CHAPITRE IV

Du fonctionnement simultané de plusieurs Centres de contractions

Nous avons vu que toutes les parties du cœur peuvent, à des degrés divers et dans les conditions favorables, devenir le point de départ de contractions, soit contractions isolées, soit contractions rythmiques.

Dans les conditions normales, aucune de ces régions, à l’exception du sinüs veineux, n’actualise spontanément l'a propriété rythmique; le sinus seul est automatique, les autres .segments ne sont automatiques que relativement à des conditions particulières, anormales, néo-formées, qui conditionnent le réveil de leur propriété ^i®&que.

Plusieurs centres de contractions isolées ou rythmiques. ainsi développées, peuvent entrer en jeu, simultanément et peuvent superposer leur action à celle du centre normal sinusal.

Pour comprendre ces phénomènes complexes, il devient nécessaire de voir tout d’abord comment agissent des excitations capables de provoquer des contractions isolées ou rythmiques lorsqu’on les applique non plus au cœur arrêté, mais au cœur en activité rythmique.

I. — Conséquences des Excitations artificielles sur un Cœur en fonctionnement rythmique

Voici quel nous paraît être l’état actuel de cette question : Une excitation isolée (choc mécanique ou choc d’induction) d’intensité suffisante appliquée en un point quelconque du cœur, dans l’intervalle de deux contractions, provoque à coup sûr une réponse, là où les contractions ainsi provoquées prennent naissance dans la région excitée. En un mot, tout se passe comme sur un cœur arrêté.

Si l’on fait agir l’excitation pendant la contraction ellemême, on constate l’existence d’une période inexcitable, dont les limites ont été indiquées pour la première fois par Marey, discutées par de nombreux auteurs et précisées par Engelmann, puis par Loven (1), en ce qui concerne l’oreillette.

Nous n’entrerons pas dans le détail des faits relatifs à cette « phase réfractaire », qui ont leur place ailleurs. Nous devons toutefois souligner quelques caractères essentiels de cette phase, tels qu’ils résultent des recherches

(1) Chr. Loven. — Ueber die Einwikung voai der Vorhof, etc. Lab. d. Car. med. chir. Inst, in Stockholm, 1882-1886, I.

multiples dont on trouvera la bibliographie dans le travail récent de Trendelenburg (1).

Tout d’abord, il ne s’agit pas d’une inexcitabilité absolue, réalisée d’emblée, mais d’une diminution d’excitabilité qui atteint très rapidement son maximum, puis est suivie d’un retour progressif à l’excitabilité antérieure, comme l’indique l’étude des seuils d’excitation aux divers moments de la révolution cardiaque (2) (Hering, v. p. 170).

En second lieu, cette phase a une extension variable dans le temps, suivant certaines conditions. D’une façon générale, elle varie sinon parallèlement, du moins dans le même sens que la forme même, brève ou longue, du cardiogramme; parmi les conditions en jeu, il y a lieu de signaler notamment les conditions physiques, thermiques en particulier, les conditions chimiques, l’intervalle entre deux systoles consécutives, etc.

(1) W. Trendelenburg. — Ueber den zeitlichen Ablauf der Refraktârphase am Herzen. Nach Versuchen von T. Fujita mitgeteilt. Physiol. Inst., Freibuirg, in B. Arch. f, d. ges. PhysioL, 1911, CXLI, p. 378-388).

(2) Pouseant ce fait à l’extrême, Marey croyait que la phase réfractaire pouvait devenir nulle pour des courants d’intensité suffisante. Pour Engelmann, il n’en est pas ainsi. La production expérimentale d’un tétanos du cœur elle-même ne peut plus être interprétée en faveur de la première conception : ce phénomène peut en effet s’expliquer par la distinction entre contractions fondamentales et contractions toniques et l’absence pour ces dernières d’une phase réfractaire. Cette explication a même paru pouvoir être généralisée et étendue au tétanos du muscle strié qui ne serait pas dû à la fusion de contractions fondamentales (Helmholtz), mais à la fusion de contractions toniques (Porter) (*).

(*) W.-I. Porter. — Observations on the tonus of hea.rt muscle. [Armer. 1. of Physiol., 1905, XV, p. 1 à 14).

En troisième lieu, tous les segments du cœur : sinus (Marey, Engelmann), oreillette (Chr. Loven, Hilderbrandt), ventricule (Engelmann, Dastre) (1), y compris sa pointe, possèdent une seule phase.

Enfin, toute systole cardiaque, quelle que soit son origine, normale, anoiinale, artificielle, présente une telle phase. Toutefois, la durée même de cette phase n’est pas identique dans ces différents cas. Opérant sur la pointe du cœur excité rythmiquement, Trendelenburg a établi que les systoles accessoires (systoles supplémentaires) présentent une phase réfractaire; que cette phase réfractaire était toujours plus courte que celle des systoles principales, également provoquées artificiellement qui précèdent les systoles accessoires; qu’enfin la prolongation de l’expérience raccourcit la durée des systoles accessoires plus que celle des systoles principales.

En s’appuyant sur les expériences de Fujita, dans lesquelles le déclanchement automatique de l’excitation peut se faire au même moment de la révolution cardiaque pour pliisieuirs contractions, Trendelenburg a récemment indiqué comment se comportaient à ce point de vue les oreillettes et le ventricule, et il a souligné le parallélisme qui existe entre la marche différente de la courbe des deux cavités et la vitesse différente de rétablissement de la puissance de contraction.

Donc, pendant cette période ou phase réfractaire, les excitations sont inefficaces, et nous en verrons ultérieurement les conséquences.

(1) Dastre. — Reclierches sur la loi de l’inexcitabilité périodique, Paris, 1882, cité in Dict, Richet, p. 230,

Si l’on s’en tient à la période diastolique (1) le résultat de l’excitation est le développement prématuré d’une systole.

Nous estimons que l’on peut résumer tous les faits en disant que cette systole prématurée (ou systole supplémentaire, ou extra-systole) a des conséquences différentes sur le rythme ultérieur du cœur suivant l’endroit où a agi l’excitation : suivant que cette excitation a porté sur la région automatique (ou a atteint cette région) point de départ du rythme actuel, ou a agi à une distance plus ou moins considérable de cette région. Nous allons justifier cette manière de voir.

Pour fixer les idées, nous envisagerons successiyement les différents cas qui peuvent se présenter en’ fournissant, à l’appui de chacun d’eux, un exemple graphique et en montrant ensuite comment s’expliquent à la lumière des faits connus ces différentes éventualités ; nous donnerons de chacun de ces phénomènes une représentation schématique sous forme de diagramme et nous montrerons comment des cas complexes théoriquement possibles, se rencontrent en réalité dans la pratique expérimentale.

Les contractions rjdhmiques elles-mêmes pouvant avoir leur point de départ tantôt dans le sinus, tantôt anormalement dans une autre région, nous étudierons successivement ces deux cas.

(1) Habituellement, en effet, l’inexcitabilité n’intéresse qu’une portion plus ou moins grande de la phase systolique. Cependant cette phase peut empiéter plus lOu moins sur la phase diastolique (Engelmann).

a) Rythme a point de départ sinusal Excitation du Sinus

Sur un cœur se contractant normalement avec un intervalle A.Ç Vs, tel que le point de départ des contractions rythmiques soit dans le sinus, faisons une excitation de cette même région du sinus.

1“ Pour une excitation faible, et non prolongée, intervenant après une systole, la systole suivante se produit prématurément, mais cette systole prématurée sera suivie d’une diastole ayant la même durée que la diastole normale. Il s’agit là d’un phénomène signalé pour la première fois dans les travaux de Tigerstedt et Stromberg, confirmé par Engelmann et étendu depuis au cœur des vertébrés supérieurs, comme nous le verrons. La systole prématurée est dans ce cas, à proprement parler, <( décalante » (1).

2“ Pour une excitation plus forte ou pour une excitation prolongée (électrique, thermique, par exemple), il y a non seulement production d’une systole prématurée, mais, en outre, accélération du rythme du sinus, accélération qui entraîne celle du reste du cœur dans les limites où celui-ci est adapté à cette accélération. Le rythme du sinus revient ensuite progressivement et d’une façon plus ou’ moins complète à sa vitesse antérieure.

(1) Nous indiquons plus loin quelle interprétation nous donnons aux cas où l’excitation du sinus pro'voque dans les autres segments une diastole prolongée, ayant l’apparence d’un repos compensateur, avec ou sans production d’extrasystole.

Nous estimons que ces deux phénomènes : extra-systole décalante et accélération du rythme, ne sont que deux degrés d’accélération. L’accélération porte dans le premier cas sur un seul intervalle S S’, dans le deuxième cas, sur un nombre plus ou moins grand de ces intervalles. Tous les cas intermédiaires peuvent, en effet, être observés ; or, il ne vient pas à l’esprit d’appeler extra-systole la première systole sur laquelle porte l’accélération, que d’ailleurs cette accélération soit progressive ou qu’elle soit brusque.

b) Rythme a point de départ sinusal Excitation extra-sinusale

Pour une excitation unique et ne donnant lieu qu’à une réaction, deux résultats différents peuvent être observés : ou bien la systole prématurée est suivie d’une diastole prolongée, la durée de cette diastole prolongée étant caractérisée par ce fait que la systole de reprise occupe exactement la place qu’aurait occupée la systole portant le même numéro d’ordre en l’absence de toute excitation; en d’autres termes, l’intervalle entre le début de l’extra-systole et la systole de reprise est d’autant plus long que l’intervalle entre l’extra-systole et le début de la systole qui l’a précédée a été plus court; la somme de ces deux intervalles correspond alors à deux intervalles S S’ normaux; on dit qu’il y a conservation de ta période physiologique. C’est le cas habituel ;

Ou bien, plus rarement, la systole provoquée par l’excitation vient s’intercaler entre deux systoles normales, celles-ci conservant exactement leur situation dans le temps.

Les cas de la première catégorie trouvaient une explication satisfaisante dans l’hypothèse de Marey de la constance du travail du cœur. La diastole prolongée apparaissait alors comme ayant la valeur d’un repos compensateur.

L’existence incontestable des cas de la deuxième catégorie a appelé une autre explication. Etant donné ce que nous avons dit d’une existence d’une phase réfractaire aussi bien pour les systoles spontanées que pour les systoles provoquées, si l’on suppose que les excitations qui se développent dans le sinus sont des excitations rythmiques et si l’on admet que la phase réfractaire existe vis-àvis de l’excitant physiologique aussi bien que de l’excitant artificiel, on conçoit que suivant la position de la systole prématurée, suivant la durée de la phase réfractaire, suivant la durée de la période latente, une excitation normale sinusal’e puisse tomber dans la phase réfractaire de l’extrasystole : la systole correspondante ne se produira pas.

Si au contraire, les conditions sont telles que toutes les excitations sinusales parviennent au cœur en dehors de la phase réfractaire de l’extra-systole, cette extra-systole s’intercalera dans le rythme normal sans le troubler.

Dans cette explication proposée par Engelmann, il faut admettre la nature rythmique de l’excitation sinusale : hypothèse que ces faits et d’autres contribuent à justifier.

Partant de cette conception d’ENGELMANN, Trendelen- BURG a pensé qu’il serait possible de supprimer le repos dans le cœur battant spontanément, si on réussit à ralentir la fréquence de l’impulsion naturelle en refroidissant le sinus. Il supposait, en effet, que pour un ralentissement suffisant l’impulsion suivante trouverait le ventricule 'à

nouveau prêt à la contraction (contractions bereit). Les recherches de cet auteur ont montré que les phénomènes sont beaucoup plus complexes parce que conditionnés par d’autres facteurs (conductions réciproques et irréciproques) ; mais elles lui ont permis d’établir que lorsqu’une contraction normale ou rétrograde atteint un segment du cœur, il y a ou non une diastole prolongée ayant la valeur d’un repos compensateur, suivant l’intervalle entre la systole normale et l’extra-systole (1) et l’état de Ta période réfractaire.

En tous cas, en dehors de toute interprétation, le fait est acquis.

(1) En réalité, cet inten'alle entre la systole normale et l’extra-systole dépend du momerit de la révolution cardiaque où porte rexcitation artificielle. Mais, de même que l’excitabilité varie, passe par un minimum et présente pour chaque phase de la systole un seuil différent (seuils phasiques de Hering) (*), de même, il est facile de constater que la période latente n’est pas la même aux divers instants, de sorte que si l’on construit deux courbes. Tune avec les intervalles séparant l’excitation d’un point fixe (début de la systole normale, par exemple), l’autre avec les intervalles séparant le même point fixe du début de P extra-systole, les deux courbes ne sont pas parallèles.

Dans ces variations du temps de latence, l’intensité même de l’excitation a son rôle. Sur le cœur de grenouille, Samoi- LOFF (**) a montré que la durée de la période latente pour un phénomène concommitant de la systole, la variation éclectique était inversement proportionnelle à l’intensité de l’excitation, qu’elle variait également avec l’intervalle des excitations ; que, par exemple, pour des intervalles très courts, cette période latente peut être quintuplée.

(*) H. E. Hering. — Arch. f. d. g. Physiol, 1906, CXI, 335-

(**) Samoiloff. — Ueber die Latenz der electrischen Reaktion des Froschherzmuskels bei Doppelreizen. {Arch, f. die Ges. Physiol, 1912, CXLVII, p. 249-271).