Expériences sur les centres modérateurs de l'action refléxe

Dans ce pelil travail il s'agira de la fonction principale du système nerveux — de l'action réflexe. On nomme ainsi l'action propre des centres nerveux, qui consiste dans la traduction d'une irritation sensitive eu impulsion motrice.

Les organes de cette fonction sont le cellules multipolaires de la matière grise du cerveau et de la moelle épinière. Après leur réunion avec les cordons de la moelle, les racines des nerfs spinaux se divisent en deux parties : une moitié de leurs fibres reste dans le cordon pour monter au cerveau; une autre moitié se perd peu a peu dans la substance grise, qui forme ainsi un point de rendez-vous pour les fibres sensibles et motrices ; c'est ici, dans ces cellules, que naissent beaucoup île fibres motrices et que viennent terminer leur trajet centripétal beaucoup de fibres sensibles.

La matière grise elle-même n'est ni sensible ni motrice ; elle est seulement capable de conduire, de transmettre à leur destination les impressions sensitives ou les impulsions motrices qu'elle reçoit des nerfs périphériques ou du cerveau ; ceci est un fait trouvé cl démontré par Mr M. Schiff, qui a, en conséquence, donné à cette matière le nom de kinésodique et esthésodique. Ainsi, l'irritation immédiate de la matière grise ne

produit ni douleur, ni mouvement; mais lorsqu'elle est frappée par une irritation sensitive elle la transmet en partie au cerveau et en partie elle la réfléchit directement sur les fibres motrices. La première transmission s'accomplit par la communication entr'elles des cellules multipolaires; la seconde par la communication des fibres sensibles avec les fibres motrices au moyen des cellules multipolaires ; — cette réflexion donne lieu a une contraction musculaires, à un mouvement, que nous appelons mouvement réflexe.

L'action réflexe peut être accomplie par toutes les parties des centres nerveux, dans lesquelles les fibres sensibles et motrices sont mises en communication entr'elles par les cellules multipolaires. Ainsi le cerveau peut continuer sa fonction réflexe quand il est séparé de la moëlle épinière ; celle-ci continue sa fonction réflexe dans la partie inférieure du corps, quand elle est divisée du cerveau ; il y a plus : il suffit d'un morceau de moëlle épinière, pourvu que sa longueur au-dessus des racines des nerfs intéressés, soit suffisante et permette encore la communication des deux espèces de fibres avec les cellules multipolaires. (Par exemple si on tranche la moëlle épinière d'une grenouille au milieu de sa longueur, les extrémités postérieures conservent leurs mouvements réflexes; mais si on fait une autre incision trop près des racines du plexus sciatique, toute réflexion cesse complètement.)

L'action réflexe augmente considérablement dans le corps des animaux décapités; ce fait a donné lieu a des explications différentes. Dans les derniers temps, quelques physiologistes ont admis l'existence dans le cerveau de centres modérateurs de l'action réflexe, et attribuent a l'absence de ces centres l'augmentation de cette fonction dans le corps décapité; mais avant cela, en 1858, Mr Schiff a dit dans son traité de la Physiologie du Système Nerveux, que cette augmentation survient toujours après la destruction d'une partie assez

considérable quelconque du système nerveux central (cerveau ou moelle épinièrc); il attribue l'augmentation a ce que l'irritation extérieure qui provoque le mouvement réflexe, ne pouvant plus se répandre sur tout le système nerveux, se concentre sur la partie restée dans ses rapports normaux, et force ainsi cette dernière à répondre par une réaction plus forte.

Personne n'avait cherché à démontrer expérimentalement, c'est à dire par la seule voie positive, l'existence et la position précise des centres modérateurs; c'était une théorie, une hypothèse. D'un autre côté je savais pour l'avoir vu moi-même, jusqu'à quel point Mr Schiff est scrupuleux dans ses expériences, combien de fois il les répète , avec un zèle infatigable , dans les conditions les plus variées, avant de se permettre une conclusion générale, et bien plus avant de la publier dans un traité ; j'étais donc sûr qu'une conclusion d'une importance aussi immense que celle dont il s'agit ici, était le fruit de recherches longues et pénibles. On comprendra que je penchais instinctivement vers l'affirmation de Mr Schiff, de préférence à la supposition d'autres physiologistes. Mais en 1 863 parut enfin a Berlin une brochure de Mr Seczenow, professeur de physiologie à S1 Pétersbourg, sous le titre suivant: « Etudes physiologiques sur les mécanismes modérateurs de l'action réflexe de la moëlle épinièrc , dans le cerveau des grenouilles ; » puis en 4864 dans la 3mc livraison du XXl^0 volume du journal de Henle et Pfeuffer fut inséré un travail de Mr Matkiewicz, élève de Mr Seczenow « Sur l'action de l'alcool, de la strychnine, et de l'opium sur les mécanismes modérateurs de l'action réflexe dans les grenouilles. » — .l'avoue que ces deux travaux jetlèrent le doute dans mon Ame ; le sujet m'intéressait (il ne manque certes pas d'importance) et je résolus de répéter quelques unes des expériences de MM. Seczenow et Matkiewicz afin de m'assurer moi-même de leurs résultats, et de contrôler ensuite par des expériences analogues la conclusion de Mr Schiff.

Qu'on ne cherche donc pas dans ce travail une idée nouvelle ou qui me soit propre ; j'ai simplement voulu voir laquelle de ces deux opinions gagnerait le. procès devant le tribunal de l'expérience.

Je dois dire avant tout, qu'une grande partie des expé riences que j'exposerai ont été faites avec les conseils et l'aide de mon maître et ami Mr M. Schiff, professeur de physiologie h VInstitut pour le perfectionnement des Sciences Naturelles à Florence; en octobre 1863 je vins h Florence sans même son ger y rester ; mais je trouvai h VInstitut tant de moyens et tant de facilité pour le travail, que je me décidai immédiatement a y rester. Les cours sont publics ; le laboratoire de physiologie expérimentale est ouvert à tous ceux qui s'in téressent spécialement à cette science ; ils peuvent y assister à toutes les recherches de Mr Schiff et en faire eux-mêmes sous sa direction. Voici un an que j'y suis et je n'ai qu'il m'en féliciter car il eût été difficile de trouver des conditions plus favorables pour faire des progrès réels dans cette science, seul fondement de la médecine rationnelle dont nous voyons au jourd'hui l'aube et qui doit éclairer la nuit de la médicinc empirique et remplacer la routine par le raisonnement.

Commençons par un résumé aussi court que possible du travail de Mr Seczenow.

Le plan de ce travail est assez complet; Mr Seczenow part du point de vue de la théorie des nerfs modérateurs et veut chercher les centres modérateurs dans le cerveau. Dans ce but il prend des grenouilles, leur découvre le cerveau et y pratique des incisions transversales à divers niveaux, pour en observer l'effet sur l'action réflexe. Les niveaux qu'il a choisis sont: le milieu des hémisphères, le milieu des eouohes optiques, le milieu des corps qundrijumaux, immédiatement

derrière les corps quadrijumaux et enfin à la pointe du imc ventricule (sinus rhomboideus). Les extrémités postérieures des grenouilles étant très sensibles aux irritations mécaniques et chimiques, c'est à elles qu'il applique l'irritation; il prend pour cela une solution très diluée d'acide sulfurique (il faut qu'elle soit à peine sensiblement acide au goût) ; il suspend la grenouille par les extrémités antérieures jusqu'au moment où elle laisse pendre les jambes en extension; alors il les plonge dans la solution acide et compte le temps qui s'écoule jusqu'au premier mouvement réflexe de l'animal. Il obtient ainsi, exprimée en chiffres, la diminution ou l'augmentation de l'action réflexe selon que ses centres modérateurs sont irrités ou séparés du reste du système nerveux. Il considère toute incision comme irritation immédiate et obtient aussi, dans la graude majorité des cas où l'incision tombe sur ses centres modérateurs, une grande dépression de l'action réflexe, comme conséquence de l'incision.

Voici les résultats auxquels cette metode ingénieuse a amené Mr Seczenow dans son premier paragraphe :

I. L'incision dans les couches optiques produit une forte dépression de l'action réflexe, qui dure de 5 a 10 minutes. (Mais il cite un exemple aù cette dépression n'a pas eu lieu, à cause, dit-il, de la concentration de la solution acide appliquée aux extrémités postérieures ; nous verrons vers la fin de ce chapitre que cette apparente exception peut admettre une autre explication).

H. L'incision immédiatement derrière les corps quadrijumaux est suivie d'une grande augmentation de l'action réflexe, qui se déclare au bout de 1 à 2 minutes.

III. L'incision à la pointe du sinus rhomboideus produit une augmentation semblable, qui se déclare encore plus vite.

LV. L'incision dans les hémisphères n'a qu'une influence régularisante sur l'action réflexe.

V. L'incision dans la substance des corps quadrijumaux a pour conséquence une dépression égale à celle qui suit l'incision dans les couches optiques.

Résultat général : La dépression de l'action réflexe vient seulement après l'incision dans les couches optiques (immédiatement devant les corps quadrijumaux) ou bien dans la substance des corps quadrijumaux eux-mêmes; elle ne vient que dans des conditions particulières après l'incision derrière les corps quadrijumaux ; ceci prouve, selon Mr Seczenow, que des centres modérateurs existent en effet, et qu'ils sont situés dans les couches optiques et dans les corps quadrijumaux et peut être aussi dans la moëlle allongée.

Dans son 2mo paragraphe Mr Seczenow expose l'influence de l'irritation chimique qu'il applique a ces différentes sections afin de confirmer ses résultats immédiats. 11 se sert pour cela de sel de cuisine en solution ou en crystaux. Voici ses résultais:

I. Le sel appliqué a la section des hémisphères ne donne aucun effet constant.

IL Appliqué à la section des couches optiques il produit une dépression aussi grande que celle qui suit immédiatement l'incision. (Si on ôte le sel et qu'on lave la plaie, l'action réflexe revient à la force qu'elle avait avant l'application du sel).

UI. Sur la section derrière les corps quadrijumaux le sel produit une dépression moindre que dans le cas précédent.

IV. Enfin, mis en contact avec la section sous le sinus rhomboïde, il ne produit aucun effet sur l'action réflexe.

Le 3me et 4me paragraphes où Mr Seczenow parle de l'irritation électrique et physiologique des centres modérateurs, sont beaucoup moins importants, car il n'obtient pas de résultats aussi nets et bien définis que dans les paragraphes précédents; il est souvent forcé de chercher des explications et des excuses. — II arrive au résultat général (pic les nerfs sensibles

sont une des voies, et probablement la seule, par laquelle s'opère l'irritation physiologique des centres modérateurs.

Le 5rac paragraphe est consacré à la manière d'agir des centres modérateurs et à l'essence de l'action modératrice. Pour le moment laissons-le de côté.

Avant de commencer l'exposition de nos propres expériences, je crois indispensable de faire les observations suivantes :

4°. Mr Seczenow commence toutes ses expériences par l'incision dans les hémisphères, afin de régulariser l'action réflexe; en effet, les lobes cérébraux reçoivent l'ensemble de toutes les impressions sensuelles et sensitives des différents centres où elles ont été aboutir; ces impressions les constreignent a une action réflexe beaucoup plus compliquée, qui domine tout le reste du système nerveux (et que nous sommes si portés à prendre pour une action spontanée du cerveau et à accepter comme telle sous le nom de volonté) ; il est donc naturel que la destruction des hémisphères ne peut que dégager l'action réflexe de la moëlle épinière; la délivrer des impulsions que lui aurait imprimées l'ensemble d'impressions reçues avant ou en môme temps par les hémisphères ; rende sa manifestation extérieure plus évidente et plus régulière, en la réduisant à l'action propre de la moëlle épinière, b la réflexion immédiate et non influencée des irritations qui viennent frapper cette dernière.

Dans nos premières expériences nous avons fait cette opération pour nous mettre dans les mômes conditions que Mr Seczenow, mais nous l'avons bientôt abandonnée, comme tout à fait superflue.

2.° L'acide sulfurique est un moyen auquel on ne peut pas se fier absolument. D'abord après avoir plongé les extrémités postérieures de l'animal plusieurs fois dans la solution acide, quelque faible qu'elle soit, on remarque une coloration plus obscure de la peau aux endroits plongés ; si la solution

ne touche plus que ces mêmes endroits l'animal réagit plus lentement et enfin pas du tout ; si on touche une partie fraîche de la peau avec la même solution (par ex. la cuisse au lieu de la jambe) il réagit encore, mais la dépression augmente rapidement ; pour peu que la solution acide soit une idée plus concentrée qu'il ne faut (ce qui varie suivant la disposition individuelle des grenouilles) l'animal tombe dans un état de prostration complète. Il se remet quelquefois après avoir passé plusieurs heures dans de l'eau pure, qui élimine l'acide contenu dans son corps. On conçoit que voici un important élément d'erreur ; aussi, dans la grande majorité des cas, nous avons préféré l'irritation mécanique.

3.° Nous ne pouvons pas considérer avec Mr Seczenow toute incision comme vraie irritation mécanique; c'est un fait connu que plus une incision est nette, plus l'instrument qui l'a produite est aiguisé, et moins elle constitue une irritation mécaniqne durable. En effet lorsqu'on tranche avec soin par ex. la moelle épiuière, on observe presque toujours une contraction spasmodique des muscles qui reçoivent leurs nerfs moteurs du moignon inférieur de la moelle ; si la section est bien faite, cette secousse est momentanée, comme l'irritation qui l'a produite ; si l'irritation était durable, elle tétaniserait tous ces muscles, ou au moins les mettrait en convulsions pour tout le temps de sa durée. Sous ce rapport Mr Schiff a publié en 1845 une observation fort intéressante, qui n'a pas été relevée, que je sache ; on sait que lorsqu'on tranche d'un côté la partie antérieure des pédoncules du cerveau (au niveau des couches optiques), l'animal ne peut plus marcher en ligne droite, mais est forcé de décrire des cercles vers le côté opéré; si on tranche les pédoncules dans leur partie postérieure, l'animal tourne vers le côté sain ; hé bien, Mr Schiff a observé que si on fait l'opération sans tenir l'animal (après lui avoir préalablement ouvert le crâne) au moment ou on blesse les pédoncules dans

leur partie antérieure l'animal l'ait un tour vers le côté sain. et si la lésion tombe sur la partie postérieure des pédoncules, il l'ait un tour vers le côté opéré. Ces tours en direction opposée à ceux qui suivent, indiquent le moment d'irritation causé par l'incision des pédoncules ; le moment après, les muscles qui s'étaient contractés violemment, sont paralysés ; leurs antagonistes prédominent alors, et les cercles généralement observés commencent ; Mr Schiiï a vu durer les premiers tours en sens inverse jusqu'à 7 et 8 secondes; si l'irritation était durable, ils devraient prévaloir beaucoup plus longtemps, et n'auraient pas écliappé à tant d'observateurs. — Tant qu'il s'agit des centres nerveux, on pourrait se demander à la rigueur, si cette contraction passagère n'est pas un mouvement réflexe, qui aurait son origine dans l'irritation des fibres sensibles. Mais le même phénomène se reproduit lorsqu'on tranche un nerf périphérique purement moteur; or, dans ce cas, comme dans les autres la violence et la durée de la contraction musculaire dépendent du degré de compression et de lacération qui accompagne l'incision ; Fontana a réussi à couper des nerfs moteurs d'un trait, avec un instrument très tranchant sans causer de contraction perceptible dans les muscles qui dépendent de ces nerfs (1775). — On conçoit, donc, que le résultat des expériences qui vont suivre dépend a un haut degré de la manière dont se fait l'incision ; dans la grande majorité des cas nous l'avons faite sans soin particulier puisqu'il s'agissait d'irriter les centres modérateurs.

4°. Est-ce bien des corps quadrijumaux eux-mêmes que Mr Scczenow veut parler lorsqu'il définit une de ses sections par ces mots : dans la substance des corps quadrijumaux ? ou bien est-ce, comme dans l'incision dans les couches optiques ou derrière les corps quadrijumaux des pédoncules cérébraux qu'il s'agit ici? Les corps quadrijumaux ne sont pas, que nous surinons, un foyer de sensibilité générale et bien moins un

foyer moteur ; d'après toutes les expériences récentes ils n'ont à faire qu'avec le sens de la vue (*). Nous croyons donc qu'il faut appliquer aux pédoncules du cerveau tout ce que Mr Seczenow dit des corps quadrijumaux, et nous prions le lecteur de se rappeler que c'est aux pédoncules du cerveau que nous rapportons tout ce qu'il trouvera dans la suite, quand nous parlerons d'incision ou d'irritation au niveau des corps quadrijumaux.

5°. Et enfin remarquons encore que nos expériences ont été faites pendant les chaleurs du mois d'Août (ce qui n'est pas peu de chose à Florence) ; or on sait que l'été est la saison la moins avantageuse pour les expériences sur le système nerveux des grenouilles : elles supportent difficilement les opérations nécessaires, sont peu irritables, abattues, disposées ii la prostration et meurent souvent en collapsus ou bien en tétanos, sans cause appréciable. Aussi je me propose de reprendre une partie de ces recherches en hiver, lorsque l'excitabilité du système nerveux dure longtemps sans s'altérer. Passons à la revue de nos expériences.

IRRITATION AU NIVEAU DES CORPS QUADRIJUMAUX. Expérience I.

Le cerveau d'une grenouille est mis à nu, les hémisphères tranchées en deux parties prcsqu'égales, et la partie antérieure enlevée; la grenouille est suspendue par les extrémités antérieures jusqu'à ce qu'elle laisse pendre les jambes et reste 2 ou 3 min. tranquille ; nous plongeons ses jambes dans de

(•) La partie postérieure seule des corps quadrijumaux semble avoir une fonction motrice — et cela exclusivement pour les mouvements de l'oeil. L erreur qui régnait sur leur fonction au commencement de ce siècle tient à ce que les expérimentateurs ne s'apercevaient pas qu'ils blessaient en môme temps les pédoncules cérébraux ; mais dans les derniers temps la chose s'est édaireie.

l'eau pure de même température que notre solution acide: pas de mouvement ; nous prenons l'acide.

Extrémités postérieures.

(Nombre de secondes qui s'écoulent depuis choque nouvelle immersion jusqu'au premier mouvement réflexe de l'animal).

Droite Gauche

Irritation mécanique superficielle des corps quadrijumaux gauches.

35 pas de réaction ; 4

3 minutes après 0 9

18 un léger mouvement des yeux ; l'acide commence à attaquer la peau.

Excision bilatérale des corps quadrijumaux ; pas de convulsions ; toute la partie antérieure du cerveau est enlevée ; la grenouille est très déprimée, en partie sans doute par l'opération et en partie par l'acide; après plusieurs minutes de repos :

La grenouille ne réagit plus ; elle meurt peu à peu en prostration.

(*) Ce zéro veut simplement dire qu'on a passé cette extrémité cl continué sur l'autre.

Expérience» II.

Le; cerveau est découvert, jusqu'il la moelle allongée: 15 minutes de repos pour donner à l'hémorrhagie le temps de cesser ; puis la grenouille est suspendue par les extrémités antérieures, les jambes en extension ; elle se lient tranquille peu dant S min. , le simple attouchement des jambes et leur im mersion dans l'eau pure ne provoquent aucun mouvement. Immersion dans l'acide:

Ablation des hémisphères immédiatement au-dessus des couches optiques ; petite hémorrhagie ; 2 miu. après :

50 pas do réaction ; 60 pas de réaction.

La peau commence à devenir obscure : l'acide agit ; la erenouille est mise dans de l'eau pure où elle se repose peudant 15 min.

00 pas de réaction; 60 pas de réaction.

La grenouille ne réagit plus; mise sur la table elle fait des mouvements faibles mais réguliers; quand on étend ses jambes elle ne les relire pas ; ceci est le signo d'une grande dépres

sion de l'action réflexe ; l'acide a privé de sensibilité la peau des jambes.

Le lendemain nous trouvons cette grenouille en tétanos des extrémités postérieures, avec un tétanos oscillant des muscles respiratoires ; chaque attouchement produit une nouvelle secousse, comme si elle était empoisonnée avec de la strychnine ; le sang qui se trouve sur les corps quadrijumaux et sur la section des pédoncules immédiatement devant eux, est enlevé avec une éponge, et un très petit morceau de potasse caustique est posé sur cette section et sur la partie antérieure des corps quadrijumaux'; le tétanos spontané cesse aussitôt et l'attouchement ne produit plus de secousses; les extrémités postérieures, quoique fléchies, sont encore un peu raides ; une demi-minute plus tard cette raideur disparaît; la respiration qui s'était arrêtée au moment de l'application de la potasse, recommence ; mais la grenouille est presqu'insensible et sans mouvement volontaire ; 5 minutes plus tard la sensibilité se l'établit ; à la pression forte des extrémités postérieures elle réagit par un saut qui ne s'effectue pas et avorte comme extension spasmodique des jambes, qui restent étendues ; après chacune de ces réactions il faut attendre au moins une minute pour en obtenir une seconde.

Expérience III.

Une grenouille intacte est suspendue par les extrémités antérieures ; quand on plonge les extrémités postérieures dans l'eau, elle ne réagit pas ; nous prenons l'acide :

La peau du crâne esl incisée et repliée;

Une aiguille est enfoncée profondément à travers les corps quadrijumaux ;

60 pas de réaction ; 45 pas de réaction.

L'aiguille est retirée ; une demi-minute après :

L'aiguille est introduite de nouveau, dans la même plaie : 3 (ceci peut être un mouvement spontané, ou bien il se peut que l'aiguille n'ait touché que la partie déjà désorganisée par sa première introduction).

On imprime à l'aiguille un mouvement transversal, ce qui cause des convulsions ; \ min. après il n'y a plus que de légères contractions fasciculaires des muscles ; 2 minutes plus tard :

La peau est altérée par l'acide, elle prend une coloration obscure ; la membrane interdigitale se couvre d'ecchymoses dont quelques-unes saignent. Une minute après :

50 pas de réaction : 50 pas de réaction.

7 min. après 35 » 35 »

6 heures après 30 » 30 »

L'irritation des centres modérateurs ne pouvant pas durer G heures, il est évident que celte grande dépression trahit seulement l'insensibilité de la peau, plongée si souvent dans l'acide; p'our nous en assurer, nous plongeons maintenant au lieu du pied seul, toute la jambe dans notre solution, et nous obtenons :

30 pas de réaction.

:; 2 (ceci est probablement

une contraction spontanée).

3 30 pas de réaction.

20 pas de réaction. 0

La grenouille ne réagit plus ; elle est évidemment très attaquée par l'acide ; elle est complètement immobile et insensible et meurt bientôt après, en prostration.

Citons encore deux exemples pour justifier notre opinion que c'est bien des pédoncules du cerveau qu'il s'agit ici.

Expérience IV.

Le cerveau d'une grenouille est mis a nu ; l'hémorrhagie est très petite; l'animal est suspendu comme à l'ordinaire; à chaque attouchement il retire les jambes.

Irritation forlc des corps quadrijumaux avec mu: aiguille, qu'on no laisse pas pénétrer assez avant pour blesser les pédoncules cérébraux; immédiatement après:

La sensibilité pour l'acide commence à s'épuiser ; l'atlouchement simple reste aussi sans effet aux extrémités postérieu-

Section des pédoncules du cerveau au niveau de la blessure laite aux corps quadrijumaux (l'incision est faite avec beaucoup de soin) ; la grenouille ne fait qu'un seul mouvement convulsif ; immédiatement après, les jambes, qui avaient cessé de réagir à l'attouchement simple, réagissent énergiquement ; l'acide reste sans effet, mais quand on essuie les jambes après l'immersion, elles se retirent et se fléchissent avec force. Cependant il se déclare une hémorrhagie assez forte dans la plaie, les forces de l'animal diminuent rapidement; il cesse de réagir à l'attouchement d'abord, puis à la pression et meurt enfin, dans une grande dépression.

Le cerveau est découvert et la grenouille suspendue; elle ne réagit pas au simple attouchement.

res, mais la pression provoque une réaction énergique. Après un repos de 10 min. dans de l'eau pure:

30 pas de réaction

Expérience V.

30 pas de réaction

Elle réagit aveo force contre une pression modérée ; repos do 5 min.

Une aiguille est enfoncée horizontalement et transversalement dans les corps quadrijumaux du côté droit, et soulevée ensuite de manière a déchirer par sa pression toute l'épaisseur de ces lobes, de bas en haut.

4 g 30 pas de réaction

L'animal fait des mouvements énergiques toutes les l'ois que l'on essuie les jambes avec un chiffon de colon.

Les detix jambes réagissent parfaitement à la pression et se fléchissent fortement et simultanément quand on pince la peau de la région anale.

Section du pédoncule droit

30 (oscillation fasciculairc dans 30 pas do réaction les muscles, mais pas de vrai mouvement).

> minutes après, les deux jambes plongées dans l'acide ensemble, se retirent au bout de 25 secondes; elles réagissent peu, même à une pression forte ; les extrémités antérieures sont très sensibles aux irritations mécaniques ; on fait la section du pédoncule gauche : elles cessent aussitôt de réagir, ou ne l'ont que se retirer lentement.

Pour résumer le résultat de ces cinq exemples nous pouvons dire <|ue l'irritation mécanique ou chimique de toute l'épais-

mw du cerveau, au niveau des corps quudrijumaux produit une assez grande dépression de l'action réflexe de la moelle épinière. Dans l'expérience IV nous avons obtenu une augmentation de l'action réflexe immédiatement après la section des pédoncules au niveau des corps quadrijumaux. Après ce que nous avons dit plus haut, en parlant des incisions dans les centres nerveux en général, il est inutile de discuter davantage la cause de ce que dans ce cas il n'y ait eu aucune dépression.

IRRITATION AU NIVEAU DES COUCHES OPTIQUES. Expérience VI.

Opérations.

Les cerveau est découvert.

Section dans le milieu des hémisphères, partie antérieure enlevée.

Un crystal de sel est appliqué sur la section.

Section dans la partie inférieure des couches optiques.

Effets.

Les jambes réagissent bien toutes les deux.

D'abord réaction d'un seul côté l'autre étant complètement déprimé ; puis réaction faible des deux côtés.

Pas d'effet.

Le côté gauche ne réagit presque pas du tout; le côté droit faiblement.

L'action réflexe est immédiatement tout à fait déprimée.

Expérience VII.

Le cerveau est découvert, et quand l'hémorrhagie a cessé, les hémisphères sont divisées.

L'action réflexe est légèremenl déprimée.

Section dans les couches optiques (la section est faite avec beaucoup de soin et ne cause pas de convulsions).

La plaie est lavée avec une éponge, ce qui constitue pour la section une vraie irritation mécanique.

Immédiatement après l'action réflexe augmente de force.

Dépression forte et durable de l'action réflexe ; au bout d'une heure elle est complètement rétablie.

Expérience VIII.

Les hémisphères sont divisées par compression (avec la pincette) ;

Section des couches optiques avec soin d'éviter l'irritation ;

Section au niveau des corps quadrijumaux ; (la section est faite exprès assez irrégulièrement .

L'action réflexe est forte.

Point de dépression de l'action réflexe.

Dépression complète pour un quart d'heure.

Expérience IX.

Les hémisphères sont divisées par compression.

Section de la partie antérieure des couches optiques (avec soin);

Section de la partie postérieure des couches optiques (avec soin).

Section au niveau de corps quadrijumaux.

L'irritabilité est grande.

Pas de dépression.

Dépression sensible, mais qui diminue bientôt.

Ici nous sommes apparemment en contradiction complète avec M. Seczenow. Le fait est que la grande dépression de 5

ii 10 minutes dont il parie, n'a pas lieu dans le cas où l'on fait l'incision dans les couches optiques avec tous les soins nécessaires pour éviter leur irritation par compression et par lacération. Mais Virrilation de ces parties produit en effet une grande dépression de l'action réflexe, comme on le voit dans l'exemple VII, après que la section a été frottée avec une éponge.