DEUXIÈME PARTIE

<■ iwv -■

A la rigueur, nous pourrions considérer la conclusion à laquelle M. Schiff est arrivé en 1858 comme prouvée par la première partie de ce travail, puisque nous avons démontré un fait qui en est l'attribut inhérent, — la diminution de l'action réflexe comme conséquence immédiate de l'irritation violente d'une partie quelconque du système nerveux ; mais ceci n'est qu'une preuve indirecte — aussi ne doit-elle pas nous suffire, et nous voulons voir si la conclusion de M. Schiff soutiendra une preuve directe.

Pour le cerveau tout entier, tenons-nous-en au fait généralement reconnu, que l'action réflexe de la moelle épinière augmente quand la communication de celle-ci avec le cerveau est intorrompue.

Quant aux différentes parties du cerveau, nous puiserons des renseignements sûrs dans les nombreuses expériences de M. Seczenow, qui observe avec beaucoup de soin, et, dans la grande majorité des cas, très juste.

M. Seczenow s'est toujours servi d'une solution d'acide sulfurique pour mettre à l'épreuve l'action réflexe de ses grenouilles; or nous savons que l'action propre de cet acide est de déprimer l'organisme ries grenouilles etsurfcout de rendre la peau

insensible; nous sommes donc pleinement justifiés d'avoir préféré la pression, qui est une irritation bien plus forte , dans les cas où il s'agissait de prouver une dépression de l'action réflexe; mais ici, où il s'agit de Y augmentation de celte fonction, nous pouvons accepter avec confiance toutes les expériences de M. Seczenow, car s'il obtient une augmentation malgré l'emploi de l'acide sulfurique — elle se trouve doublement constatée. Répétons les principaux résultats de M. Seczenow:

I. Section des hémisphères: pas d'effet sur l'action réflexe; elle augmente ou diminue un peu, et devient plus régulière. Nous nous sommes expliqués la dessus dans la première partie.

II. Section des couches optiques : dépression de l'action réflexe pour 5 ou 1 0 minutes ; mais M. Seczenow ne dit pas si elle est suivie d'une augmentation ; nos expériences nous ont prouvé que cette grand dépression peut être évitée ou provoquée à volonté; nous ne pouvons pas exprimer en chiffres l'augmentation qui la suit, car nous avons rarement employé l'acide, mais autant qu'on peut en juger en se servant d'irritations mécaniques, telles quattouchement, piqûre , pression , — nous croyons avoir vu des réactions plus fortes après que la dépression avait cessé, et quelquefois même immédiatement après l'incision. (Exp. VII, page 20).

III. Section dans la substance des corps quadrijumaux : même résultat que dans le cas précédent; — nous avons aussi obtenu le même résultat, seulement nous avons montre que tout s'applique aux pédoncules du cerveau et pas aux corps quadrijumaux.

IV. Section derrière les corps quadrijumaux: augmentation de l'action réflexe qui se déclare au bout de H 2 minutes ; c'est à dire que M. Seczenow a obtenu d'abord une dépression de \ à 2 min. (quoiqu'il ne le dise pas) et ensuite est venue l'augmentation. Nous ne nous sommes pas occupés

de faire des incisions a ce niveau, pour les raisons suivantes: M. Seczenow place ses centres modérateurs dans les couches optiques et les corps quadi ijumaux ; il veut par conséquent qu'une incision plus bas, dans la partie postérieure des pédoncules ou dans la moëlle, ne produise plus aucune dépression, ou bien une dépression de \ à 2 min. seulement (il nous semble que c'est bien assez) ; or. si tel est le cas, une incision — une irritation disons-nous — faite encore plus bas, par exemple au commencement de la moëlle épinière, doit à plus forte raison pouvoir être effectuée sans qu'il s'ensuive de dépression de l'action réflexe ; nous nous sommes donc immédiatement adressés à la section suivante :

V. Section immédiatement derrière le sinus rhomboïde. Augmentation qui se déclare si possible encore plus vite. C'est de ce « si possible encore plus vite » que M. Seczenow déduit la conséquence qu'il pourrait peut-être se trouver encore un reste de « centres modérateurs » dans la moëlle allongée. Nous savons par nos expériences que l'irritation de cette section déprime l'action réflexe tout comme celle des autres ; en cela nous différons complètement avec M. Seczenow; quant à l'augmentation , nous sommes au contraire complètement de son avis ; nous pensons qu'elle se déclare d'autant plus vite que l'incision est faite avec moins d'irritation.

Passons maintenant a l'augmentation de l'action réflexe dans les cas de divisions à différents niveaux de la moëlle épinière. A cet égard, nous citerons les deux expériences fondamentales de M. Schiff. qui l'ont conduit à ses résultats et qu'il rapporte dans son traité en ces termes :

« Si on détruit le cerveau et la moëlle allongée d'un lé- « zard, sa queue montre bientôt des mouvements réflexes mo- » dérés, lorsqu'on la touche elle-même ou bien les extrémités » postérieures , qui souvent se meuvent simultanément avec » clic. Quand on a suffisamment observé cela, on tranche la

» moëlle épinière au niveau des aerfs brachiaux. Une faible » irritation cause alors dans la queue et les extrémités postérieures des mouvements plus forts qu'auparavant. Plus les » sections suivantes se rapprochent de la partie postérieure, et » plus les mouvements de la queue et des jambes deviennent » vifs après les plus faibles irritations de la racine de la queue. » La section se rapproche enfiu trop de L'origine des nerfs du )> plexus sciatique et les jamlies deviennent immobiles, mais en » revanche toute la force motrice semble s'être concentrée sur » la queue , dont l'action réflexe augmente maintenant à un » degré si énorme et si étonnant , qu'il devieut très difficile « de la tenir tranquille. Si on tranche de nouveau la moëlle » au niveau du gonflement lombaire ou bien au-dessous de » cslui-ci , l'action réflexe de La queue devient si violeute » qu'il est impossible pour quelque temps d'eu reconnaître » une nouvelle augmentation ; mais si on attend le moment » où le moignon de moëlle qui reste encore, commence à fai- » blir , et où la compression du bout de la queue ne cause » plus que des mouvements modérés, — on peut encore raviw ver ceux-ci considérablement en tranchant la racine de la » queue avec le morceau de moëlle qu'elle contient. Dans des » cas favorables , on peut continuer ainsi , toujours avec le » même effet, jusqu'à ce qu'on finisse par s'approcher par trop » de la racine du nerf terminal. »

Pour prévenir le soupçon que ces mouvements soient dus à l'irritation immédiate des fibres motrices au moment de l'incision, M. Schiff cite l'expérience suivante :

» On prend deux jeunes colœuvres et on leur tranche la » moëlle épinière dans sa partie antérieure; si on excite après » cela le bout de la queue des deux couleuvres, elles font des » mouvements à peu près égaux ; mais si on les conserve » dans un endroit frais, et qu'on les nourrisse artificiellement, » on trouvera souvent qu'au bout de plusieurs semaines, l'une

s des deux réagit moins que l'autre. On lui tranche alors la » moelle épinière encore une fois, plus bas, dans la région de » l'anus; sa queue donne maintenant une réaction réflexe » beaucoup plus énergique que celle de l'autre, et cela pen- » dant des semaines entières , — donc, beaucoup plus long- » temps que ne peut durer l'irritation locale par la lésion. »

M. Schiff dit ensuite que ces expériences montrent que l'influence de la destruction du cerveau sur l'action réflexe n'est pas une influence spécifique, et, pour combattre l'hypothèse qu'en partant du cerveau toute partie de la moelle épinière a une influence modératrice sur l'action réflexe de celle qui vient après, et est elle-même modérée par celle qui vient avant, M. Schiff décrit encore l'expérience suivante :

« Lorsqu'on tient une grenouille par les pattes de derrière, » et qu'on comprime légèrement le doigt de l'une des extré- » mités antérieures , le bras correspondant sera simplement » retiré, et quelquefois il restera immobile. Après avoir observé » cela plusieurs fois , on tranche la moelle épinière dans le » milieu de sa longueur. Dès que l'animal revient à soi, et se » rétablit de la dépression causée parla lésion, on sera étonné à quel point a augmenté la réaction a la même irritation. » Et cette augmentation n'est pas passagère ; je l'ai vue du- » rer des mois entiers. Si on détruit maintenant le cerveau » de la même grenouille , un simple attouchement peut pro- » voquer la tétanisation des extrémités antérieures. Si on ne » tranche qu'une seule moitié de la moelle au niveau du qua- » trième ventricule , cette seconde augmentation se montre » seulement du côté correspondant.

<( La division longitudinale de la moelle épinière a le mémo » effet sur les mouvements réflexes d'un côté; je n'ai jamais » réussi à voir cet effet sur les deux côtés après la division » longitudinale de la moëlle dans La ligne médiane : la lésion » directe est probablement trop grande dans ce cas. .Mais

» lorsque je faisais la division à côté de la ligne médiane, je » parvenais à augmenter l'effet local dune irritation de l'autre » côté , car Yéparpillement de l'irritation sur les deux côtés » était alors empêché. » (*)

M. Sehiff a fait et refait ces expériences un tel nombre de fois, et toujours avec un résultat tellement identique, que je n'ai pas cru nécessaire de les répéter exactement de la môme manière. Du reste ce n'est pas uniquement par confiance aux expériences de M. Sehiff que j'agis ainsi ; cet argument ne vaudrait pas en matière de science ; aussi j'allègue la raison suivante : si je réussis à prouver que les mêmes phénomènes ont lieu après la division de différents troncs nerveux périphériques— j'aurai, à plus forte raison, prouvé la justesse des observations de M. Sehiff.

Mais avant de passer à l'expositions des expériences que j'ai faites dans ce but, je dois faire observer encore une fois que l'acide sulfurique est un moyen très peu sûr. M. Seczenow conseille de ne pas employer une solution trop concentrée, qui dégage des réactions trop rapides ; je me suis tenu à cette règle , j'ai employé une solution qui ne faisait réagir les grenouilles normales qu'au bout de 5, 10 et 15 secondes, et malgré cela, j'ai toujours observé que la sensibilité à cette irritation diminue très vite , et avec une rapidité différente suivant la disposition individuelle des grenouilles; au bout de 5 à 10 immersions la peau des extrémités trempées devient plus foncée, livide, et bientôt après 1 epiderme devient opaque; la grenouille est alors presqu'insensible à de nouvelles immersions, ce qui pourrait faire croire à une dépression de l'action réflexe qui n'a pas lieu. Une demi-heure ou une heure après on peut enlever comme un gant tout 1 epiderme des extrémi-

(") Est-il possible que M. Seczenow n'ait pas lu ces passages? — Apres lès avoir lus, et après avoir répété ces expériences, il est liés difficile d'arriver aux conclusions de M. Seczenow.

tés qui onl été trempées dans l'acide, et, chose étrange, même après qu'on l'a enlevé, les mêmes extrémités ne répondent pas du tout (ou bien seulement très faiblement et un très petit nombre de fois) à de nouvelles immersions ; en outre , elles sont maintenant très peu ou pas du tout sensibles à l'attouchement. tandis qu'a la pression elles réagissent comme avant. (11 arrive, par exemple, que l'on puisse étendre les jambes de la grenouille sans qu'elle les retire — ce qui était impossible avant les immersions ; la sensation du contacte inusité n'existe donc plus.) Si au contraire on prend une autre extrémité du même animal, on la trouve très sensible non seulement à la pression, mais encore à l'attouchement et à l'acide. (Souvent elle est pourtant un peu moins sensible qu'elle ne l'était avant les immersions.) Ceci me semble indiquer que l'acide sulfurique désorganise non seulement l'épiderme, mais encore les nerfs superficiels qui transmettent les impressions de contact et d'irritation chimique faible, et qu'en même temps il déprime souvent un peu tout le système nerveux, quelque dilué qu'il soit. (Nous avons vu plus haut qu'en le prenant suffisamment concentré on peut rendre l'animal tout à fait immobile et insensible.)

J'ai cru devoir répéter cette observation, d'autant plus que dans les expériences suivantes nous aurons presque toujours à faire avec les extrémités antérieures des grenouilles; or elles sont presque toujours beaucoup moins sensibles aux irritations chimiques faibles que les extrémités postérieures du même animal ; ainsi j'ai été forcé de me servir d'une solution un peu plus acide, pour ne pas avoir à attendre trop longtemps entre chaque réaction et la suivante. Qu'on ne cherche donc pas dans la plupart des cas que je citerai, d'augmentation absolue de l'action. réflexe, exprimée par le nombre de secondes qui s'écoule avant chaque réaction ; on y trouvera même souvent une diminution apparente de cette fonction ; mais ce que je prie de bien observer c'est Vaugmentation relative de l'action

péflexe ; voici ce que j'entend par là: l'une des deux extrémités antérieures ou postérieures est presque toujours moins sensible a l'acide que l'autre ; après avoir déterminé la sensibilité respective de ces deux extrémités, je tranche le nerf brachial ou sciatique (suivant le cas) du coté correspondant à celle qui est la moins sensible ; on s'aperçoit bientôt que l'action réflexe de cette dernière augmente, et souvent elle finit par devenir plus sensible que celle de l'autre côté , quoique les réactions ne viennent que lentement, plus lentement même qu'avant l'opération, à cause de l'altération de la peau par l'acide. Quelque fois la sensibilité augmente dès l'abord simultanément dans les deux extrémités, mais elle finit toujours au bout de quelque temps par devenir égale dans les deux, et se maintient plus haute que dans l'état normal. — Quant à Y augmentation absolue, elle ne se trahira sous l'action de l'acide que dans des cas exceptionnels, dans les grenouilles dont la peau a extraordinairement bien résisté a l'acide; mais nous pourrons presque toujours la constater en nous aidant de Vattouchement simple aux endroits sains, et de la pression aux extrémités affectées. — Après la division des trois troncs du plexus sciatique des deux côtés, l'action réflexe de toute la partie antérieure du corps augmente quelquefois à un degré incroyable. Il suffit dans ces cas de toucher la grenouille pour la faire réagir avec la violence qui ne se montre ordinairement qu'après l'empoisonnement avec la strychniue ; il y a plus : la contraction des muscles expirateurs est tellement forte qu'elle chasse l'air des poumons et la grenouille produit un son prolongé qui ne ressemble en aucune façon à son croassement habituel, et que l'on peut comparer au cri des gonds mal graissés d'une porte abandonnée au vent (*). Cette énorme augmentation de la

(*) 11 ne faut pas confondre de co cri avec le cri de douleur des grenouilles. Quand elles souffrent, elles poussent un croassement court , et font des efforts pour s'enfuir; ici ce n'est pas le cas, une légère compression de l'extrémité

sensibilité ne se développe ordinairement que plusieurs heures après l'opération. J'ai vu ce phénomène mainte et mainte fois pendant les journées froides du mois de Janvier de cette année M. Schiff Taisait alors des recherches sur les suites de la paralysie musculaire dans les grenouilles; dans ce but il déi misait par extraction le plexus sciatique. Le lendemain de l'opération nous trouvions presque toutes les grenouilles dans l'état d'hyperesthésie extraordinaire que je viens de décrire. M. Schiff eut alors l'idée que cela pourrait tenir à une augmentation de l'action réflexe après la destruction de quelques nerfs périphériques considérables, d'autant plus qu'il avait déjà souvent remarqué une augmentation de la sensibilité dans différents animaux, chiens, lapins, pigeons, après la résection de différents nerfs ; mais il ne s'en occupa pas spécialement. Maintenant, pendant les journées chaudes d'Août et de Septembre, je n'ai pas observé ce phénomène aussi souvent; je n'ai réussi à le produire que deux ou trois fois, et cela pendant une journée pluvieuse et plus fraîche que les autres. Cependant, même en été, l'augmentation est assez considérable pour être facilement constatée.

EXEMPLES D'EXPÉRIENCES SUR LES NERFS SCIATIQUES. Expérience XXVIII.

Une grenouille normale est tenue parles pattes de derrière: elle est peu sensible à l'attouchement; même à la pression

antérieure produit ce phénomène, ce sont les muscles expirateurs seuls qui se contractent, et la grenouille ne fait souvent aucun autre mouvement, aucun essai de prendre la fuite.

forte elle ne fait que retirer l'extrémité antérieure comprimée. A la solution acide elle donne les réactions suivantes :

Extrémités antérieures.

Droite

Gauche

20 pas de réaction.

20 pas de réaction.

Résection bilatérale du plexus sciatique. — 3 min. après les extrémités antérieures sont beaucoup plus sensibles, non seulement à la pression, mais aussi au simple attouchement. 5 minutes plus tard :

Elles sont encore sensibles au contact mais moins qu'avant les immersions ; à la pression elles deviennent comme tétaniques. 1 V% heure plus tard :

L'acide cesse d'agir ; les parties trempées sont beaucoup moins sensibles à l'attouchement, mais a la pression elles réagissent, comme avant, par une contraction presque tétanique; les parties que l'acide n'a pas altérées sont encore très sensibles a l'attouchement.

6 mouvements violents.

1 3 mouvement faible.

1 2 très petit mouvement.

30 pas de réaction.

3 heures plus lard: Réactions énormes à chaque moindre attouchement de toute la partie antérieure du corps, môme des extrémités antérieures qui se sont rétablies pendant le repos de l'animal dans de l'eau pure.

;j 30 pas do réaction.

30 pas do réaction. ii

00 pas do réaction. 30

00 » 60 pas de réaction.

La peau des extrémités trempées est visiblement désorganisée par l'acide; aussi ne réagissent-elles plus ni à de nouvelles immersions, ni à l'attouchement, tandis qu'a la pression elles réagissent avec la même force qu'avant; les autres parties du corps sont toujours très sensibles à l'attouchement. La peau de celte grenouille a très bien résisté à l'action de l'acide, ce qui nous a permis de constater l'augmentation absolue des réactions réflexes a l'acide. — (Les doigts des extrémités trempées deviennent ordinairement complètement insensibles même à la pression au bout de 4 ou 5 immersions ; en effet, ils sont si minces que probablement l'acide les pénètre d'outre en outre et affecte tous leurs nerfs.)

Expérience XXIX.

Les extrémités antérieures d'une grenouille normale réagissent à l'acide ainsi qu'il suit :

Droite. Gauche.

I 0 20 p;is da réaction.

18 petit mouvement. 30 »

Elles sont peu sensibles à l'attouchement, à la pression beaucoup; les réactions de la gauche sont plus faibles que celles de la droite. Résection du plexus sciatique gauche. Trois minutes après la gauche réagit plus que la droite; quand on touche la gauche la grenouille fait un saut; quand on touche la droite elle la retire seulement. — 5 min. plus tard:

30 pas de réaction. 23

40 » 1 8 38 petit mouvement. 9

L'extrémité antérieure gauche est donc maintenant plus sensible que la droite. Une demi-heure plus tard, les réactions des deux extrémités h l'attouchement et à la pression sont presqu'égales, c'est-à-dire, la sensibilité de la droite augmente aussi. A l'acide elles réagissent aussi plus également:

30 pas de réaction. 25

30 pas de réaction. 18

40 » 23 petit mouvement.

38 mouvement faible. 31 »

Le lendemain la sensibilité des deux extrémités antérieures est tout-à-fait égale ; il ne reste plus de différence que dans les parois abdominales : celles du côté opéré sont encore plus sensibles à l'attouchement que celles de l'autre.

Expérience XXX.

Grenouille normale; extrémités antérieures:

Droite. Gauche.

,s{ 30 pas do réaction.

30 pas de réaction. 50 »

1 mouvements raibles.

Résection du plexus scialique gauche; 10 minutes après:

Il y a donc augmentation des deux côtés simultanément.

Trois heures plus tard:

La sensibilité est prosqu'égale des deux côtés, c'est-à-dire l'augmentation est plus considérable du côté opéré.

Le lendemain la peau des extrémités est altérée par l'a-

cido, elles ne réagissent pas à l'attouchement, mais à la pression — violemment.

21 60 pas de réaction.

(30 petit mouvement. 00 »

Résection du plexus sciatique droit. 10 min. après:

18 60 pas de réaction.

60 pas do réaction. 60 »

La peau est très altérée par l'acide, et malgré cela la droite est beaucoup plus sensible. Deux heures plus tard les extrémités antérieures ne réagissent pas du tout à l'acide et a l'attouchement ; à la pression elles sont sensibles également les deux, la peau du dos est extrêmement sensible à l'attouchement.

Expérience XXXI.

Extrémités antérieures d'une grenouille normale :

Droite. flanche.

20 pas de réaction. 1 9

40 » 40 pas de réaction.

Division du plexus sciatique droit. 10 min. après:

20 pas de réaction. 20 pas de réaction.

L'acide est apparemment trop faible pour celle grenouille, je le prends un peu plus concentré ; les deux extrémités réagissent alors également dans l'espace de 20 a 30 second^

mais l'acide attaque bientôt la peau ; je laisse reposer la grenouille jusqu'au lendemain, et j'obtiens alors :

30 60 pas de réaction.

HO pas de réaction. (50 »

Le côté opéré est donc le plus sensible. Résection du plexus scialique gauche. 10 min. après:

60 pas de réaction. 44 60 » 58 60 » 57 60 » 60 pas de réaction.

Ainsi, malgré la désorganisation de la peau, la gauche est maintenant devenue plus sensible que la droite ; les deux extrémités sont insensibles à l'attouchement et réagissent peu a la pression (l'acide était peut-être un peu trop fort). Mais le moindre attouchement de la peau du dos met toute la partie antérieure de l'animal dans un état presque tétanique, et quand on la louche avec force, ou qu'on la chatouille avec la pointe d'une épingle, la grenouille produit en outre le son particulier que nous avons décrit plus haut.

Expérience X X XII.

Grenouille normale ; extrémités antérieures.

Droite. Gauche.

Résection du plexus soiatique droit 10 min. après:

L'augmentation absolue ne se trahit pas à cause de l'altération de la peau ; mais l'augmentation relative du cote opéré est évidente.

Trois heures plus tard: Les parties affectées par l'acide ne sont pas sensibles à l'attouchement ; à la pression elles réagissent avec force; le dos est extrêmement sensible à l'attouchement , et la grenouille fait des mouvements violents quand on la touche ; quand l'épingle vient sur le côté opéré la grenouille pousse un cri prolongé.

Résection du plexus sciatique gauche. Une demi-heure après la grenouille crie quand on touche l'un ou l'autre côté du dos, indifféremment. A l'acide — aucune réaction ; la peau des extrémités est tout-à-fait insensible.

Le lendemain : mêmes phénomènes.

Expérience XXXIII.

Extrémités antérieures

Droite.

(lauche.

RôseoUon du plexus sciatique droit. 10 min. après: 32 *0 32 46

3;{ petit mouvement. 56 mouvement faible.

60 pas de réaction 60 pas de réaction

L'augmentation réelle est voilée par l'insensibilité de la peau, suite de l'action de l'acide ; l'augmentation relative du côté opéré est très forte. Une heure plus tard :

\ 3 \ fi