PLANCHE XIV

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B. — Résultats

I Le tracé normal après l’injection de Ba Cr est A V.

Laligatnreinter-sino-auriculaire serrée à deux reprises est sans effet sur la succession auriculo-ventriculaire et provoque seulement un ralentissement progressif du rythme.

II La mesure de l’intervalle AsVs avant la ligature ^montre que cet intervalle est particulièrement court

III L’intervalle As Vs mesuré à nouveau, quelque temps après la ligature, a considérablement augmente

G. — Conclusions

La brièveté de l’intervalle As Vs permet de penser que sous l’influence du chlorure de baryum un point situe dans la région atrio-ventriculaire vers l’oreillette a pris a direction du rythme à la place du sinus.

Enfin, ces conditions sont éminemment favorables au développement simultané de plusieurs centres secondaires d’automatisme. Ce développement simultané s’observe d ailleurs dans d’autres circonstances et nous y reviendrons.

A s en tenir aux résultats généraux de ces expériences, on peut compléter nos conclusions précédentes en disant que :

I^on seulement, les séries de contractions <( spontanées » consécutives à la ligature, ont les mêmes points de départ que celles qui sont « provoquées » par excitation directe, non^ seulement la facilité de production des séries et leur durée paraissent superposables dans les deux cas, mais, les conditions (1) qui facilitent Vactualisation de la propriété rythmique dans le temps et dans l’espace, favorisent dans une large mesure la reprise après ligature sino-auriculaire.

En un mot, les reprises de contractions rythmiques après ligature se présentent dans les mêmes conditions et sont soumises aux mêmes règles de production que les reprises provoquées directement.

Ces reprises après ligature apparaissent alors comme un cas particulier d’actualisation de la propriété rythmique

(1) Sans entrer ici dans l’étude des conditions thermiques du fonctionnement du cœur, nous devons ajouter que l’élévation de température, dans de certaines limites, doit être comptée au nombre de ces conditions favorisantes, comme 1 a récemment indiqué Bornstein (*).

( ) A. Bornstein. — Die grundeigenschaften des Herzmusels und ihrie Beemflussung durch yerschiedene Agentien. B» Partie. Optimaler Rhythmus und Herztetanus, Arch, f. Anat, U, Phys., 1906, suppP. p. 843-343,

consécutive à des modifications des conditions normales ou à l’apparition de conditions nouvelles.

On a cherché, et certains auteurs ont pensé avoir trouvé, dans les caractères mêmes du rythme, des reprises dites spontanées, la preuve que ces reprises ont une individualité propre, qu’elles correspondent à un véritable automatisme segmentaire.

Le rythme des contractions <( spontanées » présente un premier caractère : d’une façon générale, la vitesse maximale h laquelle il atteint est inférieure au rythme habituel du sinus; inférieure à celle qu’il est possible d’atteindre pour des séries provoquées par excitation directe de la région atrio-ventriculaire.

On a alors été amené à considérer le rythme de ces reprises comme caractérisant l’activité propre du ventricule lorsque l’impulsion sinusale ne lui parvient pas, et l’on a désigné de telles contractions comme homogènes, les opposant aux contractions provoquées, hétérogènes (f).

La même distinction pouvant être faite d ailleurs pour d’autres segments que le ventricule.

Jusque-là, il ne s’agit que d’une classification commode en physiologie et en pathologie cardiaques.

Mais on a été plus loin; on a vu, dans ces contractions spontanées, la manifestation d’un automatisme ventriculaire, ou auriculo-ventriculaire, empêché de se manifester dans les conditions habituelles parce que l’impulsion sinusale, plus rapide, provoque constamment l’explosion pré-

(1) Cf. Pour l’application de ces vues au cœur du mammifère, Th. Lewis ; The mechanism of thie heart, 1911, p. 120 ; on y trouvera les références bibliographiques et notamment celles relatives à la classiflcation différente de Hering,

inaturée avant que soient terminés dans ces régions les processus dont le terme ultime est la contraction spontanée.

Pour si opposées qu’elles soient à nos conclusions précédentes tirées des faits expérimentaux, nous allons nous y arrêter un instant.

Cette conception repose sur trois faits :

i° La constance relative;

2° La lenteur du rythme de ces reprises;

3° La réalité de l’explosion prématurée dans d’autres circonstances : chaque excitation artificielle ou sinusale efficace parvenant à un ventricule (se contractant suivant son rythme propre) est suivie d’un retard du développement de la contraction suivante.

A vrai dire, il importe de remarquer que ces faits, que nous aurons l’occasion de développer, concernent les caractères des reprises <( spontanées » et les modalités du co nfli t de plusieurs centres de pulsations développés simultanément.

Ils ne permettent absolument pas de dire que le ventricule est normalement automatique, et nos conclusions précédentes restent entières.

La lenteur même du rythme de ces reprises spontanées n’est pas un caractère absolu; il suffit de se reporter à nos graphiques précédents pour voir que, sous l’influence du chlorure de baryum, par exemple, des contractions peuvent se développer dans le segment auriculo-vèntriculaire suivant un rythme extrêmement variable, qui peut être très voisin de celui du sinus, et que tous l'es cas intermédiaires peuvent être observés.

De sorte qu’il ne semble pas qu’il soit justifié d’opposer, au point de vue de leur mode de production, contractions provoquées et contractions spontanées. ^

^ Si cependant le rjthine de ces reprises « spontanées est liabLlleinent plus lent due celui du sinus, sou carac^ tere essentiel est sa vitesse relative aux divers instant de sa production; le plus souvent, il se developjie progressivement. n-atteignant que peu à peu sou pour s'y maintenir quelque temps, puis, ulleneurement.

* a développement progressif est à rapprocher de cdui que l'on observe à la suite de l'établissement dans le cœur Irrilé ou même dans la pointe, d'une circulation ““«“le'l* sous pression suïisante; dans ces conditiMis 'f ‘’otê s'agit également d'un rythme qui, comme 1 a fort bien Gaskell << n’atteint fas son degré maximum lors du premier passage du sang; mais, au contraire, ne commence qu’un peu après, et alors, débutant par un degre lent,, s’accélère jusqu’à un rythme plus ou moins régulier m Dans le cas de l’établissement d’une circulation artifi cielle, les conditions de nutrition se modifient peu a peu jusqu’au moment où elles deviennent favorables au développement de la propriété rythmique; inversement, on peu penser qu’en l’absence d’une circulation artificielle sou. pression des processus particuliers se développent lentement, jusqu’au moment où des conditions favorables au développement de la propriété rythmique sont réalisées.

Abstraction faite des facteurs physico-chimiques en jeu dans ces phénomènes, qu’est-ce qui distingue ces reprises de celles provoquées par un choc d’induction ou par une piqûre ? Uniquement le développement brusque dans un

cas, progressif dans l’autre. Or, précisément dans le premiers cas on a modifié brusquement les conditions, dans le deuxième cas on a apporté à ces conditions une modification progressive; que cette modification soit une augmentation des processus d’oxrfdation ou l’établissement de phénomènes asphyxiques, peu importe, le caractère commun est la modification progressive.

La relation directe entre les phénomènes d’actualisation de la propriété rythmique et ses causes déterminantes se trouve ainsi soulignée, d’une façon particulièrement démonstrative.

Les reprises dites spontanées, observées dans le segment auriculo-ventriculaire à la suite de la compression sinoauriculaire, apparaissent donc encore à ce point de vue comme un cas particulier d’actualisation de la propriété rythmique potentielle.

Tout ce qui vient d’être dit du segment auriculo-ventriculaire s’applique exactement à ce qui se passe pour le ventricule à la suite de la compression du sillon. Ici encore, il n’y a pas lieu d’opposer rythme d’excitation et rythme automatique; il s’agit, dans l’un et l’autre cas, de rythme d excitation, mais avec cette différence que, dans un cas, l’excitation apporte une perturbation brutale aux conditions actuelles, dans le deuxième cas la modification est progressive. Lorsque cette modification progressive n’a pas été réglée directement par l’expérimentateur, ou lorsque sa réalité lui échappe, il semble que l’on soit en présence de phénomènes automatiques; il n’y a là qu’une apparence; et on n’a le droit d’employer le mot d’automatisme qu’en spécifiant qu’il s’agit en somme d’un néo-autO' matisme.

A mesure que les recherches se sont multipliées, elles n’ont fait que justifier davantage les distinctions que formulait déjà Gaskell, lorsqu’il opposait au « rythme strictement automatique » celui qui nécessite une aide extérieure. Mais par aide extérieure, on ne doit plus seulement entendre « aide directe », mais cette « aide indirecte » que l'a compression ou la ligature apportent secondairement par l’intermédiaire ue modifications physico-chimiques; d’ailleurs, l’excitation dite directe, le choc d’induction, par exemple, produit-elle directement la contraction ? Ne la produit-elle pas plutôt par l’intermédiaire de modifications physico-chimiques qu’elle réalise ?

La preuve qu’il n’y a entre ces différents phénomènes qu’une différence de degrés, c’est qu’à la suite d’un choc d’induction ou d’une piqûre, bien qu’il y ait développement brusque des conctraclions rythmiques, le rythme provoqué dans le segment auriculo-ventriculaire n’atteint pas toujours d’emblée son maximum, et même, en général, la fréquence augmente d’abord fendant les premières pulsations.

Peut-on étendre de même aux oreillettes isolées ce qui vient d’être dit du segment auriculaire et du segment ventriculaire.

Pour Gaskell, d’une façon générale, « le pouvoir de contractions rythmiques indépendantes », comme d’ailleurs le « pouvoir rythmique latent de chaque segment est inversement proportionnel à la distance du segment considérée au sinus, et, en particulier, les oreillettes possèdent à un plus haut degré ces propriétés que le ventricule ».

Bien plus, « des expériences sur la grenouille », il lûi paraissait ressortir « que le rythme d’un ventricule ou

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d’une pointe isolée est fondamentalement différent de celui des oreillettes isolées, en ce que celles-ci sont beaucoup plus nettement automatiques que celles-là, ayant très probablement une origine différente », l’une neurogène, l’autre myogène, et pour trancher la question, il entreprenait des recherches sur la tortue.

Cette conception de Gaskell n’est pas du tout justifiée par ce que nous avons dit précédemment : cette représentation schématique d’un pouvoir rythmique progressivement amoindri à mesure qu’on s’éloigne du sinus et qu’on s’adresse aux divers segments du tube cardiaque, pour séduisante qu’elle puisse être, ne correspond plus aux faits.

Ce ne sont pas les oreillettes qui viennent après le sinus dans cette hiérarchisation, ce sont, comme nous l’avons vu, les régions atrio-ventriculaire et bulbaire.

L’erreur de Gaskell provenait de ce que, pour lui, les reprises après première ligature se faisaient en rythme auriculo-ventriculaire. Il est très explicite sur ce point. « La séparation du sinus par section ou ligature cause un arrêt temporaire des oreillettes et du ventricule, suivi par un rythme auriculo-ventriculaire qui est d’abord lent, puis graduellement accéléré, et n’atteint jamais ou rarement la vitesse du rythme du sinus ».

L’analyse de ces reprises montre, nous le verrons, qu’il en est tout autrement.

Pour que la contraction auriculaire précède la contraction du ventricule, au lieu de la suivre, il suffit que le point de départ des contractions se trouve dans la région atrioventriculaire, vers l’oreillette. On conçoit de même très bien qu’à la suite d’une ligature inter-auriculo-ventriculaire, le ventricule reste arrêté et que ce soit uniquement

dans l’oreillette que se développent des contractions rythmiques; pour cela, il suffit que la ligature soit située awdessous d& la région où, dans le cœur en expérience, s’actualise le plus facilement la propriété rythmique; et cette condition est réalisée dans deux circonstances ; lorsque la ligature est située en dessous du sillon anatomique ou lorsque la ligature, tout en étant située dans le sillon, se trouve néanmoins en dessous du centre virtuel de pulbation.

Enfin, un troisième cas peut se présenter, le développement simultané plus ou moins contemporain de contractions rythmiques et dans l’oreillette et dans le ventricule.

Tout s’explique lorsqu’on se rappelle que nous avons souligné la grande variabilité de Vétendue même de cette région, centre virtuel qui ne permet pas de le circonscrire anatomiquement. Nous verrons plus loin que ces limites mêmes peuvent se déplacer, rendant encore plus frappante la différence fondamentale qui distingue un centre au point de vue fonctionnel d’un centre au point de vue morphologique.

De sorte qu’en résumé, les reprises après première ligature intéressent le segment auriculo-ventriculaire dans son ensemble, pouvant précéder, accompagner ou suivre le ventricule dans ses contractions. Si, dans ces divers cas, la communication est supprimée entre l’oreillette et le ventricule (2'’ ligature), on peut observer la contraction de l’oreillette seule, la contraction des deux segments ou la contraction du ventricule seul.

La plupart des cas d’automatisme de 1 oreillette après ligature que l’on trouve dans les auteurs nous paraissent rentrer dans cette description.

Quelques expériences cependant méritent une attention particulière.

On a oJDservé (1) en comprimant avec une pince la région sino-auriculaire, au cours de la reprise en rythme auriculoventriculaire, des contractions auriculaires isolées intercalées.

Ce cas nous paraît très bien avoir sa place dans le cadre que nous avons donné précédemment de contractions rythmiques du segment auriculo-ventriculaire. On peut admettre que, dans ce cas, ou bien que le sinus ou un fragment du sinus a conservé la direction du rythme, ou qu'un centre nouveau d’impulsion s’est développé dans la région atrio-ventriculaire vers l’oreillette.

Pour que les différents segments du cœur se contractent suivant un certain rythme, il faut non seulement que cette impulsion leur parvienne, mais il faut qu’ils soient en état de répondre. On sait que lorsque l’on accélère progressivement le rythme du sinus par un excitant thermique par exemple, le segment auriculo-ventriculaire ne manifeste qu’une accélération limitée, c’est-à-dire qu’il arrive un moment où il ne peut pas répondre à toutes les impulsions qui lui parviennent. Si l’on réchauffe le segment ventriculaire en même temps que le sinus, il en va différemment, le segment s’accélère en même temps que le sinus.

Dans le premier cas, le segment auriculo-ventriculaire n’est pas adapté à cette accélération rapide ; dans le 2® cas, il est adapté. Dans le 1®'' cas, la courbe de contraction n’a pu manifester ces caractères; dans le 2= cas, des

(1) O. Langendorff — Beitrâge zur Kenntniss des Herzmuskels und d&r Herzganglien. (Arch. f. Anat. u. Phvsiol. 1884 suppp (p. 90-91).

modifications inotropes portant sur l’amplitude et sur la durée de la contraction sont apparues, témoignant de cette adaptation. Or, dans le premier cas, il arrive le plus souvent que l’oreillette est capable de suivre l’accélération du sinus à un moment où le ventricule ne le peut plus. Il en résulte une dissociation auriculo-ventriculaire présentant tous les caractères de cette dissociation décrite après compression du sinus.

Que le point de départ des contractions soit dans le sinus ou qu’il soit dans la région atrio-ventriculaire, il est vraisemblable que l’adaptation des segments à la vitesse du rythme est un facteur dont il faut toujours tenir compte.

La faculté de réponse du ventricule ou la conduction vers lui peuvent être tellement diminuées qu’à la suite d’excitations de la région atrio-ventriculaire, les oreillettes se contractent seules. Dans ce cas, des sections sériées des oreillettes ont permis à Haberlandt (1) de constater la persistance de ces contractions après résection de plus de la moitié supérieure de l’oreillette.

Enfin, si l’on s’attache, non plus au rythme, mais au moment où apparaissent les contractions « spontanées », et à leur durée, on ne peut que constater l’extrême variabilité de ces caractères, constatation en faveur de la contingence de ces reprises et de leur subordination aux conditions expérimentales.

Tous ces faits établissent l’importance de cette région, atrio-ventriculaire assez régulièrement limitée dans le sens transversal, pouvant dans le sens longitudinal occuper un territoire plus ou moins haut situé et plus ou moins étendu.

(1)L. Haberlandt. — Loc. cit, p. 57.

telle que nous l’ayons décrite, et nous permettent de confirmer toutes nos conclusions précédentes relatives à l’existence d’une région automatique et de la possibilité du développement de centres néo-automatiques.