CONCLUSIONS

Deux données essentielles se dégagent de celte étude : l’existence pour le cœur de propriétés particulières, sinon absolument spécifiques, l’existence de variations dans la répartition de ces propriétés, de variations aussi dans leur grandeuï-.

Ces conclusions soulèvent de nombreuses questions; nous allons les indiquer sommairement et justifier du même coup le plan que nous avons adopté pour la suite de ce travail, après quoi nous indiquerons quelles conclusions peuvent être dès maintenant retenues.

Conclusions générales

Ces différentes qualités, excitabilité et ses variations, propriété rythmique, faculté plus ou moins grande d’actualisation de cette propriété rythmique et néo-automatisme, conduction, etc., dans les conditions normales et hétérotropes corrèspondent-elles à une structure histologique particulière ?

Ces différentes propriétés ont-elles le même support morphologique ou des supports différents; leur inégale répartition correspond-elle à une hiérarchisation des mêmes^éléments ou à la présence, en certains points, d’éléments particuliers ?

En un mot, quel est le support histologique des différentes propriétés du cœur et spécialement de son automatisme ?

Ce n’est plus dans le système nerveux cérébro-spinal, ce n est plus dans le système sympathique extra-cardiaque qu’il faut chercher le (( primum movens » de l’activité du cœur. Mais, pour être intrinsèque, le moteur normal principal (sinusal), les moteurs accessoires, notamment de la région atriœ-ventriculaire, sont-ils nécessairement musculaires, puisque le cœur lui-même est un complexe neuromusculaire ?

Le conflit neuro-myogène, après avoir opposé au muscle cœur l’encéphale, puis la moelle, puis les nerfs périphériques et enfin le sympathique extra-cardiaque, oppose au-

jourd’hui dans le cœur neuro-musculaire la fibre musculaire à l’élément nerveux (ganglion ou fibre).

Enfin, depuis la découverte des éléments unissants (His), et ultérieurement des noyaux (Keith, Flack, ïawara) (1), la question s’est posée de leurs propriétés non seulement conductrices, mais automatiques.

La présence, dans ces formations particulières, d’éléments musculaires et d’éléments nerveux, a amené à localiser encore le conflit neuro-musculaire ; ce conflit a une acuité d’autant plus grande que les limites du problème se restreignent, la question devenant plus difficilement soluble.

La question ne se pose pas seulement de la présence ou de l’absence de tel élément morphologique, mais il s’agit de déterminer si cet élément morphologique peut jouer le rôle qu’on lui attribue et s’il joue réellement ce rôle.

Une question nouvelle s’est peu à peu fait jour, bien mise en lumière dans l’enseignement de M. le professeur

(1) Cf. notamment :

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Meyer : celle de savoir si l’automatisme reste limité à ce qui constitue, ou peut être considéré comme un vestige ancestral du tube cardiaque prinntif, et quelle est la manière de se comporter des éléments surajoutés.

Si l’on considère que la cellule embryonnaire la moins différenciée possède en puissance l'es propriétés fondamentales aussi bien de l’élément nerveux que de l’élément musculaire, une solution embryogène apparaît peut-être comme possible dans le conflit neuro-musculaire.

Une solution éclectique semble d’autant plus justifiée que la physiologie comparée présente les cas les plus divers de répartition des éléments morptiologiques en même temps que la plus grande diversité des états fonctionnels.

Mais s’il est possible peut-être d’assigner à chaque propriété cardiaque un support morphologique, les variations mêmes de ces propriétés dans le temps, dans l’espace, suivant les circonstances nonnales, expérimentales ou pathologiques, doivent trouver une explication ailleurs, et ici s’impose la nécessité de bien préciser quelles sont les conditions physico-chimiques du fonctionnement du cœur. Parmi ces conditions, les unes apparaissent comme essentielles, d’autres comme accessoires; certaines conditions normales sont irremplaçables, d’autres remplaçables; parmi les conditions anormales, les unes sont indifférentes, d’autres possèdent une action positive ou négative. Certaines conditions enfin sont nécessaires chez tous les êtres, d’autres deviennent nécessaires seulement chez les plus élevés d’entre eux.

Non seulement l’état de la nutrition du cœur conditionne l’automatisme, mais il renseigne sur les manifestations de l’automatisme normal et hétérotrope.. La vieille conception

des éléments anaboliques et cataboliques prend une importance nouvelle en même temps qu’elle agrandit son cadre, au point qu’une conception <( biophysique » se dresse en face des conceptions anciennes.

Quand on a déterminé ainsi les éléments morphologiques intrinsèques et les éléments d’origine extrinsèque apportés par le sang, il est possible d’arriver à une conception d’ensemble de l’automatisme dans les conditions normales et pathologiques.

On peut préciser la question de la nature des excitations, continues ou rythmiques, partant des points centraux, comprendre les m.odalités de la réaction du cœur aux excitations normales ou artificielles, la loi du tout ou rien, et ies limites dans lesquelles elle est vraie, prévoir la mise en activité de l’automatisme assoupi des formations embryonnaires, essayer de déterminer enfin les conditions de production des excitations hétérotropes au point de vue physiologique et pathologique avec toutes leurs conséquences : arythmie, extra-systole, rythme inversé, etc.

On comprend pourquoi l'es difficultés de la détermination du primum movens ne sont rien à côté de celles auxquelles on se heurte dans la détermination de ce que l’on pourrait appeler le primum causms ; elles tiennent à la disproportion entre le phénomène résultant (explosion) et le phénomène déterminant (étincelle). Cette disproportion n’est d’ailleurs sans doute qu’apparente. D’uhe façon analogue, dans les oxydations, dites à basse température, des températures intra-moléculaires extrêmement élevées ne sont-elles pas en jeu ?

Cette disproportion relativement à nos moyens d’investigation, à nos procédés de mesure, est une régie biologi-

que générale. Le cœur, ses différents segments, sont aptes à se contracter; il suffit d’une excitation très faible en un des points, provoquant un commencement de réalisation localement de la contraction, pour que tout le processus se déclanche. De même, « un œuf qui ne demande qu’à se développer, à qui il ne manque qu'un coup de fouet, que la mise en train, il pourra suffire de déclancher le mécanisme, et de forcer la cellule à faire les premiers pas vers la division pour que celle-ci se poursuive ensuite d’ellemême ». (Dzrewina) (1).

Pour être automatique, le cœur n’en doit pas moins être adapté aux besoins de l’organisme.

Les mêmes raisons qui nécessitent l’automatisme, c’està-dire l’indépendance du cœur, en ce qui concerne Vessence même de son activité, nécessitent sa dépendance étroite, en ce qui concerne les manifestations de cette activité vis-à-vis du reste de l’organisme, en vue de lui permettre de s’adapter au but à remplir.

Du point de vue finaliste, c’est une nécessité : qui veut l’effet veut les moyens. Du point de vue évolutionniste, la sélection naturelle aboutit au même résultat.

A l’état normal, les variations physiologiques retentissent sur le cœur : c’est un processus de régulation, et à l’état pathologique la mise en jeu' des mêmes processus peut se produire.

Quel est le rôle et le mode d’action des relations extrinsèques du cœur, relations nerveuses et relations humorales (physiques et chimiques) ?

Aux réflexes régulateurs à point de départ extrinsèque et aboutissant cardiaque, aux réflexes qui ont leur cause et

(1) Drzewina. — Biologica, 15 août 1913, XXXII, p. 229.

leur conséquence au niveau du cœur, mais dont le centre de réflexion est extrinsèque, convient-il d’ajouter de vérilanles réflexes intra-cardiaques ?

Le perfectionnement croissant des appareils de régulation et de coordination, à mesure que l’on s’élève dans la série phylogénique et ontogénique, appelle des conditions à la fois de plus en plus complexes et de plus en plus instables et explique cette fragilité plus grande de l’équilibre fonctionnel.

D’une part, la plus grande individualité de l’organe dans des conditions normales de nutrition nécessite le fonctionnement permanent d’un appareil modérateur, d’un frein moyennement serré (tonicité permanente du pneumogastrique) et explique la facilité plus grande d’échappement de ce cœur ou de ses segments aux actions frénatrices excessives.

D’autre part, cette même individualité exige des conditions rigoureuses de nutrition; ainsi s’explique la difficulté de la survie de l’organe isolé.

Enfin, par le fait même de la fragilité de la synergie fonctionnelle des différents états du cœur, on assiste plus facilement chez les animaux supérieurs au réveil des propriétés individuelles des segments cardiaques (néo-automatisme), ou même des éléments morphologiques (fibrillation, par exemple (1).

(1) Il nous semble même que parmi les divers types de fibrillation décrits par les auteurs (*) certains constituent véritablement rme forme de -passage entre la fibrillation proprement dite et la systoile synergique.

(*) Cî F. BattelLi — Les trémulatiooQS flbrillaires du cœur chez les différentes espèces animales. {Journ. de Ph-ys, et Path., 1900, p. 423 à 436).

Tout compte fait, de même que le cancer est une victoire de rindivMualismi cellulaire sur l’qgrégat tissulaire et de l’individualisme tissulaire sur l’agrégat organique, les phénomènes néo-automatiques apparaissent comme une victoire de l’automatisme cellulaire sur l’action organique coordonnée, les phénomènes de fibrillation comme une victoire de l’individualisme cellulaire sur l’activité synergique.

Dans le premier cas, c’est en se reproduisant que la cellule affirme son individualité. Dans le deuxième cas, c’est par la manifestation d’une autre forme de sa vitalité : son pouvoir de contractilité.

Nous pensons bien résumer cet aperçu général que nous venons de donner du problème en disant que l’automatisme cardiaque est une des questions qui se prête le le mieux, en même temps à l’analyse expérimentale la plus minutieuse et aux conclusions les plus étendues, tant au point de vue immédiatement pratique de ta pathologie humaine, qu’au point de vue moins restreint de la biologie générale.

Conclusions particulières

A ces concliisions générales — ou plutôt à cet aperçu sur la question dans sa généralité — il convient que nous ajoutions les conclusions particulières relatives aux points sur lesquels a porté plus spécialement notre étude critique et expérimentale.

Voici ce que, successivement, nous avons mis en lumière :

I. — La précocité du fonctionnement du cœur dans la série ontogénique connue dans la série phylogénique, sa préexistence aux autres organes.

II. — La conservation de son activité après que les autres organes sont fonctionnellement morts, après la désintégration de ces organes et la mort même de leurs éléments morphologiques, lorsqu’enfin toutes les connexions du cœur avec l’organisme ont été rompues.

III. — L’identité du fait de l’automatisme à quelque degré de perfectionnement que l’on s’adresse chez l’individu ou dans la série.

IV. — La difficulté, par contre, de mettre ce fait en évidence à mesure que l’on s’élève, à cause de la complexité des conditions normales et leur fixité nécessaire qui compliquent l’observation expérimentale.

V. — La diffusion de la propriété automatique chez les organismes les plus inférieurs et chez l’embryon aux premiers jours de son évolution.

VI. — La hiérarchisation précoce à ce point de vue des différents segments, dont bientôt un seul conserve la propriété automatique dans les conditions normales habituelles.

VIL — La différence entre propriété rythmique potentielle et automatisme, c’est-à-dire propriété rythmique actualisée spontanément.

VIII. — La diffusion de la propriété rythmique et la possibilité de son actualisation dans des’ conditions expérimentales.

IX. — La hiérarchisation à ce point de vue des différents segments selon la plus ou moins grande facilité d’actualisation de leur propriété rythmique potentielle.

X. — La possibilité de l’entrée en jeu des régions où s’actualise le plus facilement la propriété rythmique et du conflit entre les régions néo-automatiques et les régions normalement automatiques, la possibilité de suppléances fonctionnelles.

XI. —■ Les modalités de ce conflit, où entrent en jeu : le point de départ des contractions, la fréquence absolue et relative et la période de leur rythme, l’intégrité plus ou moins complète de la conduction dans l’un et l’autre sens, la réceptivité des divers segments.

XII. — L’étendue du cœur fonctionnel qui, par son sinus et par son bulbe, dépasse les limites du cœur anatomique pour conserver celles que lui assigne l’embryologie et la physiogénie.

XIII. — La nécessité de rechercher dans l’étude de la structure le substratum des propriétés fonctionnelles.

XIV. — L’insufflsance de ces notions morphologiques pour expliquer les variations dans la répartition de l’automatisme latent et dans la facilité de son actualisation.

XV. — La possibilité de trouver leur explication dans l’étude des phénomènes physico-chimiques.

XVI. — La nécessité d’appareils de régulation d’autant plus puissants que l’automatisme est poussé à son plus haut point et que l’équilibre fonctionnel est moins stable.

XVII. — La fragilité croissante de cet équilibre, la tendance de plus en plus marquée à l’individualisation dans le cœur des divers segments et dans ces segments, de chaque fibre, de chaque cellule.

^ Particularités expérimentales

Enfin, après l’exposé que nous venons de donner des conclusions générales et des conclusions 'particulières de notre travail, nous rappellerons quelques particularités expérimentales que nous avons observées.

I. — L’arrêt consécutif à la compression ou à la séparation inter-sino-auriculaire trouve une explication suffisante dans la séparation fonctionnelle réalisée.

IL — On ne peut assigner comme cause à l’arrêt constant, obtenu avec une bonne technique, des phénomènes d’inhibition inconstants.

III. — La compression ou la section inter-auriculo-ventriculaire a deux effets distincts : comme agent de séparation, elle provoque l’arrêt du ventricule ; en tant ({U’excitant, elle peut actualiser la propriété rythmique potentielle de la région atrio-ventriculaire.

IV. — Il y a entre la faculté même d’actualisation de cette propriété rythmique diffusée à toutes les parties du cœur, et l’excitabilité, un parallélisme constant.

V. — La région bulbaire partage avec la région atrioventriculaire médiane la propriété de répondre à une excitation par plusieurs contractions.

VI. — Le chlorure de baryutn, qui possède vis-à-vis de la pointe l’action découverte par Wertheimer, doit être compté au nombre des conditions qui facilitent l’actualisation de la propriété rythmique en dehors du segment normalement automatique.

VII. — La détermination du point de départ des contractions montre que cette même substance, non seulement facilite l’actualisation de la propriété rythmique, pour une région considérée, mais étend cette propriété en surface, et que la région atrio-ventriculaire présente fonctionnellement des limites variables.

Cette constatation est d’accord avec les conclusions de Hering (1) pour qui, en dehors des régions bien définies du sinus et du ganglion atrio-ventriculaire, des excitations peuvent naître clans des. régions qui, précisément, sont mal définies anatomiquement.

(1) Les travaux d© Hering sont d’ailleurs au premier plan dans cet ordre de recherches, mais pas plus que po'ur les autres auteurs noois n’entrons ici dans le détail des références bibliographiques lorsqu’il s’agit de questions que nous retrouverons dans la suite de notre travail et qui seront accompagnées à ce moment d’une bibliographie analytique complète.

VIII. — La comparaison des conditions de production des contractions « spontanées » et des contractions provoquées, isolées ou rythmiques, montre l’identité de ces deux phénomènes, l’un et l’autre résultat d’une excitation directe ou indirecte.

IX. — Un seul segment est normalement automatique; les autres segments sont capables, comme l’a vu Engel- MANN, dans certaines conditions, de manifester une activité qui se réveille et que nous considérons comme néoautomatique, nécessitant des conditions nouvelles et constituant un phénomène d’adaptation.

X. — 'Non seulement sur le cœur en activité rythmique automatique ou néo-automatique, la production ou l’absence d’une réaction dépend de la phase de la révoliition cardiaque, mais la modification du rythme affecte des caractères différents suivant que l’excitation porte sur la région actuellement automatique, quelle qu’elle soit, ou en dehors de cette région.

Index bibliographique

Cet Index renferme une Liste chronologique des seules publications mentionnées dans cet Ouvrage et une Liste alphabétique des Auteurs, avec références aux pages où ils sont cités.

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Liste alphabétique des Auteurs

Anitschkoff, 27.

Badano, 10, 32.

Babitsch, 22.

Baer, 9.

Bernstein, 93, 106, 121, 152.

Bezold, 50.

Bottazzi, 10, 32, 33, 38.

Botchoroff, 27.

Boulet, 121, 128.

Brandt, 14, 15.

Brücke, 1.

Budge, 46.

Burrows, 32.

Busquet, 173, 186.

Camus, 21

Carrel, If, 26, 28,31.

Carus, 15.

Champy, 28.

Cyon (de), 21, 48, 50, 52.

Dasïre, 50, 165, 184.

Dogiel, 52.

Dondbrs, 50.

Doyon, 50, 55.

Dhzewina, 220.

Eckard, 52, 53.

Engelmann, 36, 37, 39, 40, 41, 42, 43, 45, 46, 47, 50, 100, 101, 106, 107, 110, 126, 127, 163, 164, 165, 166, 167. 169, 178.

Ewald, 106.

Fano, 10, 32.

Flack, 217.

Frédbricq, 15, 26.

Fujita, 165.

Gaglio, 61.

Gaskell, 36, 50, 55, 57, 106, 120, 157, 158, 175, 197.

Gatin-Gruzewska, 27.

Géwin, 176.

Gilis, 24.

Gley, 49, 55.

Goltz, 60.

Goulden, 21.

Haberlandt, 106, 107, 108, 117, 119, 161, 176.

Hédon, 24.

Heidenhain, 49, 52.

Bering, 26, 42, 44, 153, 170, 178, 198, 226.

Heymanns, 26.

Hilderbrandt, 165.

His, 9, 217.

Hoffa, 52.

Hoffmann, 50, 106, 186.

Kaiser, 106.

Keith, 217.

Klug, 50.

Kochmann, 26.

Kolliker, 9.

Kuliabko, 23, 24, 25, 27.

Kurchner, 46.

Lambert, 21, 26.

Langendorff, 23, 26, 35, 41, 49, 50, 52, 61, 100, 101, 106.

Lapicque, 27, 43.

Laulanié, 49.

Levaditi, 31.

Lewis, 153, 217.

Locke,. 25, 26.

Lohmann, 175, 176, 198.

Longet, 50.

LovEN, 163, 165.

Lôwit, 36.

Luchsinger, 50.

LuciANi, 61, 93.

Ludwig, 38, 48, 52.

Marcacci, 184.

Marchand, 105, 108.

Mahey, 163, 164, 165, 169, 179.

Mathieu (X.), 177.

Mathieu (P.), 121.

Merunovitch, 93.

Meyer (E.), 101, 128, 173, 177, 199, 218.

Mills, 19.

Milnb (Edwards), 11.

Morat, 50, 55.

Muterlich, 31.

Munk, 105.

Navrocki, 49.

Nicolaiew, 50.

Nicolai, 183.

PiCKERING, 33.

PIZON, 15, 17.

Porter, 24.

Preyer, 9.

Ransom, 15.

Ranvier, 49, 52.

Remak, 9, 38.

Renato de Nicola, 149.

Resenheim, 25.

Rosslach, 25.

Rothberger, 186.

Samoiloff, 170.

SOEMANN, 22, 52.

Stannius, 36, 47, 49, 105.

SCHŒNLEIN, 14.

Stromberg, 167.

Tawara, 217.

Thebesius, 1.

Tigerstedt, 167.

Trendelenburg, 164, 165, 169.

Vernicke, 9.

Vintschgau, 94.

VOLKMANN, 52.

Wenckebach, 183.

Wertheimer, 121, 128.

Wesley Mills, 19.

William, 19.

Winterberg, 186.

Yung, 14.