Étude sur les ganglions nerveux périphériques

Lesganglions,quise rencontrent sur le trajet des nerfs, constituent, en anatomie générale, un tissu spécial que l’on peut appeler le tissu ganglionnaire nerveux. Ce tissu était peu connu à l’époque où nous avons publié notre travail. On trouvait, dans les traités d’histologie, à propos de la texture des nerfs, quelques documents sur ce sujet, mais nulle part une description méthodique. Nous avons essayé de combler cette lacune en étudiant les ganglions surtout chez les vertébrés supérieurs.

Notre mémoire se divise en trois parties :

La première partie comprend une revue historique, aussi complète que possible, des opinions et des découvertes qui se sont produites sur la texture des ganglions. Qu’il nous soit permis d’en rappeler ici les traits principaux.

En 1834, Ehrenberg aperçoit, dans le ganglion cœliaque du cochon dinde, la cellule ou le globule ganglionnaire, qu’il appelle corps en forme de massue. Il représente très-bien cette cellule dans les planches qui accompagnent son mémoire. 11 en dessine plusieurs fois la continuation en tubes cylindriques ; mais il ne se doute pas de la relation qu’elle affecte avec les fibres nerveuses. Quatre ans plus tard (1838), Remak découvre le cylindre-axe et les fibres nerveuses de la vie organique. 11 démontre l’existence de deux espèces de nerfs : les uns, composés de fibres blanches, d’un calibre relativement considérable, sont en connexion avec les centres cérébro-spinaux ; les autres, formés de fibres transparentes, beaucoup plus minces, sont en relation avec les ganglions nerveux. Les premiers constituent les nerfs de la vie animale ; les seconds, ceux de la vie organique. D’après Remak, ces derniers naissent dans les ganglions. Mais cette opinion ingénieuse n’était encore qu’une

vue de l’esprit. Tant qu’on fut incapable de démontrer sur le champ du microscope que de vraies fibres nerveuses ont leur origine aux cellules ganglionnaires, le doute était pleinement justifié.

En 1842, Helmholtz et plus tard Vill (1844) trouvent, chez les invertébrés, des cellules ganglionnaires avec un prolongement tubulé qui n’est autre chose que l’origine ou la terminaison d’une fibre nerveuse. La découverte de la cellule unipolaire est bientôt confirmée, non-seulement chez les invertébrés, mais aussi chez les animaux supérieurs, par un grand nombre d’observateurs, Hannover, Kœlliker, Günther, Reichert, Moses Gunn, Snow Beck, Hall, Budge, Bibra et Harless, B. Beck, etc.

M. Ch. Robin (1847), R. Wagner et Biddef font faire un nouveau pas h la question en annonçant que, dans les ganglions, les cellules sont en connexion avec deux tubes nerveux, qu’elles sont bipolaires.

La découverte de M. Ch. Robin partagea les histologistes en deux camps, les uns n’admettant comme lui que des cellules bipolaires, les autres ne voyant que des cellules unipolaires ou apolaires. Les premiers opposaient aux seconds que leurs cellules unipolaires et apolaires ne sont que des cellules bipolaires mutilées (et celte mutilation est évidemment très-fréquente dans les dilacérations). Ceux-ci répondaient qu’ils avaient confiance dans leur mode de préparation, et que ce qui se voit très-clairement chez les plagiostomes pouvait bien ne pas exister chez les animaux supérieurs. Mais devant l’évidence de l’observation, qui montre des cellules bipolaires, unipolaires et apolaires, la plupart des auteurs se rangèrent à une opinion mixte et admirent ces trois espèces de cellules dans les ganglions.

Une question nouvelle surgit au milieu de ces discussions : ce fut celle de savoir s’il n’y a pas des cellules ganglionnaires qui émettent plus de deux tubes nerveux. Stannius (1849) la résolut par l’affirmative en découvrant dans les ganglions périphériques des cellules multipolaires.

Ainsi l'anatomie microscopique démontre que les ganglions périphériques sont des sources de nerfs comme la moelle épinière et l’encéphale. Un seul tube nerveux relie la cellule ganglionnaire aux centres cérébro-rachidiens, tandis que cette même cellule émet deux ou un plus grand nombre de tubes qui se rendent à la périphérie. Quant aux cellules bipolaires, elles semblent être le plus ordinairement en relation avec un tube nerveux qui vient des centres et un tube nerveux qui va dans les organes. Mais quelquefois on a vu cette même cellule envoyer ses deux prolongements vers la périphérie, formant ainsi entre les organes sensitifs et moteurs un arc qui n’est pas en connexion directe avec les centres nerveux.

Si les ganglions sont des milieux où les tubes nerveux naissent et se multiplient, sont-ils aussi de véritables centres d’innervation? Pour résoudre celte question, il fallait prouver que les ganglions sont doués de la propriété de réfléchir les

impressions et de produire des mouvements. Il appartenait à la physiologie de donner une solution. En -1862, Cl. Bernard publie une série d’expériences entreprises dans cette direction. Nous ne rappellerons que la plus célèbre. Chez un chien de grande taille, notre illustre physiologiste isole complètement le ganglion sousmaxillaire du centre cérébro-spinal en coupant le tronc nerveux tympanico-lingual aussi haut que possible. 11 excite le nerf lingual ainsi séparé du centre encéphalique, et l’excitation se transmet à la corde du tympan par l’intermédiaire du ganglion sous-maxillaire. La glande sous-maxillaire entre en action, la salive s’écoule en gouttelettes par le tube d’argent placé dans le conduit excréteur de cette glande, et l’écoulement cesse quand on suspend l’excitation du nerf sensitif. Par conséquent, le ganglion sous-maxillaire est un centre d’action réflexe.

Dès lors, il fut acquis à la science que les ganglions, sources de nerfs, sont aussi des sources d’innervation. Mais il restait encore beaucoup à faire pour élucider la texture du tissu ganglionnaire.

Nous avons annexé à cette première partie de notre travail une planche spéciale et un index bibliographique trte-étendu.

La deuxième partie est consacrée à l’exposition des procédés et de la marche à suivre pour étudier la texture des ganglions. Nous proposons plusieurs moyens d’étude nouveaux :

1” Un appareil pour examiner les objets à une température élevée et constante. 11 se compose d’une sorte de boite en verre qui se fixe sur la platine du microscope. En faisant traverser cette botte par un faible courant d’eau chaude, ou peut maintenir l’objet que l’on observe à la température voulue. Cet appareil est utile pour les études de microchimie et pour l’examen des éléments anatomiques, normaux et pathologiques, qui se déforment et changent d’aspect par le refroidissement. Il nous a permis de constater que les cellules nerveuses des vertébrés à sang chaud, conservées à la température du corps pendant la vie, paraissent comme des vésicules pleines d’une substance homogène, transparente, où le noyau est difficile à voir. Elles ressemblent dans ces conditions aux cellules des animaux à sang froid, chez lesquels le contenu cellulaire est plus lent à se solidifier.

2“ L’emploi du suc gastrique de chien, dont l’action dissolvante attaque énergiquement la substance fondamentale (si tenace chez les vertébrés supérieurs) qui réunit les corpuscules ganglionnaires et permet d’isoler ceux-ci avec moins de difficulté.

3“ Un procédé pour fixer dans des bougies de paraffine les petits ganglions que l’on veut couper dans un sens déterminé.

¥ Un microtome spécial pour exécuter des coupes microscopiques.

5" Une réaction nouvelle, très-simple, pour rendre les éléments nerveux apparents. Les pièces sont durcies dans une solution de perchlorure de fer, puis les coupes, lavées à plusieurs reprises dans l’eau distillée, sont traitées par une solution très-étendue d’acide gallique. Les cellules ganglionnaires et les tubes.se teignent en noir, sans que la substance qui leur est interposée noircisse.

En outre, on trouve dans ce chapitre plusieurs détails techniques sur la dilacération des ganglions, sur l’action des réactifs et des principes colorants, sur la manière d’obtenir des coupes démonstratives et de les conserver, détails qui ont une importance capitale pourquiconque veut étudier la texture du système nerveux et la structure de ses éléments.

La troisième partie est intitulée Essai dune description du tissu ganglionnaire.

Après avoir décrit les caractères physiques et chimiques des ganglions, nous examinons leurs caractères organiques ou leur texture.

Les ganglions se composent d’une erweloppe et d’un tissu propre.

lienveloppe est un prolongement du névrilèrae. De sa face interne naissent des cloisons de tissu lamineux qui partagent le gangliou.en plusieurs loges. Chacune de celles-ci renferme un groupe dé cellules ganglionnaires. Au moyen de ce cloisonnement, l’enveloppe adhère tellement au tissu propre, qu’il est impossible de la disséquer sans léser celui-ci. Ce n’est que chez les vertébrés très-jeunes, chez les amphibies et chez les poissons, où le tissu lamineux est mou et comme -gélatineux, que l’on peut parvenir à isoler l’enveloppe sans endommager le tissu propre. C’est là une des causes qui rend les dilacérations beaucoup moins difficiles dans le jeune âge et chez les animaux inférieurs.

Les éléments anatomiques essentiels et fondamentaux du tissu propre sont des corpuscules ou cellules ganglionnaires et des tubes nerveux; les éléments accessoires sont de la matière amorphe, des éléments lamineux et des vaisseaux sanguins.

Les cellules ganglionnaires sont des vésicules rondes ou ovales, rarement à contour irrégulier, formées par une enveloppe et un contenu. L’enveloppe n’est que l’élargissement de la gaine propre des tubes nerveux. Le contenu est une substance hyaline, homogène, trfe-réfringente, qui se trouble peu à peu par le refroidissement, comme une [huile qui se figerait. C’est en cet état, qui est l’état cadavérique, qu’on observe la cellule dans l’immense majorité des cas et qu’on la décrit. Des noyaux plats, qui n’avaient pas[été visibles jusqu’alors, apparaissent dans l’enveloppe. Un gros noyau sphérique, très-nettement limité, se montre aussi dans le contenu solidifié. Ce noyau renferme un ou plusieurs nucléoles brillants.

Les dimensions des cellules ganglionnaires sont très-variables chez les différents animaux. Chez les mollusques elles atteignent une grosseur quelquefois colossale, au point d’être facilement visibles à l’œil nu. Mais chez tous les êtres elles se

divisent, sous le rapport de leurs dimensions, en deux espèces : les unes grandes, les autres en général de moitié plus petites, entre lesquelles il n’y a pas de grandeur intermédiaire. Chez l’homme, les plus grandes mesurent 0““,09 et les plus petites 0"",04.

Le caractère histologique le plus important des cellules ganglionnaires est lenrs prolongements, si difficiles à voir chez les vertébrés supérieurs. L’observation, aidée des réactifs, surtout du suc gastrique, nous a conduit à nier l’existence des cellules apolaires et nous a donné la conviction qu’elles ont toutes deux ou plusieurs pôles. Cependant nous n’avons pas été en mesure de rejeter complètement l’existence des cellules unipolaires. Les prolongements des grosses cellules deviennent les tubes larges de la vie animale, tubes dits sensitifs, parce qu’ils transmettent les impressions de la périphérie vers le centre cérébro-spinal. Ceux des petites cellules deviennent les fibres sympathiques ou tubes minces de la vie végétative. La gatne propre des tubes nerveux se continue directement avec l’enveloppe de la cellule ganglionnaire. Le cylindre-axe pénètre dans son contenu en s’identifiant avec lui. Quant à la gaine médullaire des tubes larges, elle s’interrompt brusquement à l’insertion de ces derniers au niveau des pôles.

La cellule ganglionnaire caractérise le tissu qui nous occupe comme la fibre striée caractérise le muscle. Partout où l’on reconnaît cet élément anatomique, on peut affirmer que l’on a affaire à un ganglion nerveux. L’ensemble des ganglions forme dans l’économie un vaste système avec quelques variétés de texture qui nous ont permis de les classer en quatre groupes.

A. Les ganglions cérébro-rachidiens, comprenant les ganglions spinaux, les ganglions du grand hypoglosse, du pneumogastrique, du glosso-pharyngien, le ganglion géniculé et le ganglion de Casser. — Les particularités de texture de ces ganglions sont ; un grand nombre de grosses cellules et de tubes larges, relativement à un petit nombre de cellules des fibres minces. Les cellules sont logées entre les faisceaux des tubes nerveux qui se dissocient de différentes manières pour les entourer. Elles sont isolées ou réunies en agglomération et pressées les unes contre les autres. Peu de matière amorphe; quelques rares éléments lamineux, à l’état de fibres, de corps fusiformes ou de noyaux, interposés entre les cellules et les tubes.

B. Les ganglions du cordon du sympathique, ganglions cervicaux, dorsaux, lombaires et sacrés, auxquels nous rattachons les ganglions ophihalmique, sphénopalatin, otique, sublingual et sous-maxdlaire. — Dans ces ganglions, le nombre des petites cellules devient prédominant. Elles ne sont pas juxtaposées, mais séparées par des fibres sympathiques, quelques tubes de la vie animale, de la matière amorphe parsemée de noyaux et une grande quantité d’éléments lamineux formant des cloisons qui supportent les vaisseaux.

C. Le troisième groupe comprend tous les ganglions des plexus primaires.

plexus pharyngien, cardiaque, solaire et hypogastrique, et de leurs émanations en plexus secondaires supportés en général par les troncs artériels. — De tous les ganglions, ce soiil ceux dont la texture est le plus difficile à élucider. Ils nous ont paru être formés, en grande partie, par la matière amorphe traversée par des faisceaux de fibres sympathiques et par de très-nombreuses fibres deReniak. Toutes ces fibres juxtaposées, et dont les bords empiètent les uns sur les autres et se recouvrent, donnent aux coupes longitudinales un aspect homogène, strié. Sur le fond de la préparation on aperçoit des corps irréguliers, plus clairs au centre que vers les bords; ce sont les globules ganglionnaires, qui appartiennent tous à la variété des tubes minces, et que les dilacérations nous montrent comme ayant généralement trois ou quatre prolongements. Ces ganglions paraissent riches en éléments de tissu lamineux et en vaisseaux capillaires.

D. Les ganglions du quatrième groupe sont tous'les ganglions, en général invisibles à l’œil nu, qui se trouvent sur les brauches périphériques du sympathique, dans la trame du cœur, du poumon, dans les parois du tube digestif, autour des conduits excréteurs des glandes, dans les plexus caverneux, etc. Ces ganglions se rencontrent sur les bifurcations des filets terminaux qui vont s’anastomoser en réseaux avec d’autres filets voisins. Ils se montrent comme de petites nodosités, formées quelquefois par une seule cellule ganglionnaire, d’autres fois par une réunion de trois, quatre ou un plus grand, nombre de cellules. Celles-ci sont alors plongées dans une substance granulée et enveloppées par le névrilème du petit filet nerveux.

Nous ne connaissons pas exactement quelle est la nature de celte matière amorphe qui est interposée entre les éléments anatomiques des ganglions et qui joue un si grand rôle dans leur texture. On l’a comparée à la substance grise d’interposition du cerveau et de la moelle. Elle est spéciale au système ganglionnaire. Quel estson usage? Sert-elle simplement à isoler les cellules d'un même ganglion? A-t-elle au contraire un rôle dans l’innervation de ces cellules? On l’ignore jusqu’à présent.

Nous terminons notre étude sur les ganglions nerveux par un exposé des notions que l’on possède sur leur développement et sur leurs altérations pathologiques.