CHAPITRE V

Variations quantitatives

de la composition chimique de l’encéphale.

Dans un groupe naturel donné, les encéphales des animaux qui le composent sont conformés à un certain type encépha-, lique caractéristique du groupe ; l'encéphale des mammifères, l'encéphale des oiseaux, celui des reptiles et celui des poissons, sont très différents, anatomiquement et morphologiquement; chacun d'eux est typique. Et nous venons de voir que même des groupes naturels très étroits, étaient encore caractérisés par une certaine architecture encéphalique.

L'on peut se poser la question de savoir si, dans un groupe naturel donné, quel qu'il soit et pour un type donné d’encéphale, la structure anatomique et notamment le rapport de la substance grise à la substance blanche, reste le même pour un même poids de substance encéphalique, prélevé dans une région déterminée ou bien, au contraire, si ce rapport varie.

Le premier fait qui frappa, ce sont les variations morphologiques des encéphales en fonctions de la taille, variations qui font supposer et qui nécessitent même, comme nous l'allons voir, des différences dans la structure anatomique et le développement relatif de la substance grise et blanche.

Considérons tout d'abord, car c'est sur eux qu'ont porté les premières recherches de cette nature, deux encéphales de mammifères ; supposons-les, pour un instant, semblables par la forme, et ne différant entre eux que par leur volume ; en les assimilant à des polyèdres semblables, on peut se rendre compte que la surface n'est pas à la masse dans un rapport identique pour chacun d'eux. On sait en effet que dans deux

polyèdres semblables, les masses sont entre elles comme les cubes de dimensions homologues, alors que les surfaces sont entre elles comme les carrés de ces mêmes dimensions.

De là, cette conséquence, que la proportion de substance corticale doit diminuer en même temps que le volume de l'encéphale augmente ; à moins que l'écorce ne s'épaississe corrélativement, ce qui n'est pas: pour deux encéphales appartenant à deux animaux d'up même groupe naturel, même très vaste, l'épaisseur de l'écorce reste au contraire absolument la même.

Inversement, la proportion de substance blanche doit augmenter dans les mêmes conditions, à moins que le développement des noyaux gris centraux ne vienne compenser cette inégalité, ce qui n'est pas vrai davantage. Cette augmentation de la proportion de substance blanche est due évidemment à l'allongement des fibres conductrices, des prolongements cylindraxiles des neuromes, recouverts le long de leur trajet d'une substance grasse et blanche, la myéline, dont nous définirons plus loin la nature chimique. Remarquons d'ailleurs que les éléments conducteurs et leur enveloppe de myéline d'une part, et, d'autre part, les cellules de l'écorce, avec leur connexion, leurs dentrites, leurs ramifications complexes, où les éléments blancs ont leur part d’ailleurs, ainsi que le tissu névroglitique n'ont certainement pas, dans le fonctionnement cérébral et l'élaboration des actes psychiques, les mêmes rôles, la même importance, en un mot la même dignité physiologique.

Une simple considération géométrique, en dehors de toute analyse précise, nous permet donc de conclure à l'inégale valeur de l'unité de poids de deux encéphales de même forme géométrique, mais de volume différent, dont les surfaces seraient identiques, lisses, ou également plissées.

Nous sommes là d’ailleurs, remarquons-le bien, dans le domaine de la pure hypothèse. Cette identité morphologique que nous avons supposée ne semble pas être la loi dans la nature, chez les mammifères tout au moins, et chez les chiens en particulier; les encéphales des races de grande taille, différent par leur forme géométrique de ceux des races de petite taille ; Lapicque et Dhéré ont fait à ce sujet d'importantes observations. Si l'on examine, disent-ils (Archives de Physiologie,

1898), une série d'encéphales de chiens adultes, ordonnée suivant le poids des sujets, on remarque un changement systématique de la forme de cet organe ; les encéphales des plus petits chiens présentent, suivant quelque direction qu'on les regarde, une forme arrondie, et tendent vers la sphère ; ceux des plus gros chiens sont, par rapport aux précédents, aplatis dans le sens vertical, allongés dans le sens antéro-postérieur).

A ces différences de formes géométriques, doivent correspondre encore évidemment des différences dans le développement relatif des éléments gris et blanc.

La forme globulaire des petits encéphales entraînant un développement plus grand des éléments conducteurs, vient atténuer l'avantagé du moindre volume auquel correspond une plus grande surface relative ; l'inverse doit être vrai pour les encéphales aplatis des chiens de grande taille.

En somme, la taille influe sur le volume et la forme géométrique de l'encéphale, de telle sorte que les petits chiens, avantagés sous le rapport de la plus grande surface relative (à laquelle correspond une plus forte proportion d’élément gris), et cela en raison de leur petit volume encéphalique, voient cet avantage restreint par la forme globulaire de leur cerveau, à laquelle correspond une plus forte proportion d'éléments blancs et myélinisés ; et les chiens de grande taille, désavantagés sous ce même rapport, du fait de leur grand volume encéphalique, rachètent dans une mesure inappréciable a priori ce désavantage par la forme étalée de leurs hémis- - phères.

Voici done déjà deux facteurs dont on est en droit de supposer que peut, que doit dépendre le rapport significatif au point de vue fonctionnel de la substance grise à la substance blanche.

Mais puisque la forme géométrique, par exemple, peut contrebalancer les effets qu'ont au point de vue de l'étendue relative de la surface, une petite ou une grande masse encéphalique, comment apprécier la résultante d'influences agissant de sens contraire ? Car c'est la résultante qui, seule, importe, en somme. C'est à l'analyse chimique, et non pas à la simple observation morphologique, qu'il faut s'adresser pour avoir une réponse précise à cette question.

A des diférences de taille et, par suite, de volume de l’encé-

phale, doivent correspondre des différences quantitatives de sa composition chimique, et ces différences doivent permettre d'apprécier, dans une certaine mesure, la part qui revient à la substance blanche et à la substance grise dans un encéphale donné.

Cette façon de poser le problème permettra, disons-le de suite, de pénétrer beaucoup plus profondément qu'on ne l'a pu faire encore, dans la connaissance de la structure de l’encéphale et de ses variations en fonction des facteurs dont elle dépend.

Les premières recherches faites en vue de déterminer le rapport de la substance grise à la substance blanche dans l'encéphale, remontent à 1866, et sont dues à Bourgoin. Celuici déterminait le pour cent d'eau de la substance grise et de la substance blanche par dessication jusqu'à poids constant et à des températures ne donnant pas lieu à de notables altérations. Il arrivait à cette conclusion que la substance blanche renferme en moyenne 73, 5 °/, d'eau, et que la substance grise en renferme 83 °/,; « Examinant ensuite la matière cérébrale, sans distinction de la substance grise et blanche, il trouvait des nombres variant de 78,5 à 80,5, en moyenne 79 0/6.

Ea établissant sur ces données une équation à 2 inconnues dont les solutions #ndiquent les quantités respectives de chacune des deux substances, il obtenait un rapport de 58 à 42 0/,. Malheureusement les recherches de Bourgoin, qui portèrent sur des cerveaux humains exclusivement, n'ont aucun caractère comparatif.

Au lieu d'utiliser comme procédé d'évaluation de la proportion de la substance blanche et grise, leur teneur en eau respective, Danilewsky s'est servi du poids spécifique de l'une et l'autre déterminé avec mille précautions. Nous ne dirons rien de la technique qu'il adopta, d'ailleurs assez compliquée et délicate; nous noterons seulement qu'il a constaté chez le chien que le rapport des deux substances pouvait varier de 56,7 à 42,3 et l'égalité.

Si intéressants que soient ces résultats, leur signification est assez restreinte. Nous venons de signaler l'absence de comparaison entre différentes espèces animales et entre animaux de tailles différentes. En outre, la différence entre le poids spécifique et la proportion d'eau sont des données

essentiellement contingentes «cette dernière dépend, dit très justement Dhéré, pour une bonne part, du genre de mort de l'animal, du moment où sont recueillis les organes, du temps qu'on passe aux différentes manipulations, qui précèdent la pesée du tissu frais, de la température et de l'état hygrométrique de l'air ».

En 1898, Lapicque d'abord, puis Lapicque et Dhéré, entreprirent au Laboratoire de physiologie de la Sorbonne l'étude systématique de la question suivante: la valeur du rapport des éléments gras aux éléments azotés reste-t-elle la même dans un encéphale quel qu'il soit, ou bien cette valeur varie-t-elle, et si elle varie, quels sont les facteurs qui influencent cette variation ?

L'idée fondamentale qui a servi de point de départ à ces investigations peut se résumer de la sorte :

On sait que les prolongements cylindraxiles des neuromes à l'intérieur de l'encéphsle sont recouverts sur leur trajet sauf toutefois au voisinage immédiat de leur origine et de leur terminaison, d'une substance blanche, d'aspect cireux, qu'on appelle la myéline. Les histologistes ont considéré et beaucoup considèrent encore cette couche de myéline comme une simple gaine p’otectrice. Il est possible, au contraire, que ke rôle fonctionnel de cette myéline soit tout différent et beaucoup plus actif. Quel que soit ce rôle, on est amené à penser que les variations proportionnelles de cette myéline pourraient nous renseigner sur la proportion relative des éléments blancs et le développement relatif également des parties conductrices dans un encéphale donné. Mais une question se pose alors; cette myéline est-elle suffisamment différenciée au point de vue chimique pour pouvoir être exactement dosée ? Cette myéline n’est pas une substance simple; c'est un complexe dans la composition duquel entrent des éléments divers sur le nombre et la nature desquels l'accord ne s’est pas encore fait, en raison de l'incertitude où l’on est de savoir «si les corps que l’on retire du tissu nerveu y préexistent à l'état normal ou si certains d'entre eux sont des produits de dédoublement résultant de l'altération plus ou moins profonde de la constitution primitive de la matière par des actions chimiques réitérées et très diverses auxquelles on a dû recourir » (Garnier, encyclopédie Frémy).

Toutefois, si l'on consulte les analyses un peu détaillées de la substance cérébrale, telles que celles de Thudichum, Pétrowsky, Baumstarck, etc. l'on verra que ce mélange complexe que l'on appelle la myéline est surtout caractérisé par la présence, sinon exciusive, du moins très prédominante, de lécithine, d'une graisse azotée dépourvue de phosphore, la cérébrine, de diverses graisses neutres, et enfin de cholestérine. La détermination de la proportion de myéline serait immédiate sices divers constituants ne se rencontraient que dans cette seule myéline, mais il n’en est pas ainsi. La lécithine est, il est vrai, absente ou contenue à l’état de trace seulement, dans les cellules et les parties grises, ainsi qu'en témoigne la réaction alcaline, des phosphates des cendres ; la croix noire au microscope polarissant et la solubilité dans l'éther, l'alcool et le chloroforme, sont comme on sait, les caractères qui permettent de différencier la lécithine.

Mais la trame des cellules nerveuses renferme, d'après les données de la micro-chimie de microscopiques granulations colorablesennoirparl'acideosmiqueetquisontconstituéessoit par des graisses neutres, soit par des graisses azotées. Quant à la cholestérine, qui rentré pour un sixième environ dans la composition de la substance blanche, on la rencontre, quoi qu'en moindre proportion, un vingtième environ dans les corps des neuromes et la névroglie.

Ainsi done, les éléments constitutifs de la myélinenele sont pas de la myéline exclusivement. S'en suit-il que le problème qui nous occupe, à savoir comment la proportion relative des éléments myélinisés et des parties conductrices dans des encéphales différents, devienne impossible à résoudre? En aucune facon, car si l'on dose, soit l’un des éléments constitutifs (qui ne l'est pas d'ailleurs exclusivement, comme nous venons de le dire) de la myéline, soit, par l'épuisement à l'éther, l'éther-alcoo!l, ou l'alcool bouillant, l'ensemble de ces éléments constitutifs, ou du moins ceux que nous avons énumérés, dans la substance grise d'une part, et, d'autre part, dans la substance blanche, les pour cent obtenus diffèreront entre eux dans la proportion du simple au quadruple.

Dès 1854, von Bibra avait établi déjà d'ailleurs que le pour cent d'extrait éthéré donné par la substance blanche était beaucoup plus fort que celui donné par la substance grise.Ces