ORDRES SOUS^RDRES SÉRIES DIVISIONS FAMILLES GENRES* ESPKCE
RANIDi*: iRAHà . . . A'«^*^^-»
ICystignathidœ ( etc. V^y^-^
IDisi-oglossidae («%«**
OXTD. DESTATA J^'^^^^^^^^^^^ (Alttes . . . oi.,utr^^
. ^^ l /uperoliidae | •^♦
AfWttt I I /B0MBI5AT0E. ij^V^»
i /OITDACTTLA. / ^ B0MBINAT0RIDiE]Pelobai«8
Asm. ..} I i ^ ( •*«.
' /Phn'niscidœ
0X15. WMTiTi Hî^^Xrl^dt
rHânilUbLUSSâ. .; fEnjrvstomaUda; /Bufo . . . ^w.'i-ua
^ ' BUFONID.E j etc fvir^,
Polypedatidx iHvlodidffi
>„.-«^.«---..PIATïD.»E1ITATAihVudJ': <Htla ... w^iu
TLATlDAUllLA| iPclodryadidaB ( etc.
! rPhvllomedusids
rUijieJetUU "Mkhrylida a^^j^juMo^M^T^ "
f2tra SeirnnoU v
OeotriUm
iBAMiii (CADUCIBlilICHUTA salamandkiD/E BniivbatM
Ole. r. .»
^ Je fais, dans ce tableau comme dans le prcrôdent, abstraction, à chaque noaTclle colonne, de la subdivision dos groupes qui ne comptent point de représentants en Suisse.
' Pour compléter, dans cette colonne, la liste des genres européens, il faudrait ajouter les genres Dùtcoglossus et Pelodyien à la famille des Discoaix)88tDjE, et le PtùUus an sousordre des pKRBXNIBRAirCHIATA.
* A ces quinze espèces indigènes, j'en pourrais joindre quelques autres que je décris plus ou moins complètement dans ce volume, comme ayant été citées à tort en Suisse, ou comm^ habitant des contrées voisines et pouvant se trouver peut-être, un jour, sur notre territoire ; ainsi: les Auia oxyrrhina^ Pelodytes puncUUuSy Pelobatea ftvtcus et DriUm marmorahu.
ANOURES. 231
Ordre I. BATRACIENS ANOUBES
BATRACHII vel ANURA
Les Anoures, ou Batraciens proprement dits, ont un corps large et court, avec une peau nue n'adhérant que par places aux muscles ou aux os qu'elle recouvre. Le cou n'est pas, chez eux, distinct du tronc. Le sternum et les divers os claviculaires sont fortement développés, tandis que les côtes font, au contraire, presque entièrement défaut, ou sont tout à fait imparfaites. Le bassin, articulé sur une seule vertèbre, présente des iléons très-allongés réunis vers leur extrémité postérieure, et embrasse ainsi, comme dans une sorte de pincette, un coccyx constamment plus ou moins prolongé.
Les Batraciens de cet ordre possèdent toujours, à l'état parfait, une respiration pulmonaire, et, comme leur nom l'indique, ne portent jamais de queue après le premier âge. Les adultes ont deux paires de pattes généralement d'inégales dimensions. Les membres postérieurs, qui se développent les premiers, étant, la plupart du temps, de beaucoup les plus grands, la démarche des Anoures est forcément plus ou moins bondissante ; ce qui a valu à ces Reptiles , de la part de quelques auteurs, le nom de Batrachia sa- Uentia. Les métatarses présentent d'ordinaire une forme allongée. Les extrémités antérieures et postérieures sont généralement pourvues, les unes de quatre doigts, les
autres de cinq orteils. L'ouverture cloacale est postérieure et arrondie.
Ces animaux vivent tous plus ou moins dans Teau, tout au moins à l'époque des amours. La nourriture des individus adultes consiste principalement en proies vivantes, telles que Mollusques, Insectes, Crustacés, Vers, etc., parfois même en petits Vertébrés; celle des larves est, suivant les cas, plus ou moins mélangée d'éléments végétaux et animaux.
Les Batraciens anoures habitent les différentes parties du globe, mais sont fort inégalement distribués dans les divers continents; ainsi, l'Europe n'en compte que 14 espèces, sur près de 300 connues de nos Jours.
Ces nombreux représentants de l'ordre des Anoures sont généralement divisés, d'après l'absence ou la présence de la langue, en deux sous-ordres dits, des Aglos- SES (I^pay Dactykthra et Myobatrachus), et des Phané- ROGLOSSES (BufOj Rana^ Uyl<i"t etc., etc.). Les espèces du premier de ces sous-ordres faisant complètement défaut à notre continent, je n'aurai plus à m'occuper désormais que de celles du second. Je signalerai, en passant, que ces dernières, ou les Phanéroglosses, ont été encore partagées en Opisloghssa et IVoteroglossa , suivant que la langue est, chez elles, fixe en avant ou en arrière. Toutefois, le seul genre Rhymphrynus^ qui se trouve dans ce dernier cas, étant étranger à l'Europe et pouvant être réuni aux Bufoniformes des Phanéroglosses, je passerai de nouveau sous silence cette troisième subdivision de l'ordre des Anura, lui-même encore très-diversement compris et classé par les différents auteurs *•
' A U lifitc des ouvrages déjà plusieurs fois cités, je poorrais encore
ANOURES. 233
Soiis-ordre des PHANÉROGLOSSES
PHANEROGLOSSA
Les Anoures de ce sous-ordre, Opistoglosses et Protéroglosses, possèdent tous, ainsi que leur nom l'indique, une langue parfaitement distincte. Nous n'avons, au reste, comme je l'ai dit, à nous occuper ici que des premiers, chez lesquels la langue est toujours fixe en avant et plus ou moins libre en arrière.
igouter ici, soit le Buperbe travail de Rœsel von Robenhof, Hist. nat. Ranammnostratiam, 1758, ou celui de notre compatriote J.-J. von Tschudi, Classification der Batrachier, etc. 1839, soit les titres de quelques faunes locales étrangères qui m'ont parfois servi de points de comparaison; ceUes, entre autres, de Stubm, Fauna Deutschlands, 1797-1828, de Millet, Faune de Maine et Loire, II, 1828, de Keideb et Hahs, Fauna Boica, 1832, de BoMAPARTB, Fauna italica, II, 1832-1841, de Nilsson, Scandinavisk Fauna, m, 1842, de C&espon, Faune méridionale, II, 1844, de pLEomioBa, Yerzeichniss der ReptUien Wûrtembergs, 1847, ou d'Ooé- Bin, Uiât. nat. du Jura, m, 1863, ou encore de De la Fontaine, Faune du pays de Luxembourg, 1870, etc. — Toutefois, je citerai tout spécialement, comme m'ayant été plus particulièrement utiles, les travaux de Dumâbil BT BiBBON, Erpét. gén., VIII, 1841, de A. GOntheb, Catalogue of the Batrachia Salientia in tbe Collection of the Britisb Muséum, 1858, de Ed. D. CopB, Sketch of the Primary Groups of Batrachia Salientia (Xat. Hist. Beview, vol. Y, n<*XVII, 1865, de J. Steenbtrup, Bildrag til Bestemmelsen af de nordiske Arter af Rana og Bufo, 1869, enfin de J. Collin, Danmarks Froer og Tudser, 1870.
* Les vertèbres sont concavo-convexes, soit procœliennes, dans la plupart des familles ; eUes ne sont, par contre, convexo-concaves, soit opisthocceliennes, que chez quelques genres seulement, chez notre Alytea en particulier.
Les espèces de ce groupe, qui constituent l'immense majorité de l'ordre, peuvent être distinguées, selon les différentes formes de leurs extrémités digitales, en deux séries dites des Oxydactyles et des Platydactyles. Celles-ci seront, à leur tour, partagées chacune en deux divisions, d'après la présence ou l'absence de dents maxillaires. Je remplacerai ainsi, parles quatre grands groupes desOxYD.
DENTATA, OXYD. EDENTATA, PlATYD. DENTATA et PLA-
TYD. EDENTATA, les trois anciennes familles que Duméril avait nommées Banifarmes, Bufoniformes et Hyltefarmes. Les Phanéroglosses sont répandus dans les divers continents. Les trois premières divisions étant représentées en Suisse, voyons, en quelques mots, les principaux traits qui ont rapport, soit aux mœurs ou au genre de vie, soit au développement et à la structure des espèces qui habitent notre pays.
n est très-difficile de généraliser ce que nous avons à dire ici, tant sur les mœurs des Anoures que sur leurs habitats différents. Si l'on observe, par exemple, un Crapaud, une Grenouille ou une Rainette, l'on verra, en effet, que les allures très-diverses de ces animaux varient, non-seulement avec les époques de la vie, mais encore avec les saisons et les conditions locales.
Cependant, il existe, chez les différents Batraciens, quelques analogies de besoins inhérentes à leur nature qui les réunissent, à certains moments, dans des conditions semblables. La nécessité commune de la reproduction les contraint généralement à demeurer plus ou moins longtemps dans les eaux, la plupart pour s'y accou-
ANOURES. 235
pler, quelques-ans pour y apporter le fruit de leurs amours. De même, l'arrivée des frimas, dans les climats froids ou seulement tempérés, les force à se chercher tous des quartiers d'hiver, pour y passer la mauvaise saison, plus ou moins engourdis, sous le sol ou dans la vase au fond des eaux.
En dehors des circonstances que nous venons de signaler, chacun, poussé par ses instincts et ses appétits, mène le genre de vie qui lui est propre. L'on voit alors se dessiner le caractère de chaque espèce, toujours subordonné à certains développements de structure.
Le pouvoir de faire adhérer leur ventre contre les surfaces les plus polies et la présence de petites pelotes faisant ventouse au bout de leurs doigts, permettra aux uns de grimper avec adresse; une Rainette, par exemple, passée maître en équilibre, viendra élire son domicile dans les branches des arbres.
Une extension plus forte des membres postérieurs donnera à d'autres une démarche plus bondissante. Ainsi, nous rencontrerons une Grenouille rousse sautant à la recherche des Insectes, dans les prairies ou dans les bois.
Un développement plus grand des palmures accordera à d'autres encore une habileté supérieure dans l'art de la natation. Nous verrons alors ceux-ci demeurer, comme les Grenouilles vertes, plus constamment dans les eaux.
Enfin, quelques-uns, avec des membres plus trapus et quelquefois armés d'une sorte de couteau corné au talon, seront plus aptes à creuser la terre pour y établir leur demeure. Nos Crapauds, volontiers fouisseurs, ne peuvent nous donner qu'une idée très-insuffisante de ce dernier cas; mais nous en trouverons un plus frappant exemple, dans une autre famille, chez une espèce des ré-
236 PAUNE DES VERTÉBRÉS.
gions méridionales de notre continent, le Pelobate cultri* pède, qui, tous les jours, à Taube, disparaît sous le sol pour reparaître chaque soir * .
^ Je dois à M. Arthur de Plsle, de Kantes, de connaître la manière intéressante de se terrer da Pelobate cultripède (Pelobales cuUripeà) ; c'est, en effet, sur des individus qu'il m'envoya des côtes atlantiques du midi de la France que je fis, il y a quelques années, les curieuses observations que je vais brièvement raconter. Je profiterai de cette occasion pour remercier M. de l'Isle de son précieux cadeau ; en même temps que je rectifierai, par un récit plus détaillé, les burlesques erreurs que le secrétaire delà section de zoologie de la Société Helvétique des Sciences Naturelles m'a fait gratuitement commettre dans son procès-verbal de la séance du 24 août 1869, page 59, les deux dernières b'gnes.
Dès leur arrivée, j'installai mes Pélobates dans des conditions aussi semblables que possible à celles qu'ils venaient de quitter. Ds devinrent libres possesseurs d'une grande caisse pleine d'un pied et demi de sable fin, à la surface duquel j'avais disposé de petits réservoirs où j'entre-' tenais dans l'eau des Mollusques, des Vers et de petits Crustacés. Très-rite, ces hôtes de ma chambre s'habituèrent à leur nouvelle demeure et reprirent leur genre de vie naturel. J'eus ainsi la faculté d'étudier, durant plusieurs mois, leurs diverses habitudes. Jamais aucun visiteur ne se serait douté, pendant la journée, du si proche voisina^^e de mes petits Batraciens. Depuis le point du jour, ils étaient profondément enfouis et dans une complète immobilité. Un œil bien exercé pouvait seul découvrir leur présence en voyant comme un tourbillon dessiné sur le sable \ïhr des vagues en relief et circulaires entourant un centre légèrement déprimé. A l'approche de la nuit, et généralement une heure environ après le coucher du soleil, chaque Pelobate remontait de sa cachette souterraine à la sur» face. Bientôt il avait passé un bras à l'air, puis la tête, puis l'antre bras, et, s'arrétant alors, il essuyait à plusieurs reprises du revers de la main SCS grandes paupières encore fermées, pour les débarrasser de la boue on du sable. Cela fait, il ouvrait, ensemble on l'un après l'autre, ses immenses yeux, pour s'assurer qu'aucun danger ne menaçait ses jours. Un bruit insolite ou un brusque mouvement de l'observateur eut BufB, dans les premiers temps surtout, à faire disparaître, à ce moment, le timide Ba« tracien. Mais, si cette première inspection avait paru satisfaisante, notre Animal, se poussant avec les jambes de derrière et se tirant avec celles de devant, déga^f'ait alors tout son corps du sable qui se refermait soos lui. Après quelque secondes de repos, il partait par petits sauts, cherchant sa nourriture et rappelant par de petits gloussements ses compagnons qui ne tardaient pas à faire aussi leur apparition.
Toute la nuit se passait dans une grande activité, en promenades et en
ANOURES. 237
Avec ces allures et ces goûts différents, nos Anoures sont tous plus ou moins crépusculaires; en ce sens que, sauf peut-être à Tépoque des amours, c'est principalement vers le soir que nous entendons s'élever leurs voix plus ou moins harmonieuses. Toutefois, nous remarquerons encore ici, même parmi les exemples que nous avons
chansons. Parfois, cependant, je m'amusais à surprendre ces ébats en allumant ma lumière. L'immobilité était instantanément parfaite, et si j'approchais avec ma chandelle de l'un de mes petits tapageurs, je le voyais lentement reculer, la pupiUe entièrement contractée, fixant la lumière et cherchant avec les talons à écarter le sable derrière lui pour se dérober à mes regards.
Au matin, avant le jour, chaque Pélobate disparaissait de nouveau, employant d'ordinaire six à sept minutes pour se cacher entièrement. Quand il avait trouvé, en t&tonnant, une place convenable, il ramenait ses pattes postérieures à peu près sous lui, en s'asseyant plus verticalement que d'habitude. Bientôt, il commençait, avec le bas du corps, un balancement pendant lequel les talons, armés de leur pelle tranchante et s'écartant, tantôt simultanément, tantôt tour à tour, creusaient par un mouvement semi-circulaire, en déblayant, à droite et à gauche, avec le reste du pied, le sablt déplacé. L'animal continuait ainsi son opération, jusqu'à ce que ses cuisses fussent recouvertes, puis, après une minute de repos, ce qu'il prenait du reste généralement après chaque demi-minute de travail, il se tournait un peu d'un côté ou de l'autre, i)our recommencer son balancement et son creusement qui le faisaient graduellement descendre dans le sable. Pendant tout le temps qu'ils travaillaient, mes Pélobates gonflaient énormément leurs poumons pour empêcher, en l'appuyant, le sable de retomber sous eux. Parfois, si quelque crainte subite s'emparait d'eux, dans cette position, ils dégonflaient tout à coup leurs poumons, en même temps qu'ils s'affaissaient rapidement sur eux-mêmes pour laisser retomber sur leur dos le sable qui les dissimulait alors momentanément. En général, si rien ne venait les déranger, ils restaient gonflés durant tout le travail, et cela à tel point qu'au fur et à mesure qu'ils descendaient en tournant, on voyait leurs poumons, plus comprimés en bas qu'en haut, s'élever comme deux grosses vessies de chaque côté derrière leur tète. Cependant, on ne voit bientôt plus, avec le sommet des poumons, que la tète et les bras de l'individu qui disparaît. Après un moment de repos, il reprend son travail. Le sable approche de ses yeux qu'il a déjà fermés ; c'est alors qu'on le voit souvent retirer un de ses bras dans le sable, parfaitement comme une pe rsonne le ferait dans son lit. Encore un arrêt, puis on n'aperçoit plus que la partie supérieure de la
Î38 FAUNE DKS VERTÉBRÉS.
choisis, que certaines espèces déploient aussi une grande activité en plein jour, tandis que d'autres, sortant des eaux ou de la terre, ne commencent, au contraire, à signaler leur présence qu'à la tombée de la nuit. Quelques pas faits dans la campagne nous montreraient, en effet, bientôt, ou la Grenouille agile bondissant, alerte et vive, dans les prés et les broussailles, ou la GrenouUle verte se prélassant, sur les bords d'une mare, sous les rayons d'un soleil éblouissant. Mais nous ne découvririons pas si facilement la retraite du Crapaud qui, d'une humeur plus mélancolique, cherche, bien au contraire, l'ombre et la fraîcheur. Encore moins soupçonnerions-nous l'existence du Pélobate qui attend patiemment, sous le sol, que l'obscurité vienne l'appeler hors de sa retraite et lui permettre d'unir sa faible voix aux concerts de ses congénères.
Si je voulais entrer plus avant dans le détail, je pourrais faire obser>'er encore comment, avec des habitudes plus ou moins nocturnes et un développement variable de l'instrument de creusement dont j'ai parlé plus haut, cliaque genre possède aussi sa méthode propre pour se cacher dans la terre ou au bord des eaux, soit momentanément,
tHe et une main qui, volontiers retirée la dernière, atteste seule de la présence du fouisseur. Le sol remue encore autour de ce centre, et en remuant il finit par recouvrir le tout. Enfin, il ne reste plus que le toor^ billon dont j*ai parlé plus haut, et au milieu duquel le Pélobate reparaîtra à la fin du jour.
Si Ton vient à rechercher alors ces animaux sous le sable, Ton pourra s'assurer quUls creusent souvent très-profondément, puisque j'ai plusieurs fois trouvé les miens appuyés, à nn pied et demi de la surface, contre le fond de la cainse qui les avait arrêtés dans leur intention fort probable d'aller plus bas encore. Le Pélobate est, dans ces conditions, complètement ramassé sur lui-même, les poumons entièrement dilatés et dans une parfaite immobilité. Mais, si Ton laisse à Pair et au jour cette masse griae et salie qui ne donne d*abord aucun signe de vie, l'on s'aiterçoit bientAt qu'elle a remué et de nouveau di8|)aru.
ANOURES. 239
soit pour un temps plus ou moins long. Comment, par exemple, le Pélobate, et même le Crapaud moins bien armé, s'enfonceront en tournant sur l'arrière-train qui creuse et déblaye au-dessous d'eux; tandis que nos Grenouilles entreront d'ordinaire obliquement dans la vase, piquant la tête la première et ne se retournant ensuite que pour s'établir plus commodément * ,
Quels que soient, du reste, les moyens qu'ils emploient pour fouir et la nature du sol qu'ils choisissent à cet eflfet, nos Anoures sont cependant tous, comme je l'ai dit, plus ou moins profondément cachés durant l'hiver. Les uns, volontiers les jeunes et souvent des femelles, n'auront pas quitté le terrain sec, et seront enfouis sous terre ou simplement blottis sous quelque abri naturel; les autres, et, par contre, chez bien des espèces, principalement les vieux mâles, se seront retirés au fond des eaux, attendant, embourbés dans la vase, qu'un nouveau printemps vienne les rappeler à la vie. La plupart, ramassés sur eux-mêmes, les yeux fermés', les poumons dilatés, sont plongés dans une sorte d'engourdissement plus ou moins profond ; quelquesuns seulement, qui ont trouvé un bassin souterrain et une température moyenne, demeureront complètement éveillés durant toute la mauvaise saison.
Passons maintenant rapidement en revue quelques-uns des moyens dont nos Batraciens peuvent disposer pour se mettre en conununication, soit avec leurs semblables, soit avec le monde extérieur. Parlons d'abord de la voix; nous examinerons ensuite les différents sens de ces animaux.
* J. CoUin, Danmarks Froer og Tudser, 1870, raconte avoir vu la Grenooflle oxyrrhiiie, qni a le tubercule métatarsien plus développé que nos espèces indigènes, s^aider, comme le Crapaud, de ses talons pour se terrer.
ÎÀO PAUNE DES VERTÉBRÉS.
Destinée à traduire des sentiments divers, la voix de nos Batraciens variera, à plusieurs points de vue, soit avec les genres, les espèces et les sexes, soit avec les circonstances et les saisons.
En outre des différences existant naturellement entre les langages propres à chaque espèce, nous remarquerons encore que la voix d'un Anoure est plus ou moins puissaute suivant que celui-ci possède, ou non, des sacs vocaux, sortes de caisses de résonnance dissimulées dans l'intérieur du corps ou pouvant faire saillie à l'extérieur. Ces sacs, simples ou doubles, multiplient, en effet, les sons en en faisant varier la portée.
Avec des voix faibles ou fortes, ces animaux sont encore souvent d'excellents ventriloques, principalement si le son émis est bref, fût-il même répété. Cette propriété vient, chez quelques-uns, de la disposition interne de la caisse de résonnance; mais elle tient aussi, en grande partie, à ce que la plupart crient sans ouvrir la bouche, parfois même, sous l'eau, sans émettre la moindre bulle d'air, ainsi que je Tai constaté plusieurs fois.
Les mâles, généralement seuls possesseurs de sacs vocaux, et d'ordinaire les premiers dans l'eau à la nouvelle année, crient beaucoup plus souvent, plus fort et parfois avec des modulations différentes au printemps qu'en automne '. Ils appellent à l'envi leurs compagnes qui, répondant plus timidement et sortant de leurs cachettes, viennent bientôt les rejoindre dans les mares qui vont servir de théâtre à leurs ébats. Après le temps des amours, la plupart des esjjèces se séparent et se dispersent, cher-
' n m'a semblé que les sacs vocaux de quelques espèces présentent, an moment des amours, un plus grand dévelop}>ement qu'en tonte antre saison.
ANOURES. 241
chant chacune l'élément et les conditions qni lui conviennent pour passer la belle saison. Plusieurs se taisent durant Tété ; mais, les plus grandes chaleurs une fois passées, nous entendons de nouveau s'élever, de divers côtés, toutes ces voix qui jettent, avant de s'éteindre, un dernier adieu à l'année qui va finir pour elles.
Tout le monde connaît, par exemple^ les petits roulements et les krac krac répétés des Rainettes qui s'entrerépondent dans le feuillage, et chacun a entendu les conceits, souvent si bruyants, des Grenouilles qui mêlent, dans les marais, leurs coassements aux hou hou des Sonneurs. Mais, quelques personnes seulement auront surpris peut-être un petit son doux et flûte qui semble sortir de terre à la tombée de la nuit, sans que l'on puisse toujours déterminer au juste d'où vient ce ton plaintif; c'est que l'on n'est pas généralement aussi familiarisé avec la voix du Crapaud qui, solitaire, salue chaque soir l'arrivée du crépuscule.
Voyons maintenant, en quelques mots, quelles perceptions principales nos Anoures peuvent obtenir de leurs divers sens.
L'odorat, d'abord, parait devoir être assez peu délicat, en raison de la petite étendue des tubes nasaux et du trèsfaible développement du labyrinthe ethmoïdal. Les narines, entourées extérieurement d'un cartilage susceptible de les fermer complètement lorsque l'animal est submergé, viennent, en efiet, s'ouvrir presque directement dans la partie antérieure du palais, et semblent beaucoup plus servir à la respiration qu'à une véritable olfaction. Les Anoures ne paraissent pas , du reste , visiblement affectés par de violentes odeurs, et découvrent ou choisissent généralement leurs proies bien plutôt par la vue que par l'odorat.
T. in. 16
242 PAUNE DBS VKKTÊBRÉS.
Le goût aussi doit être peu sensible. En effet, la langue, de formes très-diverses, quoique souvent fort développée et couverte d'une muqueuse gluante, ne sert, la plupart du temps, que d'organe de préhension. Qu'elle soit projetée en avant sur la proie, ou qu'elle se borne à retenir par son mucus les petits êtres happés, elle ne parait, en aucun cas, devoir percevoir d'une manière bien accentuée le goût des aliments, puisque ceux-ci sont promptement avalés sans subir de mastication préalable.
L'oreille, constamment dépourvue de pavillon extérieur, est assez exercée dans certains genres et chez beaucoup d'espèces. Plusieurs de nos Anoures se servent, par exemple, admirablement de leur ouïe, soit pour découvrir quelque proie, soit pour fuir l'approche d'un danger. Toutefois, cet organe présente, dans les divei-s groupes, des degrés de perfection assez différents pour que certains auteurs, GUuther entre autres, aient pu utiliser ce caractère dans la classification. Ce n'est pas, en effet, par l'inspection seulement des parties internes, des osselets, de la caisse tympanique ou des trompes d'Eustache, par exemple, que Ton pourra reconnaître un plus ou moins grand développement de l'oreille; mais c'est encore, à l'extérieur et d'une manière plus facilement appréciable, par l'apparence et l'extension du tympan, tantôt grand et parfaitement visible sous la peau amincie et tendue, tantôt réduit ou plus ou moins dissimulé sous Tépaisseur de téguments épaissis et rugueux.
La vue, comme Touïe, est assez variable avec les genres. Tous nos Anoures semblent faire, en toute occasion, un grand emploi de leur vue qui, dans bien des cas, doit suppléer à rimi)erl'ection des autres sens. Les yeux, variée dans leurs dimensions comme dans certaines parties de
ANOURES. 243
leur stractare, s'adaptent, en effet, à divers usages, suivant les espèces et selon les conditions différentes. Nous remarquerons, entre autres, qu'un œil moyen ou comparativement petit et à pupille ovale ou arrondie correspond, d'ordinaire, à des mœurs plutôt diurnes et à une plas grande activité extérieure ; tandis que des yeux plus grands et à pupille en forme de fente, horizontale ou surtout verticale, sont d'accord, par contre, avec un genre de vie plutôt nocturne et des habitudes de fouissement. Les différentes pupilles, toujours contractiles, pourront demeurer plus ou moins ouvertes à la lumière chez les Grenouilles, tandis qu'elles se réduiront à un faible trait ou se fermeront presque entièrement au grand jour, chez le Crapaud, chez l'Alyte ou surtout chez le Péiobate.
Le tact, enfin, paraîtra différemment développé suivant qu'on le considérera comme volontaire ou localisé dans les doigts et les orteils, ou que l'on entendra, par là, la perception de diverses sensations par la peau du corps entier. En effet, les Anoures ne se servent guère volontairement de leurs mains ou de leurs pieds pour tâter les objets environnants. Il semble plutôt que ce soit par une influence plus générale sur les diverses parties de leur corps qu'ils soient mis en relation, soit avec le milieu où ils se trouvent, soit avec les corps qu'ils touchent ou dont ils sont rapprochés.
Leur peau nue et humide, à la fois douée d'une grande sensibilité nerveuse et d'une puissante absorption, peut ainsi, non-seulement offrir une surface propre au toucher et en quelque sorte à la gustation, mais encore servir constamment de thermomètre et de baromètre ; elle tiendra même lieu, dans certains cas et jusqu'à un certain point,
244 PAUNR DES VERTÉBRÉS.
(tomme nous le verrons, d'organes de respiration et de nntrition.
La délicatesse et l'étendae des perceptions dnes à ce tact, pour ainsi dire généralisé, sont même si importantes chez les Batraciens, pour leur traduire le milieu dans lequel ils se trouvent, que l'on peut hardiment avancer que ce sens joue, pour ces animaux, le plus grand rôle dans la vie, tandis que les autres sont comme subordonnés et tout à fait secondaires. C'est guidés, en effet, par ces divers sentiments qu'ils recherchent ou qu'ils fuyent telle ou telle condition qui convient ou disconvient à leur nature.
Une clialeur de 35 à 40 degrés les engourdit tous généralement, aussi bien qu'un froid persistant de un à trois degrés au-dessus de zéro. L'état de sécheresse prolongée tue, plus ou moins promptement, la plupart d'entre eux. Enfin, le séjour forcé dans l'eau, à certains moments, en fait périr beaucoup des suites d'une absorption exagérée du liquide à travers leurs téguments, simulant une sorte d'hydropisie sous-cutanée.
Attirés ou repoussés et continuellement dirigés par les sensations qui semblent présider à leurs instincts, ils recherchent donc tous les diverses conditions qui, dans chaque nouvelle saison, leur sont le plus favorables. N'est-ce pas, en effet, guidés par la c<mnaissance qu'ils ont, soit de la température et de la pression atmosphérique, soit de l'état hygrométrique de l'air, qu'ils choisissent le milieu qui leur convient, qu'ils prennent telle ou telle demeure et en changent avec les époques, qu'ils jugent du moment favorable pour se mettre en quête de leur nourriture, qu'ils entreprennent, parfois en troupes, des excursions et des voyages; que, connaissant, enfin, soit les heures, soit les saisons, ils sortent de leur retraite et s'y retirent, ou pren-
ANOURES. Si5
nent, tous également, des quartiers d'hiver pour éviter les frimas qu'ils sentent approcher.
N'est-ce pas, en particulier, à une fine perception des modifications qui se sont opérées dans l'atmosphère, aussi bien qu'aux besoins de l'appétit ou aux nécessités de la re* production, qu'il faut attribuer, soit le retour, chaque soir, à heure fixe, du Pélobate qui remonte du sol, soit la réapparition, au printemps, de l'Anoure qui se réveille au fond de sa retraite. Ne serait-ce peut-être pas encore par une sensation fort délicate qu'il faudrait expliquer l'admirable instinct de l'Alyte mâle, qui va porter à l'eau les œufs qui entourent ses jambes, au moment, justement, où, prêts à donner naissance au jeune têtard, ils réclament l'immersion pour continuer leur développement.
Toutefois, il ne faut pas exagérer ces difiérents pressentiments de nos Batraciens, et vouloir, par exemple, en faire constamment des prophètes infaillibles. Le don de prévision de ces animaux n'est pas toujours assez étendu pour annoncer régulièrement et longtemps d'avance les changements qui se préparent dans l'atmosphère, en dehors d'un milieu assez restreint. Beaucoup de gens veulent voir un véritable pronostic du temps dans l'apparition et la disparition momentanée de certaines espèces. U y a du vrai dans cette opinion généralement répandue dans les campagnes, en ce sens qu'il existe incontestablement une relation entre le temps qu'il fait et le déployement variable d'activité de ces petits Amphibies. Cependant, je crois que, dans bien des cas, l'observateur, qui ne peut connaître les diverses causes de tel ou tel âdt qu'il observe, risquera de se tromper en interprétant les choses tout autrement que le Batracien luimême. Je conseillerai, entre autres, toiyours aux personnes
246 PAUNB DES VERTÉBRÉS.
qui conservent, dans lear chambre, nne Rainette captive en gaise de baromètre, de s^acheter plutôt un de ces instruments, quelque imparfait qu'il puisse paraître sonvent, sans toutefois aller si loin que le professeur Vogt^ quand il assure qu'un simple coup d'œil jeté au travers de la fenêtre en dira plus que toute la gymnastique du Batracien.
La nourriture des Anoures adultes, essentiellement animale, consiste principalement en êtres vivants^ Mollusques, Vers, Crustacés et Insectes de diverses natures, exceptionnellement, chez certaines espèces, en petits Vertébrés; toutes proies également avalées sans avoir subi de mastication.
Chacun aura, suivant les conditions dans lesquelles il vit et selon ses aptitudes particulières, différents moyens de capture. Les uns, plus alertes, chasseront, nageant, sautant ou grimpant, dans les eaux, dans les prairies on sur les branches des arbres, poursuivant quelque Insecte ou projetant avec adresse leur langue sur une Mouche qui a eu l'imprudence de passer à leur portée. Les autres; un peu moins lestes, s'attaqueront à des proies moins difficiles, tantôt attendant patiemment dans leur cachette pour surprendre un Insecte qui s'approche, tantôt se mettant en quête à la faveur de l'obscurité et se promenant lentement à la recherche des Vers ou des Mollusques.
Quelques-uns sont si voraces qu'ils vont parfois jusqu*à avaler leur progéniture ; cependant tous peuvent supporter, au besoin, une assez longue abstinence.
N'oublions pas que l'Anoure qui chasse est lui-même
* i\ Vogt, Le«*oii8 sur les animAtix utiles oa nuisibles, 1867, p. 106.
ANOURES. 247
exposé aax poursuites de nombreux ennemis, Reptiles, Oiseaux ou Mammifères, et rappelons, à ce propos, qu'à côté de ses moyens plus ou moins ingénieux de capture et de certaines armes défensives dont nous parlerons plus loin ' , chacun a aussi ses ruses particulières pour lasser ou éviter qui le poursuit. Quelques-uns se bornent, il est vrai, à fuir à bonds précipités, ou cherchent à passer inaperçus en se renfermant dans une immobilité et un silence absolus; mais il en est d'autres qui, moins favorisés sous le rapport de la fuite, prennent, lorsqu'ils sont menacés, des postures trompeuses et parfois assez comiques. Ainsi, le Crapaud attaqué fait, comme on le sait, le mort pour tromper son ennemi; il demeure sur la place où il a été jeté ou frappé, étendu et impassible à toute agacerie, jusqu'à ce que l'objet de ses craintes ait disparu. De même, le Sonneur rejette la tête en arrière, pliant son échine, relevant les pattes postérieures et se fourrant les poings dans les yeux, comme pour ne point voir le danger ; ainsi tordu, quelquefois sur le ventre, le plus souvent renversé sur le dos, il attend que le danger soit éloigné V
Pendant longtemps l'on a cru que les jeunes Batraciens n'absorbaient, durant leur premier état larvaire, et contrairement à leurs parents, que des substances végétales. Toutefois, des observations récentes ont montré que ces jeunes animaux, avant leurs dernières métamorphoses, aussi bien têtards d'Anoures que larves d'Urodèles, prennent cependant très-volontiers une nourriture vraiment
' Pmr exemple des sécrétions à odeur repoussante et plus on moins venlmeases.
* n m'a semblé qne la sécrétion du Sonneur est surtout abondante sous le Ycntre. Peut-être est-ce pour cela que cet Anoure se renverse plus tolontiers sur le dos quand il fait le mort ; tandis que le Crapaud se retourne, au contraire, souvent, lorsqu'il a été renversé.
tiS FAUNE DES TERTÉBIUSS.
animale, et mêlent ainsi les deux principes dans leur alimentation ordinaire. A la suite de Rathke ' , qui signala d'abord que les têtards pouvaient être, par exception, car* nivores, plusieurs naturalistes, comme Môbius', Leydig' et Collin * , publièrent successivement de nouvelles observations sur ce fait, et établirent, par un grand nombre d'exemples, cette vérité que j'avais également reconnue depuis plusieurs années. J'ai vu, à maintes reprises, dans des bocaux où je suivais le développement de divers têtards, des larves soit d'Anoures, soit d'Urodèles se dévorer entre elles, les plus fortes finissant toujours par demeurer seules. Du reste, l'on s'étonne moins de ce genre de fratricide, quand l'on a vu, chez un Urodèle, la Sala^ mandra atra^ le fœtus qui grandit dans le ventre de sa mère, se nourrir déjà aux dépens de ses frères et sœurs, non-seulement sous forme d'œufs, mais encore sous forme d'embryons, ainsi que nous le verrons plus loin.
Les Batraciens, en général, et les Crapauds, en particulier, sont, pour beaucoup de gens, un objet de répulsion, souvent même de crainte sérieuse. L'imagination et la crédulité, multipliées par une terreur irréfléchie, ont forgé, sur le compte de ces animaux, une foule d'histoires en majeure partie plus ou moins ridicules ou invraisemblables.
On ne peut pardonner au Crapaud la gaucherie apparente de ses allures et son aspect repoussant, et on l'accuse, le pauvre diable, d'une foule de méfaits pour la plo-
* Rathke, Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere, 1861. ' MôbiuB, Zoologischer Garten, 1866.
' Leydig, Ueber die Molche der wttrtembergischen Faona. Archiv fUr Natarg. B. I, 1867.
^ Collin, Daunarks Froer og Tadaer, 1870.
AN0URK8. 249
part imaginaires. On ne veut voir chez loi que de mauvais instincts et de dangereuses facultés, tandis qu'il n^est guère plus coupable, comme nous le verrons, que la majorité de ses congénères. Sa morsure, son regard et son urine, aussi bien que son odeur et son contact, doivent être, au dire de beaucoup, sinon mortels, du moins fort dangereux.
Je ne crois pas qu'il soit nécessaire de prouver que le Crapaud ne peut pas mordre, puisqu'il est entièrement dépourvu de dents. Il serait tout aussi puéril de chercher à faire absoudre de la grave accusation de gettatura le regard mélancolique de cet Anoure, dont la pupille allongée se ferme presque entièrement à la lumière. Enfin, il devra suffire, je pense, de dire que l'urme du Crapaud est à peu près aussi innocente que de l'eau, pour réfuter les grossiers préjugés accrédités, sur ces trois premiers points, dans nos campagnes. Nous reviendrons plus loin, à propos des sécrétions cutanées, sur le contact et l'odeur de ce Batracien, et nous verrons que la crainte, quoique de ce côtélà plus fondée, est cependant encore fort exagérée au point de vue des effets sur l'homme. J'ai vu moi-même certaines personnes nerveuses être si fortement impressionnées à la \iie d'un Anoure quelconque, qu'elles en prenaient de véritables crises de nerfs.
U est heureux cependant que cette inimitié contre les Batraciens ne soit pas générale, et qu'il se trouve des personnes, plus raisonnables que ces dernières, pour mettre à profit soit les appétits du Crapaud, soit la chair délicate des Grenouilles. On sait combien les jardiniers anglais apprécient, de nos jours, le Crapaud qui vient chaque nuit travailler pour eux, en purgeant leurs plantes, bien mieux qu'ils ne sauraient le faire, des Limaçons qui
t50 PAUNE DES YERTÊBBÉS.
les rongent. Il est donc grand dommage de voir tuer chez nous, en si grand nombre, ces animaux dont on méconnaît l'utilité, tandis qu'ils valent près d'un shilling la pièce de l'autre côté de la Manche. Pourquoi refuser ainsi les services de ce puissant auxiliaire? Pour tout dire, cependant, je dois avouer, ici, le grand goût que paraît avoir ce Batracien nocturne pour les Abeilles et les déprédations qu'U peut faire ainsi dans les ruches, si l'on ne prend garde de les mettre hors de sa portée *. Mais les Chats, tant vénérés, ne prennent-ils que des Souris, et n'avons-nous jamais à nous plaindre de leurs larcins? Bien plutôt que la mort, le Crapaud semble mériter une place parmi nos animaux domestiques. Je ne crois pas que le venin de ce Batracien, quelque nuisible qu'on le dise, occasionne annuellement la centième partie des accidents que l'on peut attribuer à la rage du Chien, pourtant à si juste titre et si généralement apprécié.
La peau de tous nos Batraciens, aussi bien Urodèles qu'Anoures, sécrète, malgré ses aspects divers et plus ou moins abondamment, une humeur lactescente et odorante, qni se coagule assez vite à l'air et dont Faction sur l'organisme varie un peu, non-seulement suivant les quantités absorbées, mais encore selon les espèces qui la produisent et les animaux soumis à son influence. Ce liquide, élaboré par les cr}T)tes ou pustules cutanées, est chassé à l'extérieur par la contraction de petits muscles pauciers disposés, à cet effet, dans le derme autour de ces glandules. C'est ainsi qu'un Crapaud tourmenté se couvre bien vite de
* De la Fontaine, Faune du pays de Luxembourg; Reptiles, 1870, p. 37, raconte que le Crapaud commun Ta volontiers, quand il le peut, 8'établir le soir devant l'entrée des ruches pour y gober les Abeilles qni rentrent au logis.
ANOURES. 251
gouttelettes jaunâtres, ou qu'une Salamandre pincée ou piquée fait jaillir sur diverses parties de son corps un liquide blanc et laiteux ' .
Cette sécrétion est souvent si abondante que Ton est d'emblée tenté de lui attribuer un rôle très-important dans la vie des Batraciens et dans leurs rapports naturels avec les antres animaux ; cependant, l'on exagère d'ordinaire la subtilité et la puissance de ce liquide, et l'on se fait, à tort, beaucoup trop de frayeur d'un toxique qui, pour être réellement nuisible à l'homme ou même à de petits Mammifères, doit être avalé en assez grande quantité ou inoculé à forte dose.
Déjà dans l'antiquité, le X]!rapaud et, tout particulièrement, la Salamandre maculée étaient réputés dangereux; cependant, l'opinion des anciens, entachée de grossières superstitions, ne reposait encore sur aucune observation sérieuse * . Ce ne fut guère que depuis les recherches de Laurenti', en 1768, que la vérité commença à se faire jour au milieu des fables absurdes qui, depuis si longtemps, se transmettaient, sans contrôle, d'auteurs à auteurs. Toutefois, malgré la précision des expériences de Laurenti, la question ne fut pas encore regardée comme résolue, et l'on vit successivement divers naturalistes rame-
^ Cette sécrétion venimense n'est généralement pas projetée volontairement à distance par l'animal; mais elle jaillit, par contre, souvent assez loin sous l'action du pincement des glandules.
' Voyez entre autres, dans Pline : (Plinii secundt historiœ natnr. lib. XXIX). « Inter omnia venenata, ScUamandrœ sceluê tnaximum est. ScHamemdra populos pariter necare improvidos potest. Nam si arbori irrepserit, omma poma inficit vaietiOf eos que qui ederint^ neeani fregida vt\ nihU acomio distans, etc., etc.
' Laurent], Spécimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam corn experimentis circa venena et antidota Reptilium austriacorum,
25t PAUNE DES VERTÉBRÉS.
ner des erreurs dans le siget, ou contester les résultats obtenus ' .
Enfin, de nombreuses expériences ont prouvé, de nos jours, que l'humeur cutanée des Batraciens empoisonne, aussi bien que le venin des Ophidiens toxodontes, lorsqu'elle est introduite directement dans la circulation. Ou sait, maintenant, que la sécrétion du Crapaud commun, de la Salamandre terrestre ou du Triton peut tuer également un Mammifère, un Oiseau, un Reptile ou même un Poisson', pourvu que la dose inoculée soit assez forte et toujours proportionnée à la taille de Tanimal blessé '. Les petits Oiseaux et les Lézards succombent, la plupart du temps, en peu de minutes ^ ; le Cochon d'Inde, le Lapin, le
^ Voyez, par exemple (Qaaterly Journal of Microscop Science, 1855), le rapport de Rainey, qui n'obtint aucun effet morbide avec le venin do Crapaud, probablement parce qu'il l'employa à trop faible dose.
' Zalesky, Ueber das Samandarin (Med. Chem. Untersnch. beransg. von Hoppe-Seyler, Heft 1, 1866), p. 111, raconte qu'une Fera ( Weissfisch) d'un pied, succomba en quelques heures à une inoculation qui lui avait été faite, au flanc, avec du venin de Salamandre maculée.
* J'ai fait moi-même plusieurs expériences avec diverses espèces d'Anoures et d'Urodèles, et particulièrement avec la Salamandre noire (iSal. aira) qui n'avait pas, jusqu'ici, été étudiée à ce point de vue (Voyez aux généralités des Urodèles) ; mais, je ne crois pas devoir détailler id des résultats pour la plupart semblables à ceux obtenus avant moi, par on grand nombre d'expérimentateurs. Toutefois, je répéterai qu'une dose de venin suffisante pour tuer un petit Oiseau ou un Lézard, demeure sans aocon effet sur on Mammifère, et qu'il faut, par conséquent, énormément augmenter la proportion de l'humeur, inoculée ou ingurgitée, avec l'accroissement de la taille de l'animal soumis à l'expérience. Je suis, par exemple, convaincu que les résultats négatifs obtenus et signalés par quelques auteurs, sont dus, en migeure partie, à l'insuffisance de la dose esployée. Si une portion du liquide sécrété par une des parotides d'un Crapaud, peut suffire à tuer un Passereau, il faut, par contre, quelquefois recueillir la sécrétion de tout le corps de l'un de ces Anoures poor toer on Mammifère, ou souvent réunir l'humeur de trois oo quatre Tritons poor tuer un Chien.
^ Je rapporterai id deux de mes expériences, qui me paraissent offrir
ANOURES. 253
Chien et d'autres Mammifères périssent aussi souvent en moins d'une heure ' . L'action de ce venin s'étend même jusqu'aux Batraciens, qui peuvent ainsi agir les uns sur
un intérêt particulier, soit à cause de la durée et de la nature des accidents, soit par le fait que l'une des sécrétions employées n'avait pas, que je sache, été encore bien essayée.
Un Rossignol, raàle adulte, inoculé à la jambe droite avec une petite dose de sécrétion parotidienne d'un Crapaud commun (Bttfo vulgarià) ne présenta d'abord, pendant 27 minutes, aucune apparence d'intoxication ; pais, comme il venait de voler dans la chambre, il resta tout à coup immobile et comme endormi les yeux grands ouverts. Remis alors dans sa cage, il demeura dans un assoupissement profond sur son bâton, et, trois minutes après y être rentré, il laissa pendre sa jambe blessée entièrement paralysée. Après être resté ainsi engourdi pendant 62 minutes, à partir du commencement de l'expérience, il parut subitement se réveiller, et sautilla dans la cage, quoique sa jambe, qui n'était nullement enflée, lui refusa encore tout service. Il mangea, but, puis remonta sur le perchoir paraissant tout à fait guéri, moins la jambe pourtant ; mais, une heure et un quart plus tard, ayant été pris de nouvelles somnolences, il tomba tout à coup mort de son bâton, sans avoir subi aucune convulsion.
Un Chardonneret femelle, inoculé à la jambe gauche avec une petite do8e de la sécrétion des pustules dorsales du Sonneur {Bombinator igneus), s'engourdit après 4 minutes ; la jambe blessée, en partie paralysée, refusât de suite de le porter. Seize minutes plus tard, sa respiration paraissait pénible ; puis, 5 minutes après, il était comme profondément endormi, les yeux fermés. Une heure et 20 minutes après l'opération, l'Oiseau se réveilla et mangea, il était presque guéri, quoique sa patte pendit encore sans force. Le lendemain, enfin, mon Chardonneret qui avait encore été pris, de temps à autre, de légères somnolences sans accidents convulsifs, était tout à fait remis et avait repris l'usage de son membre. La blessure était déjà cicatrisée. *
Les deux sortes de venins ayant été, dans ces expériences, administrés à doses, autant que possible, égales, on pourrait en déduire que la sécrétion du Souneur est moins active que celle du Crapaud; cependant, je pense qu'inoculée en plus grande quantité, elle aurait amené aussi des accidents mortels.
* Voyez, entre autres : Gratiolet et Cloez, Note sur les propriétés venimeuses de l'humeur lactescente que sécrètent les pustules cutanées de la Salamandre terrestre et du Crapaud commun (Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, XXXII, 1851, p. 592^; ainsi que, Nouvelles observations sur le venin contenu dans les pustules cutanées des Batraciens (Comptes rendus de PAcad. des Se., XXXIV, 1852, p. 729). Voyez aussi : Vul-
tSi FAUNE DES VERTÉBRÉS.
les autres. Des Grenouilles, par exemple, meurent, quoi* que plus lentement que les Manmiifères et les Oiseaux, lorsque l'humeur du Crapaud ou de la Salamandre leur est inoculée. Le Crapaud lui-même ne parait pas entièrement à l'abri des effets morbides de sa propre sécrétion * . Ce ne sont pas seulement les résultats de l'inoculation, mais ce sont encore, et surtout, les effets morbides de l'ingurgitation de la sécrétion cutanée des Batraciens qui ont été, tour à tour, démontrés ou contestés. S'il s'est trouvé des gens assez timorés pour croire que la présence d'un Crapaud ou d'une Salamandre dans une source suffit pour en empoisonner les eaux * , quelques persoimes, par contre, se sont trop hâtées de déduire, sans preuves à l'appui, de l'analogie apparente des résultats de leur inoculation, que les venins des Batraciens et des Ophidiens ne devaient, pas plus l'un que l'autre, être nuisibles pris à l'intérieur. Je ne saurais, jusqu'ici, comme je l'ai dit plus haut, qu'émettre des doutes sur l'innocuité de l'iutussusception du venin de Serpent à forte dose; mais, je puis, sans hésiter, joindre mon
pian, Sur le venin du Crapaud commun et du Crapaud calamité (Compten rendus de la Soc. de Biol. 1854, p. 133); ainsi que, Etude physiolof^ique des venins, du Crapaud, du Triton et de la Salamandre terrestre ^Soc. de niol. lb5G, p. 124). Voyez, enfin: Zalesky, Uebcr das Samandarin, da« Gift dfr Salatnandra miiculata (Mcd. Chcm. Uutersuch. IbGO, p. H5-11G).
* Vulpian (Note relative à Tactioudes venins des animaux natracieos sur les animaux qui les produisent; Soc. de Biol. 1HG4, p. IK'^) a observé que le Crapaud n'e^t pas insensible à l'inoculation de son venin à trèsforte dose. Par contre, il n'a obtenu que des résultats insignifiants sur la Salamandre et le Triton, par l'inoculation de leur propre sécrétion.
' Duméril (KriM't. gén. vol. I, p. 2(>5), raconte, entre autres, que de* têtards de Grenouilles et de Salamandres ne survécurent pr(n>qne pas à une immersion dans de Peau où de'» Crapauds avaient été irrités ou excités à dessein. L'autour ajoutant que l'eau avait été ainsi fortement acidulée, il est douteux que les effets constatés soient dus à la sécrétion catanée d(*s Batraciens, qui a été reconnue plutôt basique.
ANOURES. !255
opinion à celle de quelques autres observateurs, non pas pour partager les craintes exagérées du vulgaire, mais pour affirmer que la sécrétion cutanée des Batraciens, et particulièrement du Crapaud, empoisonne et peut tuer très-rapidement les petits animaux qui en ont avalé ; qu'elle est même , dans certains cas , dangereuse par simple contact.
Pallas rapporte qu'un Chien mops périt victime de sa malheureuse habitude de tuer, en les mordant, les Crapauds qu'il rencontrait; les lèvres se tuméfièrent, et l'animal succomba à la maladie qui fut la suite de cette enflure ' . De même , Lenz raconte que des Canaris qu'il élevait moururent pour avoir avalé du sable dans lequel avait séjourné un Crapaud; l'un de ces Oiseaux périt le même jour, les autres peu de temps après.
Plus concluantes encore sont les observations de Gemminger * et de Zalesky *. Le premier vit périr, en peu de minutes, un Épervier qui avait, à plusieurs reprises, pris un Crapaud dans son bec. Le second vit mourir, au bout de trois minutes, un Canard dans le bec duquel il avait introduit un peu de l'humeur cutanée de la Salamandre. Un
' L'enflure signalée par Pallas aux lèvres de son Chien ne m'a pas paru constante dans des cas analogues.- Cette inflammation locale des tissus lésés est, du reste, comme nous le verrons, assez rare, même dans les cas d'inoculations, et ne m'a semblé se montrer qu'assez tardivement, de manière que la mort survient souvent avant qu'elle se soit déclarée. Je ne Tai observée que deux fois, sur des Rats qui avaient été piqués l'un à la queue avec du venin de Salamandre noire, l'autre à la patte avec l'humeur du CraiMiud. Ces sujets, inoculés à très-faibles doses, ne subirent qu'un léger narcotisme, et ne commencèrent à enfler dans la partie blessée que 36 heures après l'opération, lorsqu'ils étaient depuis longtemps guéris de Tinfluence générale du poison.
* Gemminger, Tôdliche Vergiftung eincs Sperbers durch eine Krôte (mustr. med. Zeitung; Band 1, p. 355, 1852).
' Zalesky, Ueber das Samandarin (loc. cit.), p. 112.
Chien soumis à la même expérience ^ par ce dernier auteur, succomba également, après vingt-sept minutes, à la suite de nombreux vomissements et de fortes convulsions * .
Un Canari et un Chardonneret, auxquels j'ingurgitai une petite dose de l'humeur parotidienne d'un Crapaud commun, moururent eu moins de trois minutes, après avoir présenté tous deux les mêmes sjmptômes, mais sans avoir eu de convulsions*.
Sans être ni inoculé ni avalé, le venin de Batracien peut
^ n ne faudrait pourtant pas croire qne chaque Chien qui joue arec iia Crapaud soit, pour cola, nécessairement condamné à mourir. J'ai tu pin* sieurs de ces animaux s'amuser avec ce Batracien sans en éprouver autre chose qu'une irritation momentanée de la muqueuse buccale qui les forçait à baver abondamment pendant quelques instants. Le venin de Batracien, pour devenir mortel à un Mammifère, pris intérieurement, doit être administré et réelletnent avalé k forte dose et de préférence délayé dans de Teau, sinon il est suffisamment éliminé, soit par un rejet abondant de la salive, soit par des vomissements. Deux Rats que je contraignis à mordre et à broyer en partie, l'un deux Salamandres noires, l'autre un Triton alpestre, eurent, pendant quelques minutes, les babines couvertes d'érume, mais ne prt*sentèrent aucun autre accident.
• Ce Canari et ce Chardonneret, également m&les et adultes, avalèrent une même dose de sécrétion cutanée du Crapaud commun et moururent, le premier après 2 minutes, le second après 2 minutes et 40 secondes. Pour éviter toute chance d'inoculation involontaire à l'intérieur, je mVtais servi d'un petit morceau de bois arrondi à Textrémité, que je plonjçeai alternativement, deux fois, dans la glande parotide du Batracien, fendue à cet effet, et dans le bec de l'Oiseau. Tous deux furent d'abord, au bout de 10 à 15 secondes, comme entièrement stupéfaiU et immobiles; puis, après sNHre secoués, ils firent des efforts iwur régurKiter (ces efforts réussirent une fois au Chardonneret qui vécut quelques Keromles de plus que le Canari). Après cela l'Oiseau allonf^eait^par moments, beaucoup le cou, puis, entr'ouvrant le bec, il semblait pris d'angoisses, de palpitations et d'étoufféments ; puis il vacillait, se renversant tantôt en arrière, tantôt en avant et faisant de nouveaux et suprêmes efforts pour vomir. Enfin, il expirait en se renversant en arrière (OpisthoionMA). Ayant ouvert ces Oiseaux, à Pinstant même où ils mouraient, je constatai, d'abord, qu'il n'y avait plus trace de 8<Misibilité, puis que le ca>ur ne présentait plus la moindre contraction, 8 secondes seulement après la mort apparente. Je fus également frappé de voir la rigueur cadavérique se manifester presque instantané-
ANOURES 257
encore, ai-je dit, amener, soit par contact, soit par odeur seulement, des accidents plas ou moins graves. Nous n'en sommes plus à croire les fables d^anciens auteurs, qui attribuaient à cette humeur la faculté de faire tomber radicalement les cheveux et les poils; cependant, nous ne pouvons nier certains effets incontestables. L'action de cette sécrétion cutanée n'est guère perceptible sur la peau sèche de l'homme et des Mammifères; mais elle se fait sentir sur les muqueuses, en général plus délicates, de ceux-ci, et surtout sur les téguments humides d'autres animaux, sur la peau très-absorbante de la Grenouille, par exemple, qui meurt, ainsi que le prouve Vulpian ' , lorsqu'on étend sur son dos une forte dose de venin de Crapaud.
Nous avons vu comment les muqueuses buccales sont irritées par le contact de cette humeur, qui produit dans la bouche un sentiment de brûlure et une abondante sécrétion de salive. Ajoutons que les paupières et la conjonctive sont aussi plus ou moins enflammées par le contact du venin de Batracien*, et que la simple odeur de
ment. La mort parait être sorvenae, dans ces cas d'intussusception, de la même manière que par inoculation.
' Yalpian, Action du curare et du venin de- Crapaud commun mis en contact arec la peau intacte des Grenouilles. Compte rendu de la Soc. de Biologie, 1855, p. 90.
* J'ai eu moi-même les paupières et la coigonctiTe légèrement injectées H douloureuses pour m'étre imprudemment frotté les yeux avec la main, après y avoir gardé, pendant une heure, une Rainette verte emprisonnée. Je n'ai pas eu, jusqu'ici, l'occasion de répéter des expériences que j'avais iaiteB sur des Rats avec la sécrétion dorsale de notre Hyîa viridia, et qui ne me donnèrent aucun résultat morbide, ni par intussusception, ni par ÎBOculatîon; toutefois, je suis maintenant convaincu que j'avais alors employé une trop faible dose de venin, et je suis fort porté à croire que l'hude notre Rainette d'Europe doit posséder, comme celles d'autres de son ordre, des propriétés toxiques plus ou moins actives, puis-
quelques-uns de ces animaux produit assez souvent une irritation des muqueuses nasales qui se traduit par une sorte de coryza, des chatouillements dans le nez, des éternuments et un abondant écoulement de mucosité ' . L'odeur de cette humeur cutanée varie, du reste, assez avec les différentes espèces : ainsi, elle est aliacée ou nauséabonde chez quelques Crapauds, douce et comme vanillée ou musquée chez les Salamandres, la Sol. atra en particulier, et acre ou astringente chez le Triton alpestre et le Bombinator.
Le venin de Batracien m'a paru moins subtil que celui des Ophidiens, en ce sens qu'il doit être inoculé ù beaucoup plus forte dose, puisqu'il faut, selon la taille de l'animal soumis à l'expérience, employer souvent la sécrétion de plus d'un Batracien, Anoure ou Urodèle. Peut-être cela tient-il, en partie, au fait que cette humeur se coagule très-promptement à l'air et qu'elle est ainsi roohis facilement absorbable. J'ai remarqué, tout au moins, qu'elle agit plus facilement et plus promptement lorsqu'elle est étendue d'un peu d'eau.
qu'elle produit^ par simple contact, des accidents extérieurs identiques. U n'y aurait, au reste, rien d'étonnant à ce que la peau de notre Hyla élaborai, malgré son aspect peu glanduleux, un liquide venimeux, puisque l'on a trouvé dernièrement que Phumeur cutanée d'une Rainette américaine est, comme celle des Batraciens indigènes dont nous avons parlé, un très-violent poison. (Si l'on fait passer un courant induit sur le dos d*une £fyla viridis^ l'on voit bientôt toutes les parties situées entre les deux électrodes produire abondamment un mucus bleuâtre qui les couvre comme d'oa épais nnage.)
^ n m'est arrivé, par exemple, à plusieurs reprises, ainsi qu'à on dessinateur qui travaillait dans ma chambre, d'être affectés momentanément d'nn violent eoryta et parfois d'irritation à la gorge, pour avoir longtemps respiré l'odeur astringente de Tritons alpestres (TriUm alpatriê) qoe nous manipulions, moi pour les étudier, loi pour les dessiner.
ANOURES. 259
Gratiolet et Cloez * ont constaté que le venin de Batracien conserve toute sa puissance, même après une année, lorsqu'il est desséché, pourvu qu'on ait soin, pour s'en servir, de le délayer préalablement dans de l'eau. Ces mêmes observateurs ont montré que cette humeur est soluble dans l'alcool, et déduisent de leurs recherches que son principe actif doit être alcaloïde.
Zalesky a publié une analyse très-détaillée de la sécrétion cutanée de la Salamandre maculée, et arrive aussi au résultat que le principe venimeux de cette humeur est une base organique qu'il nomme Samandarin, qui se dissout facilement dans l'alcool et dans l'eau, et dont les solutions offrent des réactions fortement alcalines *.
Vulpian a étudié le mécanisme de la mort dans les cas d'empoisonnement par la sécrétion cutanée des Batraciens, et a reconnu que son principal effet est de ralentir et d'arrêter complètement les mouvements du cœur '. C'est du moins ce qu'il a observé en agissant avec le venin du Crapaud commun, du Crapaud calamité et du Triton; car il semble attribuer d'autres effets au venin de la Salamandre terrestre, qu'il appelle convulsivant et qu'il ne croit pas être un véritable poison du cœur. Zalesky compare les effets de la Samandarin à ceux que produit la strych-
^ Gratiolet et Cloez, Nout. observ. sur le venin, etc., Compte rendu AcaJ. de Se. XXXIV, 1852.
' Zaleski (loc. cit.). Voyez, entre autres, p. 110, Bas Samandarin ist nach den obigen Untersuchungen insoweit charakterisirt : Es ist eine organiache nicht unzersetzt flûchtige Base, die sich in Alkohol oder Wasser leicht lOst, mit Krystallwasser krystallisirt, in ihren Lôsungen stark alkaliache Reaction besitzt, mit S&nren neutrale Salze bUdet, durch Phosphormoljbdina&ure ans ihren Lôsangen gefiUlt, durch Platinchlorid gleichftlls gef&llt aber zugleich zersetzt wird, etc., etc.
' Vulpian, Étude phys. des venins du Crapaud, du Triton et de la Sahunandre terrestre. Soc. de Biol. 1856.
iline, et pense que ce poison agit directement sor les centres nerveux, sans troubler réellement l'activité da cœur et sans amener dans le muscle autre chose que des contractions durables et très-violentes.
Le venin de Batracien n'est, par conséquent, pas septique, comme celui des Ophidiens. 11 empoisonne, sans décomposition, en agissant sur le cœur ou sur la moelle épinière, et amène des accidents variables, selon Tespèce qui a fourni la sécrétion, et suivant la dose administrée ou la nature de l'animal soumis à l'expérience. L'on peut distinguer trois phases successives dans la maladie qui est la suite de l'inoculation ou de l'ingurgitation ; une première phase d'agitation ou de surexcitation, une seconde de stupéfaction ou de narcotisme, et une troisième, généralement fatale, de spasmes ou de convulsions épileptif ormes. Toutefois, il arrive, suivant les cas, que l'une ou l'autre de ces phases fait défaut ou l'emporte au contraire sur les autres. Ainsi, nous avons vu des animaux être plongés de suite dans un état d'immobilité et de profonde stupéfaction qui durait, sans convulsions, jusqu'à la mort; tandis que d'autres étaient pris, assez vite, de crampes, de spasmes, d'angoisses, de difficulté de respiration et de vomissements. U semble que le venin du Crapaud, du Sonneur et des Tritons soit plutôt narcotisant, et celui des Salamandres plntAt convulsivant, et qu'ils aient ainsi des effets différents sur la circulation et le système nerveux. Dans les cas de profonde stupéfaction, l'animal ne parait guère souffrir; il demeure immobile, les yeux volontiers grand ouverts et indifférent à tout ce qui se passe autour de lui. Dans les cas de crampes et de spasmes, le patient semble, par contre, indiquer souvent des crises douloureuses par des cris et des contractions. En général, la sensibilité extérieure est
ANOURES. 261
presque totalement annalée, et l'animal stupéfait ou con*- ▼nlsionné ne répond en aucune manière aux pincements ou antres excitations superficielles. «Tai montré plus haut que des paralysies partielles, plus ou moins durables, se déclarent quelquefois dans les membres inoculés; ajoutons encore que les plaies ne sont que rarement, comme nous l'avons dit, le siège d'enflures ou d'inflammations locales. Enfin, la raideur cadavérique est d'ordinaire immédiate, et l'ouverture des sujets empoisonnés n'offre généralement rien de particulier, si ce n'est que le cœur est fortement rempli de sang veineux et que les poumons sont entièrement vides.
Ainsi donc, le misérable Crapaud n'est pas seul à sécréter une humeur venimeuse, et ne doit pas seul porter le poids de la malédiction publique. Les auteurs précités nous ont révélé la culpabilité de la Salamandre terrestre et du Triton ' , et nous avons vu, ou nous verrons plus loin, que les sécrétions cutanées du Sonneur, de la Rainette, de la Salamandre noire et du Triton alpestre, ne sont pas davantage innocentes.
S'il est prouvé que l'humeur cutanée de beaucoup de Batraciens est réellement plus ou moins venimeuse, il n'eu ressort pas moins de tout ce qui précède que ces animaux sont, pour l'homme surtout, beaucoup plus difficilement dangereux, et par là bien moins redoutables, que les Ophidiens toxodontesV Non-seulement le Batracien, Anoure
' Je suppose que Vulpian reut parler du Triton eristaiua.
' Je ne crois pas que l'on puisse citer un seul exemple authentique de ■ort, ou même de maladie, produite chez l'homme par la sécrétion de Batracien. Laurenti (Spécimen medicum, etc. 1768, p. 166) raconte qu'une femme essaya d'empoisonner son mari, en lui faisant manger une Salamandre arec sa soupe. Le dit mari prit son potage avec appétit et n'en renentît aucun désagrément.
OU Umâèle, n'est pas armé comme le Serpent pour blesser et introduire lui-même son venin dans la circulation, mais encore sa sécrétion doit être, comme nous l'avons dit, avalée ou inoculée à beaucoup plus forte dose pour produire des effets aussi dangereux. La personne qui manie un Batracien, eût-elle même une égratignure à la main, ou reçût-elle dans la bouche une goutte de venin, n'en souffrira guère pour si peu. Il suffit des moindres soins de propreté, ou des moindres précautions, pour éviter tout désagrément sérieux de la part de ces animaux. Lents dans leurs mouvements et dépourvus d'armes, les Crapauds ou les Salamandres ne sauraient pas plus faire avaler leur poison à un autre animal que le lui inoculer, si celui-ci ne vient, de lui-même, en les molestant, se mettre à leur portée. Ces Batraciens n'ont point, comme le Serpent, d'intérêt à nuire à des êtres qui ne sauraient leur sernr de nourriture.
En un mot, si l'arme du Serpent est, dans la majorité des cas, réellement offensive, celle du Batracien, quel qu'il soit, me parait, par contre, uniquement défensive, et par là beaucoup moins à craindre.
Passons, maintenant, à la discussion d'autres faits qui, pour reposer sur des observations parfois sérieuses, n en sont pas moins devenus en apparence miraculeux, par suite des fausses interprétations qu'en ont donné des gens crédules et amateurs du merveilleux. Je veux parler des prétendues pluies de Crapauds, ainsi que des curieuses trouvailles de Batraciens anoures enfermés dans des murs ou emprisonnés dans des blocs de pierre.
Je ne chercherai pas à relever, à ce propos, toutes les observations signalées de divers côtés. Je me contenterai
ANOURES. 263
d'ajouter ici, à tout ce qui a été dit et écrit depuis nombre d'années sur ce sujet, les quelques faits que j'ai pu constater et les explications qui m'ont paru les plus plausibles.
Duméril et Bibron ' mentionnent les récits de plusieurs plaies de petits Crapauds, citent même les rapports de quelques personnes qui auraient reçu ces animaux sur leurs parapluies. Si l'imagination ou l'exagération n'ont pas joué le plus grand rôle dans ces averses vivantes, il faut bien admettre, comme probable, l'explication, déjà souvent donnée, de trombes enlevant ces Anoures, encore très-petits, de la surface des eaux et les transportant en quantité, comme des graines ou même comme certains Insectes, jusque dans les campagnes. Toutefois, ayant eu moi-même le rare bonheur d'assister à deux phénomènes qui auraient sans doute passé pour des grêles de Batraciens, il m'a été impossible, je dois l'avouer, de voir jamais un seul de ces animaux tomber du ciel ou des nuages.
Une fois, en juin 1863, me promenant dans les prairies plates de la vallée du Hasli, au-dessous de Meiringen, je fus surpris tout à coup par une forte averse , qui dura une demi-heure environ. Le sol, très-sec un instant auparavant, fut inondé en quelques minutes. La pluie tombait si fort et en si grosses gouttes qu'elle faisait ressauter par terre une infinité de petits Crapauds qui, à ma granTle surprise, m'entouraient subitement de toutes parts et augmentaient toujours en nombre autour de moi. M'étant baissé, à plusieurs reprises et sur divers points, je ramassai quelques-uns de ces jeunes Batraciens noirâtres que je reconnus appartenir à l'espèce du Bufo vulgaris et
» Krpét. gén. tome VIII, p. 223.
t64 FAUNE DBS VERTÉBRÉS.
qoiy quoique de très-petite taille, possédaient déjà leurs quatre pattes, quelques-uns encore avec un reste de queue. Accroupi et prêtant, malgré la pluie, toute mon attention à ce phénomène si diversement interprété, je constatai, sans peine, que ces jeunes Crapauds sortaient, tout simplement et en quantité, des fissures plus ou moins profondes qu'une sécheresse prolongée avait fait en grand nombre dans les prés. Évidemment, ces Anoures, qui semblaient tomber du ciel, avaient quitté, peu de jours auparavant, quelque mare du voisinage où ils avaient terminé leurs métamorphoses, et avaient cherché, par milliers, un abri contre la sécheresse dans ces fentes du sol d'où Teau les faisait maintenant ressortir. Plusieurs espèces exécutent, en effet, à divers &ges, et parfois en nombreuses compagnies, des pérégrinations assez lointaines, suivant les époques et les saisons.
Une autre fois, en juin 1864, j'assistai de nouveau à l'apparition soudaine, par la pluie, d'un grand nombre de petits Batraciens. C'était dans les prés bas qui entourent l'extrémité du lac des Quatre-Cantons, du côté de Fluelen. Cette fois, les têtards, avec une queue complète, ne possédaient encore que leurs membres postérieurs. La pluie, qui tombait depuis quelques minutes, faisait ressortir du sol fissuré quantité de ces petits êtres qui y avaient été, dans ce cas, probablement transportés par une crue précédente des eaux. Ceux-ci me parurent appartenir à l'espèce du Bufo calamitay dont je trouvai plusieurs petites compagnies dans les environs.
Quant à ce qui est des Crapauds trouvés encastrés dans des murs ou des pierres, les observations sont trop positives et trop incontestables pour qu'il soit possible de fermer les yeux à l'évidence. Cependant, comme précédem-
AN0UHB8. 265
ment, c'est toujours dans l'interprétation des faits qu'il fiiut chercher l'erreur et ramener la vérité probable. Il &ut, avancent hardiment beaucoup de gens, que ce Crapaud trouvé captif ait été emprisonné par la roche en formation et qu'il soit doué, sinon d'immortalité, du moins d'une longévité étonnante, pour avoir pu, ainsi privé d'air et de nourriture, subsister, depuis une époque si reculée, jusqu'à nos jours.
£n présence d'un fait en réalité si curieux, je ne m'arrêterai pas à cette première idée, si répandue, et qui n'a pu se Mre jour qu'à défaut d'autres explications plus naturelles. Pourquoi, en effet, n'aurions-nous jamais, dans ce caSy l'indicible bonheur de trouver, encore vivante, une des espèces contemporaines de ces roches enveloppantes, représentant ainsi merveilleusement protégé et conservé de faunes depuis longtemps perdues ?
Un examen plus attentif nous donnera peut-être une solution plus plausible de cet intéressant problème.
Les auteurs de l'Erpétologie générale * rapportent, encore ici, un grand nombre de découvertes ainsi faites au sein de grosses pièces de bois, dans l'intérieur de murs ou dans des pierres. Ces mêmes naturalistes ajoutent plusieurs observations et diverses expériences faites sur ce sujet. Depuis eux, bien d'autres racontent encore de nouvelles trouvailles. Enfin, tout dernièrement, j'ai lu aussi des récits de ce genre dans la Faune du Luxembourg, de A. De La Fontaine V
J'ai vu, pour ma part, en 1859, deux individus de taille moyenne du Btrfo vtdgaris que l'on venait de trouver emprisonnés et vivants, au centre d'un mur en démolition,
^ Dnm. et Bib. £rpét. gén. tome VIII, p. 172. ' Faune da Loxemb. Reptiles, 1870, p. 29.
866 FAUiNK DES VERTKBRÊS.
au chemin Gourgas, près de Genève. Ces pauvres bètes avaient été apportées au professeur Thury, qui m'assura que la construction de la dite muraille devait remonter à l'année 1822.
n me semble fort probable que ces Batraciens étaient venus, sinon loi^ de la construction, du moins pendant quelque réparation, chercher un refuge entre deux pierres mal jointes et non cimentées de ce mur, et que les maçons, sans s'en douter, leur avaient, en quelques coups de truelle, fermé toute communication avec le monde extérieur.
Deux ans plus tard, en 1861, à la Cluse, non loin de l'Hôpital de Genève, on trouva, à ce qui me fut raconté, un Crapaud vivant, sous une pierre ronde, au centre d'un mur qui devait dater de plus de quarante ans.
J'ai assisté également, la même année, à l'ouverture de plusieurs blocs de plâtre, dans une petite cavité intérieure desquels avaient été emprisonnés, séparément, depuis trois mois et plus, différents Batraciens. Plusieurs vivaient encore parfaitement, quoique légèrement amaigris. Une Grenouille verte, un Alyte accoucheur et une Salamandre avaient, entre autres, sup])orté l'expérience aussi bien que des Crapauds. Les blocs avaient été exposés, les uns à la sécheresse dans le grenier^ les autres à l'humidité dans la cave, et l'on put remarquer que la mortalité était presque générale dans les premiers, tandis qu'elle était plutôt rare dans les seconds. Au reste, U y a près d'un siècle déjà. Hérissant * avait fait l'expérience que, sur trois Crapauds reclus chacun dans une botte scellée avec du plâtre, deux vivaient encore après dix-huit mois de réclusion.
* Histoire de l'Académie des Sciences, pour 1777.
ANOURES. 267
Enfin, ayant moi-même, à plusieurs reprises, enfermé des Crapauds dans de fortes boites de bois que je laissais dans une chambre sèche, j'ai toujours vu ces animaux mourir en peu de jours, se desséchant faute d'humidité, à moins que je ne prisse le soin de mouiller de temps à autre ces boîtes depuis l'extérieur.
De ces expériences et de leurs différents résultats, aussi bien que de l'étude attentive de la structure et de la nature des divers blocs dans lesquels des Batraciens ont été trouvés enfermés, il semble qu'on puisse déduire maintenant des explications naturelles, soit de la présence de l'animal, soit de sa vie persistant dans ces conditions exceptionnelles. Ainsi, un Batracien peut avoir été emprisonné fortuitement, à l'état adulte, dans une cavité où il s'était introduit pour chercher un abri et d'où il n'a pu ressortir, par une cause ou une autre; ou bien, il a pu, dans certains cas, se développer même dans cette cavité, s'il y a été entraîné par les eaux ou de toute autre manière, à l'état d'œuf ou de larve. La fissure, plus ou moins grande, qui a permis cette introduction demeurera, dans les deux cas, plus ou moins longtemps ouverte, quitte à être ensuite oblitérée par des dépôts subséquents, venant ainsi intercepter, petit à petit, pour le reclus, toute espèce de rapport avec l'extérieur. L'animal ainsi enfermé poun*a donc, ou se développer, ou subsister seulement dans sa prison, suivant qu'il recevra ou non du dehors les éléments nécessaires à son accroissement. Dans le premier cas, il vivra et grandira même aux dépens de l'air, de l'eau et des matières nutritives qui arrivent jusqu'à lui par un reste d'ouverture. Dans le second, se réduisant peu à peu, il ne subsistera plus qu'aux dépens de l'humidité qui, en pénétrant à travers les parois plus ou moins poreuses de sa
cellule, pourra suffire, pendant un temps plus ou moins long, à satisfaire chez lui, en grande partie par l'absorption si puissante de sa peau, soit la respiration et la cir* culation rendues de moins en moins actives sous Tinfluence de la température nécessairement fraîche du milieu, soit les besoins de la nutrition qui, dans ces conditions de repos forcé voisin de la somnolence, sont aussi devenus moins que jamais exigeants.
Ces dernières fonctions, généralement fort complaisantes chez les Batraciens, sont, en effet, très-variables dans leur activité avec les conditions et les milieux. En outre, l'on a presque toujours remarqué, du moins dans les trouvailles qui ont été consciencieusement étudiées, que la substance enveloppante, quelle qu'elle fût, était on d'une nature poreuse, ou percée de trous capables de ménager une communication avec l'extérieur.
Tirer de ce qui précède une donnée exacte sur la durée de la vie de nos Anoures, serait maintenant une tâche fort difficile. Quelques personnes ont supposé gratuitement qu'un Crapaud pouvait vivre jusqu'à cent ans ; peut-être n'y a-til rien là d'impossible, mais, en tout cas, les observations directes manquent jusqu'ici pour l'affirmer. Guettard ' , racontant la découverte, à Raincy, de l'un de ces animaux dans un massif de plâtre, fait remonter de quarante à cinquante années la formation du bloc et l'emprisonnement du Batracien. D'autres captures faites, ailleurs, dans des murs dont l'on savait la date de construction, ou dans des troncs d'arbres dont l'on pouvait connaître l'ftge et l'accroissement, paraissent donner des résultats au moins aussi surprenants. Si l'on considère que les conditions anor-
* Mémoires, 1771, tome FV, n* 15, p. 616.
ANOURES. 269
maies dans lesquelles ces animaux ont ainsi vécu, pendant si longtemps, n^ont pu, tout en les protégeant, il est vrai, contre leurs nombreux ennemis, leur être aussi favorables qu'une existence à l'extérieur, l'on arrivera nécessairement à l'idée que quelques-uns de nos Anoures peuvent être, sinon centenaires, du moins doués d'une assez grande longévité.
Traitons maintenant, en quelques mots, de la reproduction et du développement de nos Anoures,
A une époque variable, selon les espèces et leurs habitats, de la seconde moitié de l'hiver au milieu de l'été^ les sexes se recherchent et se rapprochent. Nos marais, nos étangs et jusqu'à nos plus petits ruisseaux, doivent héberger alors, pendant un temps plus ou moins long, divers Batraciens qui viennent successivement à eux, les uns pour y satisfaire aux besoins de la reproduction, les autres dans le but de confier à l'eau des œufs qui réclament l'immersion pour terminer leur développement.
Les mâles qui, chez plusieurs espèces, hivernent, comme nous l'avons dit, plus volontiers dans la vase au fond des eaux, paraissent aussi, souvent, les premiers dans les mares au printemps. Toutefois, leur attente n'est généralement pas longue, et les femelles, arrivant de divers côtés, les ont bientôt rejoint dans l'élément qui va devenir le témoin de leurs amours. A la somnolence hivernale succèdent alors, plus ou moins vite suivant les espèces et les conditions, les jeux de l'amour et les épithalames variés.
La femelle, facilement touchée par de belles phrases ou volontiers persuadée par quelques agaceries, ne tarde pas à se laisser saisir par le mâle, qui la prend par derrière et l'étreint vigoureusement à bras-le-corps. Les be-
270 FAUNE DK8 VERTÉBRÉS.
soins sont également pressants des deux c6tés, mais l'attachement des individus l'un pour l'autre parait fort peu profond.
La nature a pourvu, comme d'ordinaire, à la livrée de noces des deux époux; aussi, chacun porte-t-il à cette époque une robe plus brillante que par la suite. Cependant, il m'a semblé que, chez plusieurs de nos Anoures, les mâles sont, sous ce rapport, moins bien partagés que les femelles, et qu'ils présentent, en général, moins de variété; comme si la mode, pour eux moins complaisante, leur laissait mohis de choix dans les couleurs * .
Quoique généralement plus petit que la femelle, le mâle, doué d'une grande force et pris d'une frénésie aveugle, se cramponne donc sur le dos de sa compagne *. U croise les bras, et d'ordinaire les pouces, sur la poitrine ou le ventre de celle-ci, et la tient ainsi solidement embrassée jusquV près la ponte.
Chez plusieurs espèces, chez les GrenouiUes et les Crapauds, par exemple, le mâle saisit la femelle sous les aisselles; chez d'autres, comme chez notre Alyte et notre Sonneur, entre autres, il la serre plus bas, â peu près au
^ Ce disjMtrate est surtout frappant dans nos GrenouiUes rousses, chei lesqueUes les femelles présentent, à une même époque, des robes brillantes et de couleurs tr^s-variées, tandis que les m&les portent, au contraire, assez généralement, un habit sombre avec un gilet clair.
* Cette frénésie amoureuse est parfois tellement aveugle qu^il m'est arrivé de voir trois ou quatre m&les de Grenouilles étreignant'à qui mieux mieux, par devant comme par derrière, une pauvre femelle qui, étouffée sous ces embras8ements trop nombreux, était morte et même pourrie depuis quelques jours. D^autrcs fois, j'ai vu plusieurs mâles accrochés en grappe aux jambes de l'un d*eux qui, plus heureux, se maintenait sur une femelle. D'autres fois, encore, Pon rencontre deux mâles qui sont montés l'on sur Tautre. Enfin, chacun sait qu'un mâle, que l'on a réussi à détacher de sa femelle, embrasse volontiers le doigt qu'on lui présente.
ANOURES. 271
Diveaa des lombes'. Les m&les de beaucoup d'Anoures présentent, à cette époque, au pouce, au premier doigt, on sur certaines parties du bras des excroissances particulières qui viennent encore solidifier ce croisement des membres antérieurs, et qui disparaissent plus ou moins complètement par la suite. Cette étreinte est même souvent si forte que la femelle en porte parfois des traces assez profondes.
Pendant un nombre de jours pouvant s'étendre jusqu'à trois semaines, mais du reste très- variable * , les deux époax vivent ainsi d'une vie commune et agissent forcément de conserve, sans qu'il y ait jamais entre eux d'intromission d'organes sexuels, ni, par conséquent, de fécondation intérieure. La femelle, plus libre dans ses mouvements, entraine partout avec elle son mari, qui se voit ainsi forcé de plier à toutes ses volontés ' .
De semblables couples se voient, le plus généralement,
^ Thomas (Note sur la génération du Félodyte ponctué, avec quelques observations sur les Batraciens anoures en général; Ann. des Se. Nat. 4"** série, tome I, n<* 5) fait observer, chez les espèces européennes, un certain rapprochement entre ces divers modes d'accouplement et les di£férentes formes de la pupille.
' La durée de l'accouplement différera, en effet, non-seulement selon les espèces, qui ont sous ce rapport chacune leur moyenne ; mais encore selon les différentes conditions ambiantes qui activent ou ralentissent le développement interne, et suivant l'état de maturité plus ou moins avancée des œufs, lors de la rencontre des deux individus. Ce laps pourra ainsi varier, suivant les cas, de un à vingt jours.
'J'ai souvent remarqué, chez nos Grenouilles rousses (Bana temporaria et JR. Ci^7i9), que les m&les, ainsi condamnés à une sorte de passivité, ont quelquefois la gorge, les flancs et les cuisses fortement tuméfiés par le dép6t sous-cutané d'un liquide transparent et jaunâtre qui disparaît trèsvite après l'accouplement. Je ne pense pas que ce fait puisse être attribué uniquement à une mue et à la pénétration de l'eau au travers de l'épiderme; car, ayant récolté à plusieurs reprises ce liquide, je l'ai tocgours vu se coaguler promptement à Tair, et cristalliser en formant de grandes étoiles plus ou moins ramifiées.
dans les eaux ; cependant, Tacconpleinent a lien anssi, chez qnelqnes espèces, assez volontiers snr terre, et le parent ne va alors à l'ean, comme nons Tavons dit, qne pour y porter ses œufs lorsqa'ils ont déjà atteint un certain développement ' .
Enfin, la femelle, prise de violentes contractions abdominales, commence à pondre ses œufs, qui ont atteint le point voulu de maturité. Le mâle, qui embrasse toujours sa compagne^ active souvent la délivrance, soit en lui comprimant le ventre, soit en tirant avec ses pattes postérieures cette nombreuse progéniture qu'il féconde en l'arrosant, à sa sortie, de jets successifs de sa liqueur spermatique violemment projetée par son anus. Cette opération, interrompue par des moments de repos, dure ainsi un temps variable de quelques heures à un ou deux jours ; il arrive même, parfois, qu'un mâle, trop vite épuisé, doit lâcher prise, pour être remplacé par un autre sur la femeUe en travail.
' En dehors des cas naturels d'accouplements terrestres, il arrive aussi parfois que, dans des conditions particulières, certaines espèces dont les amours doivent se passer normalement dans l'eau, s'accouplent, par ex* ception, sur le sol. L'on rencontre ainsi, de temps à autre, une femelle du Crapaud commun qui erre à la recherche d'une mare, emportant snr son doe un mâle qui l'a surprise en route et voyage à ses frais. D est fort poa- ■ible qu'ainsi retardée dans sa marche, cette femelle soit forcée quelquefois de pondre sur terre, dans quelque endroit humide, et que la fécondation, comme le développement, se fassent alors d'une manière exceptionnelle. Peut-être n'y aurait-il même, dans ce cas, pour ainsi dire pas de stage à l'état de têtard, ainsi que quelques auteurs en ont montré la possibilité. Ainsi : Lowe (Sur la reproduction du Crapaud et de la Grenouille sans passage à l'eut transitoire de téUrd, Institut XXI, 1853, n* 1023, page 275), et Bumet (On the reproduction of the Toad and Frog wtthout the intermediate Stage of Tadpole, Proceed. Amer. Assoc. Adr. 8c. 7 Meet (1853) 1856, p. 230).
Ces cas sont, du reste, assex rares chex nous, par le fait, d^à bmbtionné, que les mAles hivernent volontiers dans d'autres quartiers que les femeUes.
ANOURES. 273
Les œufs, ainsi émis en nombres différents, souvent même par plusieurs centaines, sont groupés et réunis par une substance enveloppante, glutineuse et transparente, qui gonfle très-vite au contact de l'eau. Ces groupes affectent, suivant les genres, des formes et des dispositions diverses; ainsi, les œufs seront distribués en un ou en deux cordons, comme chez les Pélobates ou les Crapauds ', ou agglomérés en gros paquets, comme ceux de nos Grenouilles, ou encore attachés les uns aux autres en chapelet, comme chez notre Alyte, ou, enfin, séparés par petites grappes et accrochés à des brins d'herbes flottants, comme c'est le cas pour ceux du Pélodyte. Lorsqu'ils sont laissés libres dans l'eau, ces germes descendent généralement vers le fond, d'où ils remontent parfois plus près de la surface ; leur développement s'accomplira dorénavant sous la double influence du liquide et de la chaleur solaire.
Chez la majorité des espèces, la ponte se fait, de cette manière, une fois par an seulement; chez quelques autres, comme le Pélodyte et l' Alyte, un second accouplement parait, suivant Thomas, avoir lieu vers la fin de l'été *.
Cependant, les œufs, encore enveloppés de leur glu protectrice, et les jeunes têtards durant leur premier développement, ne réussiront pas tous et n'arriveront pas toujours également à bien; soit qu'une partie des germes n'ait pas été pénétrée par la liqueur fécondante du mâle, ou se trouve dans de mauvaises conditions, soit que les œufs, comme les têtards, soient encore exposés à des dangers de diverses natures. Abstraction
^ SpftUanzani a compté plus de 1200 œufs dans les cordons émis par une femelle de Crapaud, et constaté, chez ceux-ci, une longueur de 43 pieds environ.
' Thomas, loc. cit.
T. in. 18
Î7i PAUNE DES VERTÉBRÉS.
faite des périls que ces larves peuvent encourir de la part de quelques animaux carnassiers de différentes classes, je pourrais, en effet, citer diverses causes délétères et bien des cas de morts prématurées, dues surtout aux variations de l'atmosphère. Des milliers d'œufs et de têtards périssent, par exemple, chaque année, desséchés par l'ardeur du soleil au fond de mares trop peu profondes auxquelles des parents imprévoyants les avaient confiés. De même, il arrive quelquefois qu'un orage, accompagné de fortes décharges électriques, tue instantanément beaucoup de ces jeunes êtres qui se sont trouvés trop près de la surface de l'eau. Je ne sais pas si l'on doit déplorer ces accidents qui viennent annuellement restreindre la multiplication si puissante de nos Batraciens; car, malgré tout l'intérêt que ces petits animaux peuvent présenter au point de vue scientifique, je ne crois pas que beaucoup de gens fussent agréablement surpris par l'invasion de légions de Grenouilles ou de Crapauds.
Les besoins de la reproduction une fois satisfaits, les parents se séparent et, la plupart du temps, ne s'inquiètent plus de leur progéniture. Certaines espèces demeurent dans l'eau, d'autres changent bien vite d'élément et vont se promener dans les campagnes, en quête d'une nouvelle existence. La femelle, aussi mauvaise mère qu'éjwuse inconstante, a bientôt oublié ses enfants; le mâle, par contre, garde encore, durant quelque temps, un souvenir désagréable de ses amours, par le fait d'une ankylose du bras, produite souvent par l'immobilité complète dans laquelle ce membre vient d'être chez lui.
Cette inconstance et cette imprévoyance générales des Anoures souffrent toutefois, dans les deux sexes, quelques honorables exceptions que je ne dois pas passer entière-
ANOURES. 275
ment sous silence. Je signalerai, entre autres, les femelles de Nototrèmes et de Pipas, qui portent avec elles leurs œufs, ou leurs petits, les unes dans une poche particulière qui s'ouvre sur leur dos, les autres dans des pustules de leur peau dorsale. Je citerai aussi, tout spécialement, l'exemple de notre Alyte m&le, qui se sacrifie aux soins de sa progéniture durant ses premiers jours, et qui a reçu pour cela le nom d'accoucheur. Nous verrons, plus loin, comment il attache les œufs autour de ses jambes, au fur et à mesure qu'ils sont pondus, et comment il va, avec ce précieux mais embarrassant fardeau, se cacher sous le sol où le développement doit se commencer, pour porter ensuite à la mare la plus voisine cette famille qui grandira dorénavant dans les eaux.
Les œufs, fécondés et plongés dans le liquide, présentent bien vite des traces de modifications. Ce développement qui commence, activé ou retardé, chez une même espèce, par les conditions du milieu, s'opérera plus ou moins promptement dans les différents genres de nos Anoures. U semble, par exemple, que, dans la majorité des cas, nos Crapauds soient les plus longs à terminer leurs métamorphoses, tandis que nos Grenouilles seraient, par contre, sous ce rapport, les plus précoces.
Le germe n'est représenté d'abord que par une petite tache foncée sur le côté de la sphère vitelline, au milieu de la glaire protectrice; mais, en prenant plus d'extension, il se sillonne bientôt et affecte alors la forme d'un croissant au centre duquel se constitue la moelle épinière. Ce croissant^ grandissant aux dépens du vitellus qu'il enveloppe de plus en plus, montre déjà, plus ou moins distinctement, an bout de trois à cinq jours, le développement simultané d'une tête et d'une queue. Quelquefois après
t76 FAUNE DES VERTÉBRÉS.
qaatre jours, dans d'autres cas après une semaine seule* ment, l'embryon commence à remuer. Le jeune têtard, qui s'allonge toujours plus en grossissant, finit, enfin, par faire éclater l'enveloppe de l'œuf, et se dégage, peu après ^ du mucus qui l'entourait. Devenu libre, suivant les cas^ après huit ou neuf jours, ou après douze, parfois même au bout de trois semaines seulement, il nage isolément dans l'eau où va se continuer son développement.
Ce petit animal qui, sous la forme d'un clou, se démène déjà avec beaucoup d activité, ne possède pourtant encore aucune trace de pattes. Il ne présente, à cette ép<w que, que des rudiments d'yeux et n'a encore qu'une petite fente à la place où va se former le bec qui lui servira soit à se fixer, soit à prendre sa nourriture. La respiration se fait, chez lui, au moyen de quelques rameaux frangés qui flottent dans le liquide derrière la tête, de chaque côté (lu corps. Mais, ces branchies extérieures se résorbent lietit à petit, pour disparaître bientôt, et sont remplacées par des arcs branchiaux dissimulés sous la peau et desservis par plusieurs arcs aortiques. L'eau, pénétrant alors ]iar la bouche et ressortant, comme chez les Poissons, par des fentes disposées au-dessous ou sur les côtés du. tronc, vient oxygéner le sang qui lui est amené du cœur par plusieurs grands vaisseaux qui disparaîtront, en majeure partie, avec la formation des poumons et le passage à Tétat parfait.
Le jeune Anoure grandit ainsi, et ses difiérents organes se perfectionnent, en même temps que son cori)s et sa queue prennent de jour en jour plus d'extension. Sa tête, conf<mdue avec le tronc à peu près globulaire, et sa grande queue verticale lui dtmnent alors Taspect bien particulier qui lui a valu le nom caractéristique de têtard. D'à* bord sombre de couleur, il prend, petit à petit, des !i-
ANOURES. 277
Trées variées, saivant les espèces, et présente souvent des reflets métalliques fort brillants. Dans cet état, on le voit, tantôt nageant rapidement au moyen de sa longue queue, tantôt s'accrochant avec son bec aux corps étrangers submergés avec lui, ou se laissant doucement couler au fond. Cependant^ en arrière du corps, à droite et à gauche de Touverture anale, commencent à se montrer, comme de légères saillies, les pattes postérieures qui se forment sous la peau, pour percer bientôt les téguments et s'allonger peu à peu.
Déjà fort gloutons, les têtards prennent abondamment la nourriture qui doit servir à activer leur croissance. Contrairement aux habitudes de leurs parents, ils absorbent beaucoup de matières végétales; mais, comme nous l'avons dit plus haut, ce n'est pas de ce règne seulement qu'ils tirent toute leur alimentation, ainsi qu'on l'a cru pendant longtemps * . Ils se fixent aussi volontiers contre un animal que contre une plante pour le ronger et le sucer ; ils happent largement les petits animalcules aquatiques, aussi bien que les détritus végétaux ; ils se dévorent même entre eux, si par malheur l'appétit vient à surpasser l'amour fraternel. Ce régime omnivore nécessite, pour les larves, un beaucoup plus grand allongement du tube digestif que pour les adultes ; aussi ne serons-nous pas étonnés de trouver, chez les premières, un canal intestinal qui, roulé le plus souvent en spirale, atteint à des proportions comparativement cinq à six et même à dix fois plus fortes que chez les seconds * .
« Voyez, plus haut, page 247 et 248.
' La longueur de Pintestin varie assez avec Tâge et le sexe des individus adultes; elle est, en particulier, souvent plus grande chez les femelles que chez les mâles. Cependant, la différence n'est jamais aussi
Les membres antérieurs font ensuite leur apparition, et la nageoire caudale commence à diminuer, dès que ceux-ci ont atteint un certain degré de développement. Le têtard, qui se métamorphose ainsi petit à petit, sent déjà de nouveaux besoins. Sa respiration et sa circulation se modifient ; aussi le voit-on venir toujours plus fréquemment à la surface de Teau pour y prendre de l'air. Sa queue, devenue de plus en plus inutile, ne forme bientôt plus qu'un petit tronçon qui tend à disparaître ; sa bouche a pris de nouvelles proportions; il a acquis l'aspect d'un adulte en miniature.
Enfin, après un stage dans l'eau variable, suivant les espèces et les conditions, de trois à quatre mois, le jeune Anoure a terminé ses métamorphoses, son organisation et son genre de vie ont changé ; il peut maintenant choisir à son gré Texistence qui lui convient. Sauf chez quelques espèces essentiellement aquatiques, beaucoup de ces petits Batraciens quittent alors les mares qui les ont vu naftre« pour aller grandir sur le sol, parfois isolément, souvent par compagnies plus ou moins nombreuses. Ils ne retiendront à Teau que l'année suivante, la plupart même apn's deux ans ou seulement lorsqu'ils seront capables de reproduction. Ils grandiront pendant quatre à cinq ans pour atteindre à la taille movenne de l'adulte, et les femelles se distingueront, assez généralement, des m&les par des dimensions un peu plus fortes, ('haque individu pourra mè-
frappante qa'cntre la lar\e et le parent. Un fcros têtard de Hama etcii- Itnia^ qui comptait 4 centimètreH de tronc et ne portait encore que ses pattfh postérieures, mesura, par exemple, 52 centimètres d*intestins enroulés (le bas de la spirale tenant à Tanus et le sommet joifpiant l'estomac par le centre), tandis qu'une femelle adulte de la même espt^ce, dont le tronc atteiffnait à 7 \'t centimètres de longueur, ne comptait que 18 centimètres de tube digestif.
me, après cela, prendre encore, avec l'âge, quelque accroissement, s'il se trouve dans des conditions favorables.
n ne sera peut-être pas déplacé de rappeler, à ce propos, une observation générale que j'ai déjà consignée dans l'introduction de ce volume, le fait que quelques-uns de nos Anoures, plus spécialement aquatiques, atteignent, dans nos eaux, comparativement froides et pauvres, à une taille bien moindre que dans d'autres pays plus éloignés des sources glaciaires.
Les Anoures prennent, à l'état larvaire, des proportions très-diverses, non-seulement selon les espèces, mais encore suivant les milieux dans lesquels ils se développent. On sait, par exemple, que les têtards des Pélobates atteignent à des proportions beaucoup plus fortes que ceux d'autres Anoures d'une taille pourtant supérieure. Dans un seul genre, l'on peut voir même, sous ce rapport, des différences assez notables; entre les larves, entre autres, des Rana femporaria et R. esculenfa. Généralement plus gros que ceux de la Grenouille rousse, les têtards de la Grenouille verte sont, en eflFet , beaucoup plus susceptibles de varier dans leurs dimensions. Ainsi, il m'est arrivé, à maintes reprises, de rencontrer dans quelques mares, vers la fin de juillet, des larves de la Grenouille verte qui mesuraient jusqu'à dix centimètres de longueur totale, sans présenter encore aucune trace de pattes; tandis que, à la même époque, je trouvais, dans d'autres bassins, des têtards qui, quoique beaucoup plus petits, étaient cependant sur le point de terminer leurs métamorphoses * .
Cette dissemblance, parfois si frappante, chez une mê-
^ NouB verrons, plus loin, comment la trouvaille de semblables grandes larves de la Rana esculenta a fait croire, faussement, à certaines personnes qae le Pèlobaiea ftêscus devait habiter notre pays.
me espèce, ne parait pas toujours facilement explicable. L'époque assez variable de la ponte est-elle la cause principale de ce fait, ou bien doit-on en rechercher la raison dans la température ou la richesse différente des eaux? J'ai remarqué, pour ma part, que le maximum de taille est « d'ordinaire, plus commun dans les mares stagnantes que dans les eaux froides ou courantes. Le rapport de CoUin * , qui dit avoir trouvé, en Danemark, de ces gros têtards déjà sur terrain sec, quoique porteurs encore d'une queue bien développée, mis en regard de l'observation que j'ai faite, maintes fois, que ces gros sujets, encore dépourvus de membres, viennent aussi souvent à la surface pour respirer que des individus plus petits mais déjà membres, ne serable-t-il pas faire présumer que, dans certaines conditions, ces larves peuvent, en augmentant de taille, subir parfois des modifications intérieures qui devancent les
changements de formes extérieures ?
Ceci m'amène à signaler, en deux mots, le ralentissement du développement larvaire qu'entraînent quelquefois, dans nos Alpes^ la température basse et la pauvreté des eaux ; cela tout particulièrement chez la Grenouille rousse (It. temporaria) qui, parmi nos Anoures, s'élève le plus haut dans les montagnes. La durée plus grande des frimas, reculant, en effet, Tépoque de Taccouplemeut, il arrive parfois que les larves^ encore peu développées, sont surprises par le retour prématuré de l'hiver. Anisi emprisonnées sous la glace de quelque petit lac alpin, dans un milieu assez froid et peu riche en éléments uutri-
' Collin, J. Danemarks Frœr og Tudner, 1870.
' J*ai examiné, en effet, des têtards qui, quoiqu'au même degré de développement extérieur, étaient cependant plus ou moins avancés, quant aux modifications internes.
ANOURES. 281
tifs, elles doivent attendre, sans s'engoardir comme les adultes et croissant fort lentement, qu'un nouveau printemps vienne leur permettre de terminer, dans une seconde année^ leurs métamorphoses ainsi retardées * .
Ce ralentissement des métamorphoses n'est, cependant, pas général dans les Alpes ; car, même à de hauts niveaux, beaucoup de Grenouilles vont déposer leurs œufs dans de petites flaques de formation annuelle, dues à la fonte des neiges et parfois fort réchauffées par l'insolation. Dans ces conditions, le développement sera, par contre, souvent accéléré, et les têtards réussiront à se transformer dans leur premier été; à moins, toutefois, que le dessèchement prématuré de la mare ne vienne, dans nos montagnes comme en plaine, surprendre et tuer, par milliers, ces larves, avant qu'elles soient mûres pour le changement d'élément.
Je m'arrêterais ici, dans ces généralités, si, après ce que nous avons dit sur l'habitat, les mœurs et le développement, je ne tenais à ajouter encore quelques mots sur la variabilité, pour ainsi dire superficielle, de l'espèce et de rindividu, suivant les conditions dans lesquelles ils se trouvent. Nous avons déjà vu Timportance de la temperature et de l'alimentation, quant à la taille de l'adulte et à l'accroissement de la larve. Je n'ai pas besoin, également, de répéter ce que j'ai dit, à propos de différentes espèces, sur certains organes et certains développements de structure correspondant à des genres de vie divers.
^ Le profesBeur Schîff m'écrit, à ce sujet, avoir rencontré, dans les Alpes, des larves de la Grenouille rousse chez lesquelles Pétat des branchies, en arrière-automne, semblait devoir évidemment reculet la fin du déTeloppement jusqu'à Tannée stdvante.
282 FAUNE DES VEATÉBRÊS.
pour faire comprendre, ici, comment, d'une manière parallèle, les individus d'une même espèce varieront aussi, jusqu'à un certain point, dans les formes et les proportions, selon les conditions particulières dans lesquelles ils seront parfois contraints de mener une existence plus ou moins anormale * .
Je veux, tout spécialement, attirer l'attention sur quelques variations, les unes plus lentes et plus durables, les autres plus instantanées et plus passagères, qui se manifestent dans la livrée de plusieurs de nos Anoures, sous l'influence de divers agents. J'entends parler de l'aspect et de la couleur de la peau, qui modifient souvent complètement le faciès d'un individu.
Je commencerai par rappeler que, chez la plupart de nos espèces, la peau devient généralement plus rugueuse sur terrain sec, et, par contre, plus lisse après un si'»jour dans l'eau. Puis, avant d'aborder les changements de couleurs, je donnerai rapidement quelques explications sur les téguments des Batraciens.
La peau de nos Anoures est, il est vrai, composée simplement d'un épiderme muqueux et d'un derme plus ou moins épais; mais, il nous importe de distinguer d emblée, chez ce dernier, deux couches superposées : une première, plus extérieure et plus importante au point de vue de la coloration, connue sous le nom de piffmentum, et une seconde, plus épaisse, renfermant, soit les papilles et les
' Passant sous silence Ira petites dissemblances qui se montrent tocgonrs entre des individus du m(^me Age et soumis aux mrmcs conditions, je ferai tout particulièrement remarquer que, les formes plus ou moins acnminées de ia tête, les proportions des membres, retendue des palmures, le développement du premier cunéiforme, etc., varient souvent chez une même espèce, selon le genre de vie forcément plus terrestre, plus aquatique ou encore plus souterrain.
ANOURES. 288
cryptes qui font pins ou moins saillie à l'extérieur, soit les vaisseaux et les filets nerveux dont nous avons déjà vu les rôles diflFérents.
L'épiderme, couche extérieure très-mince et composée de grandes cellules polygonales, est sujet, chez les Batraciens comme chez les autres Reptiles, à des mues plus ou moins nombreuses et complètes. Ces renouvellements de la surpeau se font généralement dans l'eau et d'autant plus souvent que le séjour dans le liquide est plus prolongé. L'épiderme se fend, d'ordinaire sur la tête ou vers les mâchoires, et, laissant pénétrer l'eau entre lui et la peau, se détachç, petit à petit, du corps puis des jambes, comme un vêtement d'une seule pièce qui flotte quelque temps autour de l'animal. Ce dernier cherche alors à se dégager de cette tunique embarrassante en se frottant contre les corps submergés avec hii, en passant, par exemple, et repassant entre les tiges des herbes; jusqu'à ce qu'enfin, cette enveloppe, soulevée et retournée jusqu'au bout des orteils, se détache en dessinant souvent la forme exacte du Batracien.
Cette mue présente une certaine importance au point de vue de la coloration, en ce sens que les couleurs de l'animal sont généralement plus brillantes de suite après un de ces changements qu'auparavant. Cependant, c'est principalement dans les parties de la peau que recouvrait cet épiderme que résident les principaux agents de variabilité. C'est, en effet, dans la couche muqueuse du derme, lepigmentum, que se trouvent les diverses cellules pigmentaires qui donnent à l'individu sa couleur et la font varier, suivant les circonstances.
Ces cellules superposées, les unes sombres et en forme d'étoiles, les autres claires, plus petites, ovales ou arron-
S84 FAUNE DBS VBIITÉBRÉS.
dies, soDt non-senlement de teintes diverses et disi)osées de différentes manières, mais encore douées plus ou moins de mouvement ou de contractilité ' . La plupart des Anoures possèdent ainsi de véritables chromatophores ' qui, se groupant de diverses manières, ou se recouvrant plus ou moins mutuellement, tantôt changent, obscurcissent ou éclaircissent la teinte générale, tantôt font apparaître ou disparaître certaines taches claires ou foncées. Plusieurs agents sont, ai-je dit, mis en jeu dans ces modifications de la coloration. Les uns, extérieurs, relèvAit principalement des conditions de lumière, de température et d'humidité variables du milieu; les autres, par contre, intérieurs, semblent dépendre des sentiments et des impressions de l'animal, et ont été considérés par plusieurs personnes comme soumis à la volonté du Batracien '.
*■ LVtude microscopique de la peau dorsale de la Rana iemporaria m'a fait voir, en dessous des jurandes cellules plates de Tépiderme, deux autres plans de cellules superi)Oséos ; les unes foncées, en forme d'étoiles et souvent reliées entre elles par leurs extrémités, les autres plus claires ou de couleurs plus vives, plus petites, i^énéralement ovales, quelquefois isoU'^es, mais volontiers groupées par deux.
' Ces changements plus ou moins subits de coloration avaient, depuis longtemps, attiré mon attention, soit chez les Anoures, soit chez les Trodèles, lorsque Leydig les décrivit, à proi)os de quelques Tritons, dans non excellent travail intitulé : Uelter dU Molcfèe der tcùrtemberguchtn Fauna (Archiv fUr Naturg. 1H67, vol. I, p. 172-175).
J'aurai l'occasion de faire remarquer de semblables mutations de couleurs chez quelques-uns de nos Poissons, chez les Truites et les Gobien, en particulier.
'J'ai reproduit, sous le microscope, par excitation électrique, des changements de coloration analogues à ceux que j'avais observés sous Tinfluence d'agents naturels. J^ai vu alors que, suivant que les étoiles foncées se contractaient en se groupant sur certains points, ou se dilataient en se réimndant davantage, la teinte générale devenait aussi proportionnellement phfs claire ou plus sombre, soit d'une manière uniforme, toit par la multiplication de taches claires ou foncées. Les cellules ovales, de couleur plus claire on plus vive, apparaissaient en plus grand nombre on
ANOURES. 285
En général, la lumière, la chaleur et la sécheresse tendent à éclaircir, plus ou moins promptement et d'une manière plus ou moins durable, les teintes des faces de l'animal qui leur sont le plus directement exposées ; la première en donnant souvent plus de vivacité au coloris, les secondes en atténuant toutes les parties foncées. D'ordinaire aussi, l'ombre, le froid et l'humidité ou le séjour dans l'eaju contribuent à} assombrir ou à rendre plus foncée la livrée, quelle qu'elle soit.
Cette règle parait souffrir quelques exceptions, et l'on pourrait citer, semble-t-il, bien des cks à première vue contradictoires'. Cependant, ces exceptions ne sont souvent qu'apparentes, car il arrive parfois, dans certaines conditions particulières, soit que de deux agents de tendances opposées, mis en même temps en jeu, l'un doive l'emporter sur l'autre*, soit que de nouveaux éléments, pour ainsi dire anormaux, viennent contrarier ou surpasser les premières causes de modifications '. Malgré l'action
étaient, par contre, en plus grande quantité recouvertes. Tous ces chanf^mrnts de coloration, dus, non-seulement à l'apparition de cellules diversement colorées, mais encore à Peffet variable de la superposition des teintes, m'ont semblé toujours beaucoup plus frappants aux faces supérieures de l'animal qu'aux inférieures.
^ Ainsi le Crapaud commun est. d'ordinaire plus sombre de teinte sur terre, en été, que dans l'eau, au printemps; mais, c'est qu'il est plus exposé à la lumière lorsqu'il nage dans l'eau, au moment des amours, que plus tard, lorsqu'il passe ses journées caché dans l'ombre, ne sortant que de nuit.
' Par exemple, une Grenouille, ou une Rainette, enfermée dans une boite de bois ou de carton, prendra d'ordinaire une livrée plus claire par le fait que l'état de sécheresse du milieu l'emportera sur l'effet de l'obscurité.
* Au nombre de ces nouveaux éléments, l'on pourrait citer, entre autres, soit une alimentation spéciale ou trop pauvre, soit une inactivité forcée, soit encore, quelquefois, l'action exagérée ou par trop prolongée et par là anormale de l'un ou l'autre des agents précités.
t86 FAUNE DES VERTÉBRÉS.
incontestable des agents extérieurs précités sur le développement des différentes cellules pigmentaires et, par là, sur la livrée de l'animal, je ne pourrais leur attribuer exclusivement ni Talbinisme, ni le mélanisme, du reste si rares chez nos Anoures, sans méconnaître Timportance si grande de Talimentation, qui, eu agissant plus lentement, modifie aussi plus profondément ' .
Si je prends, par exemple, une Grenouille rousse, et que je la mette alternativement dans l'eau ou au sec sur ma table, je vois d'ordinaire, et presque instantanément, la coloration de ses faces supérieures s'assombrir dans le liquide, ou s'éclaircir à l'air, soit d'une manière générale, soit par places ou par taches. Ce changement devient, en peu de minutes, de plus en plus frappant, et le microscope me montre bientôt, dans le premier cas, une grande extension des cellules étoilées, sombres; dans le second, rétraction de ces dernières et apparition des cellules ovales claires en beaucoup plus grand nombre V De même. Tindividu qui est submergé au fond d'un vase transparent prend promptement un coloris plus vif ou plus clair, s'il reçoit un rayon solaire. Un léger abaissement ou une faible élévation de la température de l'eau, ou du milieu sec,
^ Je dois faire ici abstraction, soit des Batraciens qui, quoique vivant normalement dans l'obscurité, présentent, ainsi que le Protée, des teintes très-pàles comme livrée 8i)éciale, soit des individus qui, comme le jeune Bombinator dont je parle plus loin, à la description de cet Anoure, sont accidentellement presque entièrement dépourvus de cellules pigmentaires. Mais, je ne puis passer entièrement sous silence certains cas dans lesqueU des Batraciens, d'abord bien colorés et fortuitement réduits à une absti> nence presque complète, sont, petit à petit, arrivés à un albinisme plus on moins parfait, suite d'anémie et de chlorose; cas exceptionnels où, même dans l'obscurité, les cellules se sont graduellement rédnitea faute d'aliment.
* Il arrive parfois que l'effet est inverse à l'instant même du changement de milieu, mais il reprend en quelques secondes sa direction régulière.
