DISTRIBUTION EN PROFONDEUR

NOMBRE DE STATIONS qui ont donné des individus.

Benthodytes glutinosa, n. sp............. 32019-34046" | 36011-3804" | 3175-3243 2 nu typica, Théel]............. (35470) |[10043"-2904"] | [1962-2870] » — UNI NES ee 22054-30017 | 15052-23037 | 860-2200 6 [ — janthina, Marenzeller) .. [3404-410417]1[11049"-2904]| [2870-3745] » Psychropotes buglossa, n. Sp. ............. 3009'-44029" [15052-23037 | 2110-5005 (n — fucatu, n. Sp..... 2 ee 43015 21040" 416 l j— semperiana, Théel}..... [d°48"] [16°40"] [4500] » — Gremaldii, Hérouard}.......... [38°9"| (25036 ] [2028] ) — Kérhenver, Hérouard ee" [3854] [23027] 15005] » Fam. Hocoraurnpx.

Holothuria mammata, Grube........ 492245" 6047 17 1 — farcimen, Selenka ... ........ Açores. 0 !

[ — (R)hRoulei, Kœhler]. [5022] [4402"] 1300! » Gastrothuria limbala, n. Sp. 4407 HEoo: 56% l Stichopus regalis, Cuvier ................ 28°48-44°430"| 8040-1606 30-411 4 Inr— (?) pullens, Kœhler] ....... (55224 [4002] [1300 » — tremulus, Gunnerus............ 25041-38019 | G°0'-18°16" 20-1918 8 Fam. CucumarnDæ.

Cucumaria Planci, Brandt................ » » 475 ( — elonguta, Düben et Koren...... 36053" 10°52* 09 1 — AMCUNDATU; NSP 0 36026-36053" | 8°47'-10052 60-106 4 = compressd, N. Sp......... ZAC4S 10°57'30" 627 { — abyssorum, Théel]...... [#1040'41") [2904257] [2870] ) PSOlUSNUMMUIANIS NSP... 91091 42047 1050 { [ — tesselatus, Kœhler]................ [45047] (56°15'] [1700] » T'hyone gadeana, n. sp...... ............ 36053 10048" 106 ! MT ENS CII (37042-46047 I[6052/-28050"]| [180-1385] » — fusus O. FF. Müller........ Villefranche. » il Fam. RuopaLoniNipÆ, LEchinocucurnis typica,var. abyssalis, Kœhl.]. [44036] [4025] [650] » Ypsilothuria attenuatu, n. sp............. 19°19" 200217 2320 l — HOUSMANVNESpe. ee... 22052-44005" | 7056 -19015' | 608-2018 n Fam. Morpannpz.

Ankyrodermu musculus, Risso.......... 21047-47042"| 10056-19047 | 106-[2028] 4 — MAarOCCUNUM, D. SP.......... 3009" 1401” 4-210 1 — loricatum, n. sp... ...... 19012-20939 12017-20029" | 1090-2324 2 Trochostomu Blakei, Théel.......... 15048" 22043" 3655 1 __— albicans, Théel............. 16°38" 20044" 3200 1 {[Chiridota abyssicola, Marenzeller} ....... [4194041] | [290423] [2870] » Fam. Syxarrinz.

Protankyra abyssicola, Théel........... : 16038" 20044" 3200 1

CLASSIFICATION

La classification des Holothuries a été, pendant ces toutes dernières années, l’objet de remaniements en sens divers et la série de ces changements, peu importants d’ailleurs, ne semble pas être définitivement close; on est loin en effet d’être entièrement fixé, à l’heure actuelle, sur les rapports de parenté réciproque des diverses formes qui composent cette classe d'Échinodermes et il faut compter sur les recherches futures pour lever les incertitudes que présente encore leur arbre généalogique.

Lorsque Tuée (1) eut fait connaître les nombreuses et curieuses formes abyssales qui avaient été recueillies au cours du voyage du « Challenger », il crut pouvoir établir dans la classe des HOLOTHURIOIDEA trois ordres : 1° les APODA, comprenant les familles des Synaptidæ et des Molpadiidæ ; 2°’les PEDATA, comprenantles Dendrochirota, les Rhopalodinæ et les Aspidochirota; 3° les ELASIPODA, comprenant les familles des Elpidiidæ, des Deimatidæ et des Psychropotidæ.

Cette classification a été adoptée par la plupart des auteurs qui ont suivi, notamment par Lamperr (2) dans sa monographie si complète : Die Seewalzen.

Lupwic (3) apporta à cette manière de voir une première modification,

(4) Tuéez, Reports of the scientific results o, the voyage of the H. M. S. Challenger, t. IV, part. XIII, 1882; t. XIV, part. XXXIX, 1886.

(2) Lampenr, Die Secwalzen. Eine systematische Monographie, in : Reisen üm Archipel der Philippinen von D' C. Semper. Part. If; t.IV, 3° Abth.

(3) LunwiG, Ankyroderma musculus (Risso), eine Molpadiide des Mittelmeeres, nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Systematik der Holothurien (Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., t. LI, 1891).

Ip., Bronn’s Thierreich : Echinodermen : I. Die Seewalzeen, 1889-1892,

CLASSIFICATION. 289 en séparant complètement les Synaptidæ des autres Holothuries pour la raison suivante :

Chez les Holothuries autres que les Synaptes, les tentacules, comme les pieds ambulacraires, dont ils ne sont qu'une modification, partent

exclusivement des canaux radiaires. Ces derniers seuls, à l’exclusion de l’anneau ambulacraire, portent done des appendices ambulacraires. LupwiG réunit toutes ces Holothuries dans l’ordre des ACTINOPODES. Au contraire, les tentacules péribuceaux des Synaptidæ ont une double origine : les uns partent bien des canaux radiaires ; les autres tirent au contraire leur origine de l’anneau ambulacraire. Lupwi6, pour cette seule raison, isole les Synaptidæ dans un second ordre, celui des PARACTINOPODES.

Cette considération a-t-elle vraiment une importance assez grande pour justifier la création d’un ordre spécial? C’est ce qui, malgré la grande autorité de Lupwie, me paraît tout à fait contestable. En effet, les tenlacules des Synaptes sont manifestement pareils les uns aux autres et par leur forme et par leurs fonctions. Il est impossible de distinguer extérieurement ceux qui partent des canaux radiaires et ceux qui proviennent de l'anneau ambulacraire ; personne, du moins, n’a signalé, que je sache, de dissemblances entre eux à ce point de vue. Il est bien difficile, dès lors, de ne pas les considérer comme des formations homologues et d'admettre la conclusion de Lupwic, qui se refuse à voir dans les tentacules provenant de l’anneau ambulacraire des organes de même nature morphologique que les pieds ambulacraires. Si Panneau ambulacraire était, par nature, morphologiquement différent des canaux radiaires, la distinction proposée pourrait avoir quelque importance; mais l'anneau ambulacraire n’est, en somme, que le tronc commun des canaux radiaires, et la différence d’origine des tentacules, mise en évidence par Ludwig, ne paraît pas avoir beaucoup plus d'importance que celle qu'on observe, par exemple, pour les artères sous elavières des Mammifères, qui peuvent partir, ou bien directement de l'aorte, ou bien de la carotide correspondante. 11 n’y a là qu'une modification secondaire, qui, suivant l'expression même de Lupwié, « par une

déviation graduelle de l’origine des vaisseaux tentaculaires, à fait

Tazisuan. — Holothuries.) 38

passer celle-ci des canaux radiaires à lanneau ambulacraire ».

L'absence de pieds ambulacraires proprement dits, qui avait jusqu’à LupwiG été considérée par tous les auteurs comme un caractère d'une importance capitale, me parait, en fait, avoir un intérêt autrement grand que le caractère invoqué par ce dernier auteur : « A strictement parler, il n’va pas, dit-il, d'Holothuries Apodes... (puisque les tentacules ne sont que des pieds modifiés). La différence entre les prétendues Apodes et les autres Holothuries est une différence purement quantitative, en ce que, chez les Apodes, ne persistent plus que les pieds transformés en tentacules, tandis que chez les autres Holothuries, en plus des pieds péribuccaux, devenus des tentacules, il en existe d’autres,’ développés sur toute la longueur des canaux ambulacraires (1). » C’est précisément cette différence qui me parait très importante. Il est parfaitement légitime sans doute de considérer les tentacules comme homologues des pieds ambulacraires ; mais ce sont, il faut en convenir, des pieds ambulacraires fort modifiés et qui se distinguent toujours, et par leur position et par leur forme, des pieds normaux. La disparition de ces derniers ne peut manquer d'avoir, on le concevra sans peine, une répercussion très grande sur l’économie tout entière de l’animal.

Si donc les Synaptes doivent être mises à part des autres Holothuries, c'est bien plutôt par l'absence de pieds, et aussi par leur habitus général, que par l'origine un peu différente de leurs tentacules; mais alors on doit aussi séparer les Molpadiidæ des autres Holothuries, pour la même raison.

Je vais plus loin et je dis qu’il me paraît tout à fait légitime de réunir les Molpadiidæ et les Synaptidæ, de rétablir en d’autres termes le groupe des APODES. Luowic à longuement éludié les rapports de parenté des Molpadiidæ, en prenant successivement Îles divers organes et en notant leurs variations dans les divers groupes d'Holothuries. Il à ainsi nettement démontré l'éloignement des Molpadiidés et des Aspidochirotes, et leur parenté au contraire avec Îles

Dendrochirotes; mais ses arguments sont beaucoup moins convaineants,

(1) Lupwic (94), p. 603.

CLASSIFICATION. 2:11 quand il veut les éloigner au même titre des Synaptes. Bien au contraire, de l'étude attentive des divers organes ressortent des points de rapprochement qui sont loin d'être négligeables, et l'existence d’ancres, ces sclérites si spéciaux, qui se retrouvent dans le genre Ankyroderma et dans l’ancien genre Synapta, el dans ces genres seuls de toute la classe des Holothuries (1), semble bien montrer qu'il existe vraiment une parenté entre les deux types. Ils ont certainement une origine commune et cela suffit à légitimer la restauration du groupe des Apodes.

Par contre, el ici LupwiG à tout à fait raison, il ne saurait être question de considérer les Molpadiidæ comme faisant le passage des Pedata aux Syraplideæ. Partis de la même souche, les deux rameaux que nous réunissons sous le nom d'Apodes se sont séparés de bonne heure et ont été en divergeant de plus en plus, de sorte qu'ils sont aujourd'hui bien plus séparés que ne le sont d'habitude les familles d'un même ordre. La classification doit mettre en relief cette séparation précoce et cette différence actuelle des deux groupes. On peut arriver à ce résultat en considérant le groupe des Apodes réadopté, comme une sous-elasse, qui se divisera alors en deux ordres; le premier, auquel on donnera le nom l'ANACTIPODA (2) comprendra la famille des Molpadiidæ, famille très homogène, qu'il n’y a pas lieu de subdiviser.

Le second ordre gardera le nom de Lunwie, et formera les PARA C- TINOPODA. Cetordre, conformément à la revision qu’en a récemment faite Osrercrex (98), se divise en trois groupes, que l’on peut avec ävanlage élever au rang de familles :

PREMIÈRE FAMILLE : Synaptidæ. — Tentacules à tige cylindrique, portant à son extrémité un ou deux rameaux de chaque côté, où munis de branches sur presque toute leur étendue. Jamais de sclérites en roue : en général, des ancres et des plaques anchorales {sauf dans le genre Anapta); vivent surtout dans les mers chaudes et tempérées, une seule

(t) Voir à ce sujet Herouarb (02) : Sur une loi de formation des corpuscules calcaires et sur l'homologie qui existe entre ces corpuscules chez Ankyroderma et Synapta (Bull. Soc. zool. de France, t. XXVIL, 1902, p. 46-51).

(2) De ava, sur, datie, rayon, et ro5s pied. — Les deux ordres Axacrivopopa et Paracrixoropa équivalent aux PxEumopnora et Arxeumoxa de Théel; mais le second nom, donné par Ludwig

nous parait préférable, comme exprimant un caractère plus important, et sa conservation exige le nom symétrique que nous proposons.

espèce (Syrapta inhærens) allant jusqu'aux régions arctiques. Herma-

phrodites.

Genres : Æwapta Ostergren, Chondrockea Ostergren, Synapta Eschscholtz, Labidoplax Ostergren, Protankyra, Üstergren.

Deuxième FAMILLE : Chirodotidæ. — Tentacules élargis à l’extrémité,

portant au moins quatre rameaux de chaque côté. Tantôt des roues à six rayons et à moyeu évidé, tantôt des spicules à extrémités recourbées, tantôt les deux à la fois. Jamais d’ancres. Hermaphrodites ou dioïques.

Genres : Chirodota Eschscholtz, Sigmodota Studer.

TROISIÈME FAMILLE : Myriotrochidæ. — Tentacules portant de deux à huit rameaux de chaque côté, petits. Des roues à moyeu plein, avec de huit à vingt-quatre rayons. Dioiques.

Genres : Myriotrochus Steenstrup, Trochoderma Théel, Acanthotrochus

Danielssen et Koren.

Quant aux relations phylogéniques qui rattachent ce groupe des Apodes aux autres Holothuries, il nous semble impossible de ne pas considérer ces formes comme des formes très éloignées, les plus éloignées, doit-on dire, du type primitif des Holothuries. L'absence de pieds ambulacraires doit être considérée comme le fait d’une régression, et toute la simplification organique que montrent ces animaux doit être envisagée, non pas comme un caractère primitif, mais bien au contraire comme un caractère de spécialisation par adaptation au régime fouisseur, au régime arénicole. Je me rattache pleinement en cela à lopinion de LuowiG (91) (1) plus récemment adoptée par CLark (98), opinion qui me semble seule acceptable, contrairement à l'avis de Semrer (68), repris par Semox (87 et 89) et par Cuéxor (91).

Les Apodes mises à part, toutes les autres Holothuries se rattachent si étroitement les unes aux autres, qu’il est impossible de ne pas les réunir entre elles, de façon à en former une seconde sous-classe, à laquelle on peut eonserver le nom de PEDATA, mot que l’on peut

(1) Luowie, Reports on an exploration... by the steamer « Albatross », etc. XII. The Holothurioidea. Memoirs of the Mus. of Comparative Zoülogy, Harvard College, t. XVII, 1895,

CLASSIFICATION

traduire en français par le nom d'£UPODES, déjà employé par un certain nombre d'auteurs.

Il ne parait plus possible d'en séparer les Élasipodes, depuis que LupwiG (96) a montré que ces dernières se reliaient nettement aux Holothuriidæ, par des formes de passage, qu’on rattachait autrefois aux genres Aolothuria et Sthichopus, et qu'il a séparées de façon à en former un groupe des Synallactinæ, intermédiaire entre les Holothuriinæ et les Élapisodes proprement dites. Les Synallactinæ sont des formes abyssales, et présentent déjà quelques-uns des caractères qui définissent les Élasipodes.

Au premier groupe, qui va des HoLoTiuRibÆ aux ÉLASIPODES, s'oppose d’une façon formelle les Holothuries du genre Cucumaria et des genres voisins, formant le groupe des DexprociRoTes des anciens auteurs. Ludwig se contente d’en faire une famille à part, la séparant des Holothuriidæ au même titre que les Ezrupx et autres Élasipodes. Il est nécessaire que la classification indique une séparation plus complète, et je crois légitime d'adopter le système proposé par OsrerGrex (1).

La sous-classe des PEDAT'A se divisera dès lors en deux ordres, auxquels on rendra les anciens noms de GRüBE (40).

Ordre I : ASPIDOCHIROTES. — Tentacules en forme de tiges simples, cylindriques, se terminant par un disque élargi, plus ou moins couvert de digitations très petites; pas de muscles rétracteurs du pharynx; organes arborescents et ampoules tentaculaires présents ou absents; canal hydrophore s’ouvrant ou ne s'ouvrant pas à l’extérieur.

Ordre Il : DENDROCHIROTES. — Tentacules en général abondamment ramifiés ; museles rétracteurs du pharynx bien développés ; organes arborescents toujours présents; pas d'ampoules tentaculaires:

canal hydrophore ne s’ouvrant jamais à l'extérieur.

Ces deux ordres constituent deux phylums, qui se sont séparés de

bonne heure, mais le premier a beaucoup moins évolué que le second,

(4) Osrercrex, Zur Kenntniss der Subfamilie der Synullactinæ. Festschrift Wilhelm Lilljeborg, Upsala, 1896,

294 HOLOTHURTES.

et beaucoup de ses représentants ont conservé des caractères primitifs, qui devaient exister chez les formes ancestrales des Holothuries, et qu’on retrouve d'ailleurs chez la plupart des autres Échinodermes, en particulier la position de la plaque madréporique et la communication du canal hydrophore avec l'extérieur, qui me semble un caractère de toute première importance.

Si maintenant nous en arrivons à rechercher comment on à réparti les Aspidochirotes, nous constatons que les divers auteurs, tout en étant à peu près d'accord sur la facon dont s’est produite l’évolution du sroupe, diffèrent notablement sur les détails et ont été amenés à proposer chacun une classification différente.

Lupwi distingue les trois familles et sous-familles suivantes :

1. Famille Holothuriidæ Ê 1 Sous-fam...... HOLOTHURIINÆ. 10° RE SYNALLACTINÆ.

| 1. Sous-fam...... PSYCHROPOTINEÆ.