande taille, à facies d’Æolididé, à corps trapu assez haut. Pas de voile buccal, mais volumineux tentacules oraux plissés irrégulièrement ; rhinophores non rétractiles, plissés transversalement sur toute leur longueur. Sur les côtés de la face dorsale, de nombreux cirres fusiformes, de grosseur très variable, irrégulièrement insérés le long des bords.

« Pied moins large que le corps, offrant un double rebord dans sa