TUBE DIGESTIF

Api'és avoir fait le relevé historique des observations contradictoires faites chez les Vertébrés sur la terminaison des nerfs dans les muscles lisses, Gscheidlen conclut on disant « que dans une telle situation, il ne lui a pas paru sans intérêt de reprendre à nouveau cette étude des rapports entre le nerf et le muscle, en faisant usage de la méthode à l’or, perfectionnée par Pritchard (1), et en prenant comme matériaux des objets encore plus simples que la vessie de la grenouille (2). » Sur le conseil de Heidenhain, il prit comme objet d’étude l’estomac de la sangsue, qu’il traita aussi d’après la méthode à l’or de Lowit (3), dont il eut connaissance au milieu de ses recherches : d’après l’examen des préparations ainsi obtenues, il décrivit pour la première fois l’innervation de la tunique musculaire du tube digestif de la sangsue où « les rapports entre l’élément nerveux et l’élément musculaire sont extraordinairement clairs et évidents (4). »

« On sait, dit-il (5), que l’estomac à chyle de la sangsue est constitué par un tube large, muni latéralement de nombreux culs-de-sac. Les parois de ce tube sont formées par une membrane épaisse et sans structure dans « laquelle se trouvent d’énormes fibres musculaires; celles-ci présentent des

rapports variés, mais elles sont le plus souvent isolées et disposées circulairement... Elles ont la forme d’un cylindre arrondi, parfois un peu aplati.

» Elles sont entourées d’une membrane délicate et anhiste, se composent d’une substance corticale très homogène et très réfringente, puis d’une substance médullaire qui se présente à l’état frais comme un liquide clair

(P Quarterly Journal of micr. science, 1872, vul. XII, N. S., p. 383.

(2) Gscheidlen, loc. cit., p. 324.

(3) Lôwij, loc. cit., p. 355.

(4) Gscheidlen, loc. cit., p. 328.

(5) Gscheidlen, loc. cit., p. 329-332, passim.

et \dsquenx, renfermant une quantité de petits granules opaques. Des cellules ganglionnaires qui se mettent de différentes manières en rapport avec des fibres nerveuses larges ou grêles, sont situées entre les fibres musculaires.

» C’est un objet tout particulièrement favorable pour l’étude de tous ces rapports. Sur les préparations traitées à l’or, on voit la substance médullaire, c’est-à-dire la masse granuleuse qui constitue la partie centrale de la fibre musculaire, colorée en rose ; cette bande rose est entourée de la substance corticale restée incolore. On y voit distinctement les fibres nerveuses devenues noires, et les cellules ganglionnaires colorées en rouge.

» Chaque fibre musculaire est pourvue d’une fibrille nerveuse que nous nommons, à l’exemple de Lôwit, fibrille terminale. Celle-ci se dégage soit d’une fibre nerveuse assez volumineuse, soit d’une fibre moins épaisse qui a son origine dans une cellule ganglionnaire. Ces fibrilles terminales s’étendent le long de la surface de la fibre musculaire, soit parallèlement, soit en zig-zag. Elles se bifurquent, elles se dirigent vers une autre fibre musculaire sur laquelle elles s’appliquent comme telles, ou bien s’anastomosent d’abord avec une fibrille qui côtoie la fibre musculaire, ou elles se jettent dans un tronc nerveux plus volumineux, d’une manière analogue à celle signalée dans la cornée par plusieurs auteurs. Le noyau de ces énormes fibres musculaires est relativement petit; dans son voisinage on remarque souvent un renflement qui, vu d’en haut, se présente comme un épaississement de la fibrille nerveuse, tandis qu’il apparaît comme une petite éminence nerveuse lorsqu’il est vu de côté ; dans ce renflement nous n’avons pu toutefois découvrir de noyau. On dirait souvent que la fibrille se termine dans ce renflement, d’autres fois elle se continue manifestement sur la fibre musculaire et présente à nouveau des renflements variqueux ; à d’autres endroits on voit la fibrille qui croise la fibre musculaire, qui se renfle à son niveau et se dirige vers d’autres fibres musculaires. Si l’on tient compte de ces faits, on n’est pas autorisé à considérer comme terminaison nerveuse le renflement qui devient apparent par la coloration aurique.

» Dans la vessie de la grenouille ou dans le mésentère du lapin, de la grenouille, etc., on trouve, à l’angle de bifurcation des fibres nerveuses, des renflements sphériques, elliptiques, pyriformes, triangulaires, etc., renflements qu’on a nommés appareils ou nœuds ganglionnaires ; chez la sangsue

011 n’observe rien de semblable. Les fibrilles paraissent conserver le même diamètre avant et après les anastomoses.

» Chaque fibre musculaire est pourvue d’une fibrille nerveuse, même chacun de ses deux bords est côtoyé fréquemment par une fibrille ; ces fibrilles s’anastomosent entre elles et présentent ainsi une disposition analogue à celle observée dans la vessie de la grenouille.

» D’api •ès Engelmann et Krause, le nombre des terminaisons nerveuses serait inférieur à celui des fibres musculaires lisses; cette observation est exacte peut-être pour l’uretère et le muscle recto-coccygien du lapin, mais elle ne pourrait être généralisée, ce que d’ailleurs Lowit aussi avait déjà lait observer.

» Les rapports des cellules ganglionnaires avec les fibres nerveuses sont intéressants à observer. Ces cellules sont en partie unipolaires, en partie bipolaires, en partie multipolaires; elles sont sphériques ordinairement, ou ovales, ou pyriformes. D’après les observations de Hermann sur le système nerveux central de la sangsue, les cellules pyriformes n’en ont qu’un seul ; nous n’avons pu constater ici ce fait, mais, d’accord avec Hermann, nous avons remarqué que les cellules pyriformes sont bien moins fréquentes que les cellules ovales et les cellules sphériques. Qu’il nous soit permis de rappeler que la forme ovale des cellules est due probablement à la pression exercée par les tissus environnants.

» Les cellules unipolaires sont appendues latéralement aux fibres nerveuses, fait signalé déjà par Faivre et auquel les observations de Ranvier sur les tubes nerveux en T des ganglions spinaux ont donné une nouvelle importance.

» De ces observations, dit Gscheidlen en terminant son mémoire (1), il découle que chez la sangsue la répartition des fibres nerveuses se fait d’une manière analogue à celle observée dans la vessie de la grenouille. Chaque fibre musculaire reçoit chez la sangsue une fibre nerveuse propre, comme chaque série de fibres musculaires chez la grenouille. D’après ces mêmes observations, il ne peut être question, dans les fibres musculaires lisses de la grenouille et de la sangsue, d’une terminaison nerveuse comparable à celle qui existe dans les fibres musculaires striées. »

(1) Gscheidlen, loc. cit., p. 332.

Voilà la première description qui a été faite de rimiervation terminale du tube digestif de la sangsue. Comme on peut le voir, « les conclusions de Gscheidlen sont à peu près les mômes que celles de Lowit (1) » sur la vessie de grenouille; je pense même que la description de Gsclieidlen aurait gagné en exactitude, s’il ne s’était laissé tant influencer par les théories de Lowit.

Cependant passons aux recherches de Ranvier et de Vignal; examinons-les avec précision et nous verrons ainsi comment la science s’établit par les faits observés les uns après les autres, mais en même temps nous remarquerons comment chaque auteur aime à généraliser ses observations. Ainsi, d’après Gscheidlen, le renflement nerveux qu’on découATe sur la fibrille nerveuse n’est pas terminal, quoiqu’il le paraisse dans certains cas; il adopte la théorie émise par Lowit; Ranvier et Vignal, au contraire, considèrent toujours cette éminence nerveuse comme terminale, quoique dans certains elle ne le paraisse pas, c’est qu’eux ils défendent la théoile de la terminaison nerveuse dans la fibre musculaire par une tache motrice. Disons ace piopos, et pai anticipation, que d apres nos recherches l’existence de fibrilles terminales à tache motrice n’est pas douteuse, mais qu’en môme temps on observe sur les fibrilles du plexus terminal des renflements plus petits qui ne sont nullement terminaux il y a donc là deux choses distinctes, et l’existence de l’une n’exclut pas celle de l’autre, tandis que ces auteurs ont cherdié à établir le contraire.

Je reviens à l’historique et je transcris les observations de Ranvier, puis celles de Vignal :

« Les éléments musculaires, dit Ranvier (2), qui entrent dans la constitution des culs-de-sac gastriques de la sangsue ont de grandes dimensions, et ils sont disposés de telle sorte que l’observation en est très facile. Les neifs qui s y ïamifient ont une constitution analogue à ceux que nous venons d’étudier chez les mollusques. Ils sont composés de fibrilles élémentaires contenues dans une enveloppe commune. Cette enveloppe les suit dans leuis divisions et subdivisions, et elle est doublée de noA'^aux qui paraissent appartenir à des cellules endothéliales.

» C(>s fibres, munies de cellules ganglionnaires, s’anastomosimt

(t) Ranvif.r, loc. cit., p. 452.

(2) Ranvier, loc. cil., p. 493 et 494.

entre elles de manièi’e à constituer un })lexus à larges mailles, (jui est l’analogue du plexus myentériqae des vertébrés et du plexus fondamental de la vessie de la grenouille.

» Parmi les cellules ganglionnaires, les unes sont placées sm- b; ti’ajet d’un nerf et revêtent la forme bipolaire; elles sont simplement embrassées par les fibrilles nerveuses, qui s’écartent pour les recevoir et, se réunissant ensuite de nouveau, constituent un nerf afférent semblable au nerf d’origine.

» D’autres cellules sont appliquées sur le nerf par une large surface et se réunissent à lui par un chiasma identique à celui que nous avons observé chez les mollusques.

» Quelquefois on rencontre une disposition singulière ; une branche part dn nerf principal, contient sur son trajet une cellule bipolaire, et retourne au tronc qui l’a fournie. Dans ce cas, ce n’est qu’un nombre limité des fibrilles du nerf qui subit l’iniluence de la cellule ganglionnaire.

» D’autres fois, du nerf principal se détache latéralement une petite branche qui porte, appendue à son extrémité, une cellule ganglionnaire. Dans ce dernier cas, comme dans le précédent, la cellule ganglionnaire n’exerce son action que sur un petit nombre des fibrilles du nerf.

» Enfin, on oljserve aussi des cellules multipolaires, soit qu’elles se trouvent placées exactement au point de division d’une fibre nerveuse, soit que, situées à côté d’un nerf et lui étant reliées par un pédicule, elles émettent sur différents points de leur surface un plus ou moins grand nombre de fibres nerveuses qui s’anastomosent avec d’autres rameaux nerveux ou vont directement aux cellules musculaires.

» Les diverses dispositions que je viens de vous décrire constituent autant de types principaux, entre lesquels il existe encore bien des intermédiaires. Rien n’est plus variable, en somme^ que la forme et la distribution des cellules nerveuses dans les culs-de-sac gastriques de la sangsue. De plus, ces cellules ont des diamètres très inégaux (il y en a de petites, de moyennes et de grandes; je dirai plus, de minuscules et de géantes). Elles sont capsulées, et parfois une même capsule en renferme deux. »

Après avoir indiqué les deux méthodes à l’or connues sous son nom, et dont je décrirai plus loin en détail la seconde, l’auteur continue : « Avant de m’occuper des terminaisons nerveuses dans les fibres musculaires lisses des culs-de-sac gastriques de la sangsue, je dois vous donner

([iielques renseignements sur la constitution de ces fibres et sur la manière dont elles se groupent pour constituer la tunique musculaire de l’intestin de cet animal.

» Les cellules musculaires de la sangsue ont des dimensions relativement considérables. Weissmann leur attribue plus d’un millimètre de longueur, et ce chiffre est plutôt au-dessous de la moyenne. Elles sont formées d’une couche corticale contractile et d’une partie axile protoplasmique granuleuse dans laquelle se trouve un noyau sphérique de petite dimension et généralement muni d’un seul nucléole.

» Quand on les examine en place, sur un cul-de-sac gastrique ouvert et étalé, on reconnaît qu’elles forment de distance en distance, en s’accolant les unes aux autres, des bandes musculaires transversales et épaisses. Entre ces bandes, la tunique contractile est réduite à une couche mince de fibres musculaires écartées les unes des autres, mais unies cependant par des anastomoses.

» Dans les préparations obtenues au moyen de la méthode de l’or, il

est souvent impossible de déterminer la limite de chacune des cellules qui

composent ce réseau musculaire. Les noyaux que l’on y remarque sont

rares, ce qui indique que ces cellules sont en nombre limité. Mais sont-

(>lles fondues les unes avec les autres de manière à former une masse

commune? La méthode de Weissmann va nous permettre de répondre à

cette question. Un fragment de cul-de-sac gastrique tout à fait frais est

soumis pendant un quart d’heure ou vingt minutes à l’action de la potasse »

à 40 pour cent. Les éléments du réseau sont alors parfaitement dissociés et se présentent sous les formes suivantes :

» 1° De grandes cellules fusiformes simples qui proviennent des bandes musculaires épaisses;

» 2" De cellules plus grandes encore, provenant des parties amincies de la paroi gastrique. Elles sont généralement bifurquées à chacune de leurs extrémités; quelquefois même elles présentent une cinquième pointe se détachant latéralement. Vous comprenez maintenant comment ces cellules s’arrangent entre elles pour former un réseau. Elles se soudent les unes aux autres par leurs prolongements.

» Après l’action do l’or, le protoplasma axile est coloré en violet plus ou moins foncé; les noyaux qu’il contient sont incolores, ainsi que la

substance contractile. La laine de tissu conjonctif qui recouvre et réunit les fibres musculaires présente des cellnles aplaties poh’gonales, à prolongements excessivement grêles. Leur protoplasma, composé de grosses granulations, est coloré en violet comme celui des fibres musculaires, tandis que leurs noyaux ne sont pas colorés.

» Le volume exceptionnel des cellules musculaires qui entrent dans la constitution des culs-de-sac gastriques de la sangsue, l’écartement de ces cellules dans les portions amincies de la paroi de ces sacs, la simplicité des nerfs qui s’y distribuent, en font un objet excellent pour l’étude des terminaisons nerveuses dans les éléments contractiles.

» Les filets nerveux les plus gros, en rapport avec des cellnles ganglionnaires, sont d’une observation extrêmement facile. Ils croisent à angle droit les cellnles muscnlaires placées régnlièrement et parallèlement les unes au-dessous des autres et réunies senlement par quelques anastomoses obli(|nes, et donnent naissance à des fibres qui s’en dégagent obliquement pour atteindre les cellules musculaires et s’y terminer, en partie du moins, par de petits renflements. Malgré leur peu d’étendue, ces renflements irréguliers et abords sinueux rappellent cependant jusqu’à un certain point par leur forme l’arborisatimi terminale des nerfs dans les muscles striés. Je les désignerai sous le nom de taches motrices.

» Quelques- unes des fibres qui donnent naissance aux faciles motrices semblent réellement se terminer à leur niveau; mais la pUq^art d’entre elles, après avoir fourni un embranchement le plus souvent extrêmement court, qui aboutit à la tache motrice, continuent leur trajet en longeant le bord de la cellule musculaire. Quelquefois même, mais plus rarement, la fibre nei’veuse afférente émet au niveau du col do la tache motrice deux fibrilles nerveuses qui vont en sens inverse le long du môme bord de la cellule musculaire. Il arrive souvent aussi qu’une fibrille qui longeait d’abord une cellule musculaire la croise perpendiculairement ou oblicpiement pour aller se rendre à son autre bord et s’anastomoser avec une antre fibrille nerveuse. Les fibrilles qui se sont ainsi dégagées de la fibre terminale, après un trajet plus ou moins long, s’anastomosent d’une façon complète avec des fibrilles voisines, de manière à former un dernier plexus dans les mailles duquel sont comprises les cellules musculaires.

» Il existe donc, d’une part, un [)lexus nerveux qui, d’après sa forme et

son siège, pourrait être considéré comme terminal, et d’autre part, des blanches extrêmement courtes qui en partent et qui vont se terminer à la surface des cellules rniisculaires en s’y aplatissant sous la forme de petits boutons à bords irréguliers.

)) Si 1 impiégnation d or n est pas bien complète, ce qui arrive le plus souvent, il se peut qu’un certain nombre de fibrilles du réseau ne soient pas colorées ou que quelques unes des fibres terminales ne soient pas appa- 1 entes. En présence de ces faits, des esprits prévenus pourraient soutenir, les uns, que les nerfs se terminent dans les fibres lisses par des extrémités libres, les autres, qu’elles s’y terminent par un réseau. Mais une étude approfondie conduit à reconnaître que les véritables terminaisons sont les taches motrices. Quant au réseau, il a la même signification physiologique que le plexus fondamental et le plexus intermédiaire de la vessie de la grenouille, et, comme ces derniers, il indique seulement que l’organe auquel il est annexé est indépendant de la volonté (1), »

Dans son important mémoire sur les « centres nerveux de quelques Invertébrés», \ignal consigne également des observations sur les terminaisons périphériques du système nerveux gastro-intestinal des Hirudmées (2). Comme je l’ai dit plus haut, outre la sangsue, Vignal prit encore comme objet d’étude les Pontobdelles, chez lesquels on retrouve la même simplicité dans la structure du tube digestif; toutefois il n’y décrit point la terminaison nerveuse proprement dite; les Pontobdelles sont des animaux malins, et ceux qui ont travaillé sur les bords de la mer savent par expérience combien la méthode à l’or, la seule bonne pour l’étude des terminaisons nerveuses motrices, y est infidèle, défectueuse, inapplicable même.

Voici comment Vignal décrit les données nouvelles qu’il ajoute au bilan de nos connaissances sur l’innervation du tube digestif de la sangsue. « Si nous faisons abstraction, dit-il (3j, des grosses bandes musculaires transversales (pii se trouvent accolées à la surface tégumentaire de la paroi musculaii’e del estomac des Hirudinées, nous verrons qu’elle est formée par des fibres musculaires très longues ayant, d’après Weismann, plus d’un

(1) Ranvier, loc. cit., p. 499-503.

(2) Vignal, Recherches, etc. Arch. de zool. expér., 1883, sér., t. I p. 307-374.

(3) Vignal, loc. oit., p. 369-370.

millimètre de long, et je pense, avec M. Ranvier, que ce chiffre est liien au-dessous de la moyeuue. La majorité des libres musculaires est disposée trausversalemeut par rapport à Taxe du corps, et elles sont réunies entre elles par quelques anastomoses; entre les libres se tioiive une substance unissante renfermant quelques cellules conjonctives aplaties et ajamt des prolongements excessivement grêles. Ces fibres musculaires, dissociées par raction de la potasse à 40 pour 100, sont bifnrqnées à leurs extrémités, quelquefois nue cinquième et même une sixième pointe se détacbe latéralement; elles sont formées par une partie axile })rotoplasuiatique granuleuse et d’une couclie corticale contractile; dans la partie proto[)lasmique se trouve 1111 noyau sphérique très petit, reufermaiit quelquefois deux nucléoles; il existe aussi quelques fibres longitudinales généralement plus grêles. »

L’auteur décrit ensuite chez les Poiitobdelles un plexus foudameutal analogue à celui de la sangsue, — nous passons cette description sous silence — et il continue eu disant : « Lorsqu’on étudie ce plexus sur des estomacs de sangsues préparés par le procédé de l’or, on voit souvent la fibre nerveuse, au moment où elle va s'inbéebir pour suivre un trajet parallèle à la cellule musculaire, émettre un petit prolongement très court, qui va se terminer dans la substance corticale de la fibre musculaire, sous la forme d’une petite tache motrice,

» Les nerfs gastro-intestinaux des Hiriidinées sont formés par de fines fibrilles, considérablement plus grêles (jue celles des nerfs se distribuant aux muscles volontaires ; elles sont contennes dans nu protoplasma qui paraît être bomogène à l’état vivant et dans les préparations faites après macération dans le sérum iodé. Légèrement grannleuses après celui de l’alcool au tiers, elles sont contenues dans une enveloppe très fine qui les suit dans toutes leurs divisions, et paraît être doublée de noyaux endothéliaux. Sur ces fibres, ainsi que sur celles qui partent des gangiions ventraux, on ne voit pas la moindre trace de l’existence d’un noyau pouvant être attrilmé au protoplasma de ces filires.

» Les fibres nerveuses formant le système gastro-intestinal des Hiriidinées portent, distribuées d’une façon fort inégale, des cellules ganglionnaires, généralement isolées, rarement réunies en groupe. Ces cellules se rencontrent sur tous les rameaux, sauf les plus fins, (pii sont, comme je l’ai dit, parallèles aux fibres musculaires; elles n’existent pas également sin- les

plexus de l’œsophage et de l’intestin. Le mode d’union de ces cellules avec les fibres nerveuses est aussi varié que leur distribution est inégale.

» Elles sont essentiellement formées par un globe ganglionnaire homogène réfractant, à l’état frais, fortement la lumière, contenant un noyau sphérique , qui lui-même renferme un ou deux nucléoles (ce globe, par l’action des réactifs, devient granuleux) ; des fibrilles venant des fibres nerveuses recouvrent sa surface, elles sont enfermées dans la membrane qui enveloppe les fibres nerveuses.

» Nous pouvons les distinguer en cinq groupes différents : 1° des cellules unipolaires ; dans ce cas le nerf, à quelque distance duquel elles sont situées, envoie quel (pies fibrilles qui contournent le glolie de la cellule et qui reviennent, en suivant le même trajet, au nerf dont elles sont parties;

» 2° Des cellules bipolaires^ situées hors du trajet principal du nerf, comme dans la forme précédente ; quelques fibrilles partent de la fibre nerveuse, s’écartent dans un point de leur trajet pour aller envelopper une cellule nerveuse et reviennent un peu plus loin se confondre avec la fibre dont elles sont venues ;

» 3° Des bipolaires situées sur le trajet dhine fibre nerveuse. Dans cette forme, le globe protoplasmique est pris entre les fibrilles nerveuses qui s’écartent pour le recevoir et (|ui, en se réunissant de nouveau, après l’avoir dépassé, reforment un nerf semblable au nerf afférent;

» 4“ Des cellules qui sont simplement appliciuées sur un faisceau nerveux, dont quehpies fibrilles s’infléchissent et quelc|uefois s’entrecroisent pour le contourner;

» 5" Des cellules multipolaires. Dans ces cellules, les fibrilles venant d’un seul point d’un nerf, ou de plusieurs points, ou enfin de plusieurs nerfs, après avoir contourné sa surface en efférent par un ou plusieurs rameaux.

» Lorsqu’on a examiné un certain nombre de ces cellules, on arrive à la conclusion que leur forme fondamentale est la sphère, plus ou moins altérée et étirée dans un sens ou dans plusieurs; secondement que toutes les cellules sont, en réalité, multipolaires, car elles se trouvent en rapport avec un grand nombre de fibrilles. »

Ce sont là les dernières recherches publiées sur l’innervation du tube digestif de la sangsue, je passe à celles faites sur l’innervation des vaisseaux contractiles chez ce même animal.