PLANCHE IX

IV et V. — L’excitation comparatiye donne pour la base du ventricule deux contractions et pour la région ventriculaire une série de contractions: ces contractions se présentent suivant un rythme régulièrement et très lentement ralenti ; elles se superposent à une grande oscillation tonique qui atteint son maximum presque d’emblée et diminue ensuite très lentement.

La facilité de production et la durée des séries de contractions ainsi provoquées nous ayant paru en relation avec l’excitabilité même des régions excitées, nous avons fait quelques déterminations comparatives de l’excitabilité dans les différentes régions du cœur au cours de nos expériences, vis-à-vis des chocs liminaires d’induction. Nos recherches ont, sur ce point, été assez limitées, car nous employions habituellement des excitations super-minimales.

Aussi nous allons, dans ces deux pages, nous appuyer sur les résultats des expériences que vient de publier Haberlant en 1913 et 1914, dans son travail précité sur la physiologie de la région atrio-ventriculaire. Haberlandt en 1913 et 1914, dans son travail précité sur sont enfoncées à égale.distance l’une de l’autre, un peu audessous du sillon atrio-ventriculaire. Il peut utiliser deux quelconques de ces quatre électrodes qu’il désigne par les chiffres 1, 2, 3, 4 à partir du bord droit du cœur, et appliquer ainsi l’excitation à des endroits détenninés. Dans ces conditions, il a observé une excitation de la région atrio-ventriculaire médiane supérieure à celle des parties voisines. La détermination du seuil était faite en partant d’excitations inefficaces et rapprochant progressivement l’inducteur de l’induit, de 5 millimètres pour chaque nouvellè excitation.

Le tableau suivant résume les résultats de quatre expériences faites dans ces conditions par Haberlandt.

Délerminalion des valeurs du seuil pour des chocs d’induction (ouverture) en dessous de la base du ventricule du cœur de grenouille privé de sinus.

Distance de rindactenr de l’indnil (BB') ponr les

trois régions eicltées. OBSERVATIONS

lOo 120 115

2 déterminatiens séparées par un iong intervalle. ^40

ons à partir de la région -3), avec BB' = 160 milliètres.

même endroit une excitation écaniqne unique consistant 1 une légère pression avec e mors d une pince produilit 8 pulsationl

id.

Pour une excitation méeani unique, à la lin de l'en rieuce, 40 contractions (2-3), 15 de (3-4) et une se

excitation méca-

De ces chiffres, il ressort que pour une distance des bobines supérieure de 1 à 2 centimètres à l’éloignement liminaire^pour les autres régions de la base du cœur, les excitations sont déjà efficaces pour la région atrio-ventriculaire médiane. Ces résultats ont été obtenus sur cœurs atropinisés et sur cœurs normaux indistinctement.

Mnsi donc, les endroits où l’excitation isolée est capable d’actualiser la propriété rythmique sont en même temps les plus excitables.

La durée même des séries de contractions ainsi provoquées paraît en relation avec l’énergie de l’excitation, et pour une même excitation avec l’excitabilité même du cœur; dans nos expériences, comme dans celles d Haber- LANDT, les mêmes cœurs qui, au moment de la préparation (application des électrodes, suspension, etc.), se montrent les plus excitables, sont également ceux qui présentent le plus facilement de longues séries de contractions rythmiques.

Lorsqu’on augmente l’intensité de l’excitation, le nombre des contractions provoquées augmente en général. (Marchand, Haberlandt).

Au delà d’une intensité optimale, la capacité de réponse vis-à-vis de l’excitant électrique décroît, et le nombre des pulsations décroît aussi parallèlement. Finalement, on n’obtient plus qu’une seule contraction-, à ce moment, la capacité de réponse vis-à-vis de l’excitation mécanique est habituellement conservée, et une excitation mécanique provoque encore une longue série de contractions (1).

On peut donc dire que, non seulement les endroits où l’excitation isolée est capable d’actualiser la propriété rythmique sont en même temps les plus excitables, mais la durée des séries de contractions provoquées par une exci-

(1) La diminution de la capacité de réponse vis-à-vis de l’excitation électrique ne nous paraît pas, contrairement à l’opinion d’HABERUNDT, due « probablement à une influence nocive du courant électrique » puisque la faculté de réponse est conservée, pour l’excitation mécanique.

talion varie dans certaines limites comme l’intensité relative de l’excitation, c’est-à-dire comme l’excitation rapportée à l’excitabilité habituelle de l’endroit excité.

Cette relation entre l’excitabilité et la facilité d’actualisation de la propriété rythmique paraît encore plus étroite lorsqu’on se place dans des conditions qui modifient dans un sens déterminé l’excitabilité des diverses régions du cœur.

Si l’on s’adresse à un myocarde fatigué ou anémié, ou qui commence à se dessécher, on observe une diminution de l’excitabilité. Or, il arrive un moment où ce même cœur soumis à l’action de courants continus ne présente plùs qu’une contraction de fermeture et une de rupture, et se comporte comme un muscle strié ordinaire. Souvent il suffira de perfuser sur ce cœur un peu de solution de Rincer pour lui restituer et sa faculté de répondre rythmiquement au courant continu, et son excitabilité.

Nous avons dit que lorsque l’excitation électrique par chocs isolés est inefficace, une excitation mécanique de la région atrio-ventriculaire est souvent encore capable de produire des contractions rythmiques; plus tard, cette excitation elle-même ne produira plus qu’une seule contraction, puis il faudra des excitations de plus en plus fortes pour obtenir une réponse.

Inversement, on sait que des excitations répétées sont capables d’augmenter l’excitabilité du cœur; en effet, fréquemment dans ces conditions, le seuil s’abaisse. Or on sait depuis Oaskell (1) qu’à la suite de ces excitations on

(1) L’expérieixce peut être faite comme l’a fait Gaskell, sur un lambeau de muscle ventriculaire d’Emys Europea, placé dans une chambre humide, l’insoription du phénomène se

peu! voir apparaître des contractions rythmiques indépendantes, dans des segments du cœur où ces mêmes excitations étaient au début de l’expérience tout à fait incapables de développer des contractions rythmiques.

De même nous avons vu que la pointe du cœur de grenouille, séparée, ne donne de contractions rythmiques, ni spontanément, ni sous l’influence d’une excitation isolée, ou même de la ligature ou de la section. Or, cette même pointe, soumise à l’action de certaines substances, présente souvent, à la suite de la section ou de l’écrasement à la Bernstein, une série de contractions ; nous avons indiqué que le chlorhydrate de cocaïne pouvait développer au même titre cette propriété rythmique (1).

Si l’on fait une injection préalable de Bach la pointe excisée présente toujours des contractions rythmiques per-

faisant par la méthode de suspension.' Ce fragment de muscle est intencalé dans deux circuits conducteurs fermés sur deux chariots de Dubois-Reymond. L’expérience consiste à pro'VOquer des contractions rythmiques du muscle cardiaque chaque dix secondes au moyen de chocs d’induction isolés appliqués à une extrémité du lambeau, et à observer l’effet d’un courant interrompu subliminaire envoyé de temps à autre à travers le muscle.

Dans ces conditions, très rapidement, les chocs isolés ne demandent plus à être aussi forts pour provoquer des contractions ; le courant interrompu précédemment insuffisant dodt être diminué pour qu’U ne provoque pas lui-même de contractions. En prolongeant l’expérience,' l’abaissement du seuil s’accroît encore, et l’on voit parallèlement des contractions rythmiques indépendantes se développeir ; ces contractions rythmiques persistent après la suppression des excitations artificiellea pendant un temps fort long jusqu’à 20 ou 24 heures après que toute excitation a cessé.

(1) P. Mathieu. — A propos des réflexes intracardiaques. (C, R, Société de Biologie, 16 mars 1914, LXX'VI, p. 598).

sistantes, à la suite de la section, comme l’ont montré Wertheimer et Boulet. Une pointe isolée et immobile au contact de quantités même faibles de cette substance entre également en activité rythmique. Or, dans ces divers cas, on note une augmentation parallèle de l’excitabilité. Ce phénomène est particulièrement bien évident lorsque la dose de BacP étant insuffisante, il n’y a pas contractions rythmiques, mais seulement augmentation de l’excitabilité, ainsi que nous l’avons observé quelquefois.

Donc, non seulement les endroits où l’excitation isolée est capable d’actualiser la propriété rythmique, sont en même temps les plus excitables, non seulement ta durée des séries de contractions provoquées par une excitation varie dans certaines limites comme l’intensité relative de l’excitation, mais, en outre, les conditions qui augmentent Vexcitabilité 'facilitent la production des contractions rythmiques et peuvent, dans une certaine mesure, étendre à tout le cœur les propriétés spéciales des régions bulbaire et atrio-ventriculaire, telles que nous les avons précédemment décrites.

Y a-t-il entre l’augmentation de l’excitabilité et la facilité d’actualisation de la propriété rythmique une relation de causalité; sont-ce deux modalités ou deux degrés d’un même processus ?

En d’autres termes, l’actualisation de la propriété rythmique est-elle la conséquence de cette augmentation de rexcitabilité, ou bien en même temps qu’il y a augmentation de l’excitabilité, y a-t-il excitation proprement dite. Ces seules expériences ne permettent pas de le dire, mais ce que l’on peut affirmer avec certitude, c’est que certaines conditions favorisent l’actualisation de la propriété ryth-

inique, que d’autres conditions apportent un obstacle à cette actualisation et que l’on observe des variations concommittantes de l’excitabilité.

Dans les cas où l’action directe ou indirecte ne peut être affirmée, ou lorsqu’elle échappe à notre investigation, la propriété rythmique paraît s’actualiser spontanément. Certains auteurs désignent ces phénomènes sous le nom d’automatisme; on décrit ainsi des automatismes ventriculaire, auriculo-ventriculaire, auriculaire, bulbaire, apexien. Etant donnée d’une part l’absence d’automatisme de ces régions dans les conditions normales, étant donnés, d’autre part, le nombre et la variété des conditions qui peuvent, comme nous venons de le voir, provoquer cette actualisation, il nous paraîtrait plus légitime de qualifier cette activité du nom de « néo-automatisme ». Cette expression indique lé changement de conditions mais sans rien préjuger relativement à la signification de cette propriété, la question restant entière de savoir s’il s’agit d’une propriété acquise ou du réveil d’une propriété récessive, reliquat d’un automatisme embryonnaire ou ancestral, question qui ne sera pas envisagée dans cet ouvrage, mais ultérieurement.

C’est sous cette dénomination que nous croyons devoir ranger les processus d’activité rythmique qui se manifestent en dehors de toute excitation extrinsèque, dans des segments de cœurs soustraits a l’impulsion normale sinusale. Nous allons en donner les raisons en étudiant les caractères et le centre de production de ces contractions rythmiques qui apparaissent secondairement dans des cœurs soumis à la première ou à la septième ligature de Stannius.