AN0URE
donneront aussi des résultats analogues, quoique souvent moins subits et moins frappants ^ .
En outre de ces modifications plus ou moins passagères, nous pouvons encore constater d'autres changements de coloration plus profonds et plus durables résultant d'une action plus prolongée des mêmes causes premières. Je veux parler des livrées différentes qu'affectent nos diverses espèces, soit au moment des amours, soit, en dehors de cette époque, selon les saisons, les habitats variés et les habitudes aquatiques ou terrestres. Ainsi, la plupart de nos Anoures qui ne sont pas exclusivement nocturnes, présentent, lorsqu'ils ont vécu quelque temps sur terre, une Uvrée plus claire que celle qu'ils avaient dans l'eau. Par la même raison, différents individus d'une même espèce porteront des robes plus ou moins éclatantes, suivant qu'ils auront vécu dans des eaux plus ou moins pures, et qu'ils auront ainsi, à cause de la transparence ou de la profondeur variable du liquide, été plus ou moins exposés à la lumière ou à l'ombre.
Nous n'avons jusqu'ici parlé, presque uniquement, que des faces supérieures du Batracien, par le fait que cellesci sont, à la fois, plus directement opposées à l'action de la lumière et constamment beaucoup plus riches en cellules sombres ou étoilées. Cependant, les mêmes conditions agissent aussi, d'une manière générale quoique plus lente, sur la coloration des faces inférieures, et nous remarquerons presque toujours des couleurs plus brillantes à la gorge et au ventre des femelles qui ont vécu dans des eaux pures, que sur ces parties chez celles qui ont habité des eaux vaseuses.
^ La chaleur de la main suffit souvent à éclaircir la teinte de l'animal que l'on y tient enfenné.
288 PADNE DES VERTÉimÊS.
Quant à ce qui est des changements de coloris provenant de sources intérieures et attribués aux divers sentiments de l'Anoure, il me semble difficile de dire, au moins pour nos espèces, s'ils sont réellement soumis à la volonté de l'animal.
On dit, généralement, que la Rainette harmonise, à sa ^ guise, la couleur de sa robe avec la teinte variable des corps qui l'environnent, et qu'elle peut ainsi, comme le Caméléon, se soustraire subitement à tous les regards en changeant de livrée. Cependant, l'on exagère, je crois, beaucoup la spontanéité de ces transformations, chez notre gracieux Batracien, et l'on attribue trop facilement à l'action de la volonté des eflFets qui ne sont souvent que le prompt résultat des variations du milieu sur une peau si sensible. Je ne veux pas nier qu'il n'y ait une prévoyance de la nature qui accorde à certains animaux des changements de livrée parallèles aux modifications qui s'opèrent autour d'eux , dans le but de les soustraire aux regards de leurs ennemis, ou de leur permettre de se procurer plus facilement leur nourriture. Je suis forcé, également, d'admettre que, la mobilité des cellules étant soumise au système nerveux et à ses perceptions, les impressions violentes, comme la terreur ou les passions, pourront être quelquefois traduites spontanément par des altérations ou des modifications de la coloration*. Toutefois, je n'en pense pas moins que, dans la grande majorité des cas, les changements que nous suq)renons sont dus, ou à des con-
' Os mutations, attribuablos aux imprpHsions, m^ont para beaucoup plus tranchées chez les Urodj'les, chez certains Tritons en particulier, que chez nos Anoures; cependant, quelques personne^ assurent avoir tu des Grenouilles, subitement effrayées, pAlir tout à coup, en prenant mentanément un coloris plus terne.
ANOURES. tB9
tractions involontaires, ou, comme nous l'avons vu, anx transitions plus ou moins brusques des conditions de lumière, de température et de sécheresse dans lesquelles l'animal se trouve, suivant qu'il est, depuis quelques instants, à l'ombre ou au soleil, sur un sol humide ou sur terrain sec, ou même seulement sur une feuille verte et fraîche ou sur une feuille rousse et sèche.
D est souvent fort difficile de juger de ces phénomènes, et les appréciations varient énormément suivant les idées préconçues. Je n'en veux pour preuve que cette simple citation tirée de la Physiologie comparée de Dugès : « Une Rainette commune, que je trouvai dans un trou au pied d'an arbre, était d'un noir très-foncé et sans mélange, dans toutes les parties ordinairement vertes ; mise dans une botte de carton, elle en est sortie, au bout d'une demiheure, colorée en jaune serin. Une Grenouille, prise dans on vieux tonneau plein d'eau, était d'un noir tirant sur le vert; nous la trouvâmes fauve^ un quart d'heure après, dans le foulard Isabelle où nous l'avions enveloppée, et ces animaux ne reprirent point leur teinte foncée après avoir été de nouveau plongés dans l'eau. Ce n'était donc pas la dessication qui les avait éclaircis, et il n'y avait pas eu non plus de mue dans un si court intervalle. »
Dugès semble croire à la volonté de l'animal de s'harmoniser avec le milieu. Suivant moi, la Rainette était noire dans le trou au pied de l'arbre, parce qu'elle était dans l'ombre et à l'humidité ; elle est devenue jaune dans la boite par le fait de la grande sécheresse du récipient qui a surpassé Tinfluence de l'obscurité. De même, la Grenouille, foncée au fond de l'eau d'un vieux tonneau probablement peu transparent, est devenue claire dans le linge par la dessication de sa peau, bien plutôt que par besoin
de ressembler au mouchoir. Quant an fait que Dugès n'a pas Ml ces deux sujets revenir à leur couleur première, c'est évidemment que ces animaux n'ont pas été remis dans des cpnditions identiques à celles où ils se trouvaient d'abord.
Voici, du reste, pour en finir avec ce sujet, deux derniers exemples choisis parmi de nombreuses observations. Ayant trouvé, un jour, sur une branche, une Ilainette dont le corps était en partie d'un vert clair et en partie d'un vert foncé et rembruni, je remarquai que la première moitié du corps de ce petit Anoure était exposée aux rayons du soleil, tandis que la seconde se trouvait, par contre, dans l'ombre portée par une feuille située immédiatement au-dessus. Enfin, la contractilité des cellules persistant quelque temps après la mort de l'individu, l'on voit d'ordinaire le cadavre d'une Grenouille à demi submei^é prendre assez vite et consen er une coloration plus foncée sur toutes les parties qui sont plongées dans l'eau.
Nous avons vu comment les Phanéroglosses qui, à quatre ou cinq espèces près, forment la presque totalité de l'ordre des Anoures, peuvent être répartis dans deux grandes séries dites des Oxydactyles et des Platydactyles. Nous avons dit, également, comment, sur le total approximatif de 300 esi)èces connues de nos jours, 14 seulement se trouvent en Europe*. Si nous coiLsidérons, maintenant, que les Batraciens abondent et prospèrent surtout dans les
' L'on pourrait peut-être compter 15 Anoures sur notre continent, À la (trenouille que Pallan a signalée dans les parties moyennes de la Russie d'Kurope, sous le nom de Rana cruenta, avait été bufttsamment décrite par cet auteur pour pouvoir être spécitiquement reconnue.
ANOURES. 291
régions éqaatoriales et chaudes de notre globe, et que les Platy dactyles, en particulier, sont généralement les plus frileux, nous nous expliquerons facilement, soit la pauvreté comparative de la faune batrachologique de notre continent, soit la présence, en Europe, d'une seule espèce à doigts renflés, notre Hyla viridis. Par les mêmes raisons, nous comprendrons aussi pourquoi la Suisse ne peut compter que neuf des quatorze espèces européennes, et comment ses conditions orographiques et climatériques la privent, soit de deux espèces qui vivent dans la plaine, fût-ce même plus au nord, le Pdobates fuscm et la Rana oxyrrhina^ soit de trois Anoures plus exclusivement méridionaux, le Pdodytes punctatî4Sj le JDiscùglossus pidus et le Pdobates cîdt ripes. J'ajouterai, en passant, que si l'on devait faire quelque nouvelle trouvaille dans notre pays, ce serait, bien probablement, plutôt parmi les deux premières espèces que parmi les trois dernières.
Un examen, même superficiel, de la répartition de nos espèces, et un simple coup d'œil jeté sur la distribution géographique des Anoures en général, nous amèneraient à comprendre pourquoi nous possédons plutôt telle forme, et pourquoi tel genre est plus richement représenté chez nous que tel autre. Faisant abstraction des genres Discoglassus, Pdcbates, Bambinator, Alytes et Pdodi/tes, qui comptent seulement une ou deux espèces et sont presque exclusivement européens, nous verrions, en eflfet, que les Crapauds, dont nous avons trois espèces en Suisse, sont partout moins exclusifs dans leurs goûts, et par là plus répandus dans des conditions variées ; que les Grenouilles, qui comptent quatre espèces reconnues en Europe, sont en majorité propres aux régions septentrionales de Thémisphère oriental; enfin, que les Rainettes, quoi-
m FAUNE DES VERTEBRES.
que fort nombreuses dans d'antres continents, sont, comme nous l'avons dit, très-panvrement représentées chez nous, parce que ces Platydactyles sont presque tous équatoriaux ou méridionaux ' .
Notre faune batrachologique est donc plutôt septentrionale. Les formes les plus répandues chez nous appartiennent à des genres dont la majorité des représentants habitent les régions septentrionales de l'hémisphère oriental, et les espèces qui, comme le Bufo vuigaris et la Bana temporaria, s'élèvent le plus haut dans nos Alpes, sont aussi parmi celles qui s'étendent le plus loin vers le nord.
Le défaut, sur notre continent, de bien des formes d'Anoures, et la pauvreté relative, dans notre pays, de quelques-uns des groupes qui y sont représentés donnent, à première vue, à la classification de nos espèces suisses un aspect d'incohérence, et l'on est forcé, la plupart du temps, d'aller chercher bien loin, en dehors de nos limites, des degrés transitoires pour obtenir des rapprochements et trouver la place naturelle de bien des espèces, au premier abord très-distantes.
La distribution, par Duméril, des Anoures phanéroglosses en trois grandes familles, des Raniformes, des Bufoniformes et des Hyla^formes, ainsi que la signification même de ces noms généraux soulevant parfois des difficultés dans le classement de plusieurs formes en apparence intermédiaires, il m'a semblé qu'il serait préférable
* L* distribution géographique des Anoures * été très-habilement faite par Gttnther, dans bon CaUl. of the Batrac. salientia, en IBôH. Cet au* teur répartit toutes les espères dans six régions qu'il nomme : Bégûm pur lèafcHquey R» indienne^ E. ncfd-amèrkaine^ R. nèotropicale^ 22. Hhith pitmm et R, attêtraUame.
AN0UHE8. 293
de substituer à cette première classification une répartition de ces Batraciens en quatre divisions parallèles entre elles et basées sur des caractères d'une importance plus incontestable. C'est pour cela que j'ai donné, comme je l'ai dit, la préférence à la méthode de GUnther , et que j'ai cherché à faire ressortir davantage, par des noms propres, les coupes que cet auteur a établies en s'appuyant alternativement sur le développement des doigts et sur la présence ou l'absence des dents maxillaires * .
Nous n'hésiterions évidemment pas, avec la méthode de Duméril, à ranger de suite notre Hyla parmi les Hy- Iseformes, et nous aurions bientôt classé nos diverses espèces de Bufo parmi les Bufoniformes ; mais, nous trouverions peut-être plus de difficulté à grouper et ordonner bien d'autres genres qui paraissent quelquefois tirer chacun de son côté \ En effet, l'importance des caractères invoqués par chaque nouvel auteur, pour classer certaines formes dans tel ou tel groupe, semble souvent fort discutable, et l'on se trouve parfois assez embarrassé en face de quelques espèces qui paraissent isolées et dont l'on ne sait, pour ainsi dire, que faire dans la classification. Cependant, en sortant, comme je l'ai dit, du cadre si restreint de notre faune, et en examinant un peu l'ensemble des Phanéroglosses au point de vue de leurs extrémités digitales et de leur dentition, l'on voit bientôt l'ordre se rétablir et des rapprochements naturels se montrer. On distingue, chez les Oxy dactyles comme chez les Platy dactyles, des Anoures dentés et des Anoures édentés, et ainsi tombent d'elles-mêmes bien des difficultés qui demeuraient
> Oflnther, Gâtai, of Bat. Sal. 1868.
* Oenret eoropéens des Oxydoefyla dentato : Bona, DiaoogUmiÊB^ PgiUh if^^ AJ^, PèlobateB et Bcmbinaiar.
Î94 PAUNE DBS VBRTÊBRÉS.
forcément auparavant. L'on arrive ainsi, soit, en général, à un classement plus rationnel de bien des formes dans les deux séries, soit, en particulier, à une répartition plus naturelle de plusieurs des anciens Ranif ormes de Duméril. Je chercherai à profiter, autant que possible, des systèmes combinés de Duméril * et de Gfïnther • , en m'appuyant toutefois de préférence sur la méthode et les caractères choisis par ce dernier auteur.
Examinons maintenant, succinctement, quels principaux traits distinctifs pourront nous servir, ici, dans la classification de nos Anoures.
Je devrais, semble-t-il, commencer par traiter de la variabiUté des diverses parties du squelette, et montrer, de prime abord, conunent quelques auteurs ont cherché i utiliser dans leur classification certaines modifications de structure, soit des vertèbres et des côtes rudimentaires, soit du sternum et des os coracoïdiens, soit encore du bassin et des os du pied '. Cependant, Tabus de ce système entraînant parfois i des rapprochements peu naturels, et mon but n'étant pomt de faire ici de Tanatomie, je m'attacherai plutôt i Tétude d'autres caractères plus facilement saisissables, sans négliger pourtant, dans cet ouvrage purement zoologique, de tenir compte, autant que possible, de ces nouvelles données.
Une rapide inspection générale de nos Anoures suffirait peutêtre à nous faire saisir les principaux traits distinctifs que nous avons invoqués dans rétablissement des premières divisions de Tordre ; mais il nous faut entrer plus avant dans le détail, et examiner ici plus attentivement chaque partie de Tindî-
^ Duméril et Bibron, Erpét. gén. toI. VIII, 1841.
* GOnther, CaUl. of Bat. Sal. 1858.
* An point de Tue de cette étude pour ainsi dire anatomique dc« Aimmres, Je citerai tout particulièrement le travail de Cope, paru en 1865, eous le titre de : Sketch of the Primary Groupa of Batrachia Salientia.
ANOURES. 295
yidu, pour expliquer, jusqu'à un certain point, les caractères que nous comptons employer, sans toutefois vouloir déterminer prématurément l'importance, souvent fort discutable, de chacun d'eux.
La tête offre, dans les divers genres et selon les dimensions différentes de ses parties, des aspects variables; sans parler des appendices, pour ainsi dire ornementaux, qui caractérisent quelques espèces exotiques. Nous verrons, en effet, que ce n'est pas seulement la forme générale de la tête plus ou moins élargie et ramassée, ou allongée et acuminée qui donne à chaque espèce son faciès particulier ; mais que ce sont encore les places un peu différentes des yeux disposés plus ou moins bas sur les côtés de la tête et à distance variable du museau, ainsi que les positions diverses des narines sur un nez lui-même plus ou moins relevé ou déprimé qui déterminent, pour chaque Anoure, une physionomie spéciale. Ces proportions, qui peuvent s'exprimer facilement par quelques mesures comparées , ne doivent cependant pas nous occuper seules ici, et il nous faut encore examiner, en passant, quelques-unes des pièces céphaliques osseuses et plusieurs des organes qui dépendent plus ou moins directement de la tête.
Le crâtie des Anoures est généralement étroit et allongé dans la partie moyenne qui enveloppe le cerveau ; par contre, la base de cette botte osseuse, pourvue de deux condyles occipitaux, est fortement élargie dans le sens transversal, de manière à donner appui, de chaque côté, à de grandes arcades maxillaires circonscrivant de vastes cavités orbitaires (Voy. PI. V, fig. 2, 7 et 11). Après rinspection des proportions générales du crâne, il faut encore tenir compte du développement différent de plusieurs de ses parties constituantes, souvent fort variables, soit dans les divisions et les familles, soit avec les genres et même chez les espèces. Je signalerai, entre autres, comme tout particulièrement utile dans la détermination de nos Anoures, l'étude des formes variées des os préfrontaux et de la lame ethnwïdàle plus ou moins apparente entre ceux-ci, aussi bien que l'examen des fronto-parictaux que nous verrons accuser, sur leur centre, des degrés d'ossification différents et présenter ainsi, chez certaines espèces, une sorte de
S96 FAUNE DBS VERTÉBRÉS.
ftmtandle^ ou espace mou plus ou moins étendu (Voyez, au point de vue des formes de ces divers os, PI. V, fig. 2, 7, 9 et 12).
La bouche^ profondément fendue pour donner librement passage à des proies parfois volumineuses, nous fournira, à sod tour, d'importants caractères distinctifs.
La langue^ généralement fixe en avant chez nos Anoures, est plus ou moins libre en arrière, arrondie, ovale ou allongée, en même temps qu'échancrée ou non à son bord postérieur. Elle est, avec cela, extensible à des degrés divers et plus ou moins susceptible d'être projetée au dehors de la bouche (Voy. PI. V, fig. 1, 4 et 6, les langues comparées d'un Bufo^ du Bombitutiar et d'une Rana).
Passant de la langue à la dcfUitiony nous rappellerons d'abord que plusieurs Anoures, nos Crapauds entre autres, ne possèdent de dents ni sur les mâchoires, ni au palais ; tandis que beaucoup d'autres espèces portent, au contraire, une armature dentaire soit sur les maxillaires, soit sur le vomer. Ces petites dents, coniques et aiguës, ne servant point i m&cher, mais uniquement à retenir la proie, varient avec les genres et les espèces, tantôt dans leur forme et leur nombre, tantôt dans leurs dispositions. Les detUs vonurieMies sont très-diversement réparties sur deux petites bases osseuses qui font saillie dans la muqueuse palatine ; ces groupes eux-mêmes présentent, par rapport aux orifices nasaux internes, des positions bien différentes, en même temps qu'ils sont plus ou moins rapprochés l'un de l'autre et forment, entre eux, des angles assez variés. Dents et groupes sont, du reste, siyets, avec l'âge et chez beaucoup d'espèces, à une caducité plus ou moins fréquente (Voyez, des groupes comparés et leur position sur le palais, chez nos Grenouilles, PI. V, fig. 8, 10, 13 et 11).
Avant que d'en finir avec les organes dépendant de hi bouche, signalons encore, chez les mâles de certaines espèces, la présence de sacs vocaux dissimulés dans l'intérieur du corj» ou susceptibles de faire saillie à l'extérieur. Ces sacs, membraneux et en relation directe avec l'organe de la phonation, peuvent être simples ou doubles, et disposés alors sous la gorge ou à droite et à gauche de la tête, au-dessous de l'oreille. Notre Rainette, chez laquelle la peau plissée et élastique de la gorge peut se
ANOURES. 297
développer pendant le chant en une lai^e vessie globulaire, ofire un frappant exemple du premier de ces cas ; tandis que notre Grenouille verte dont le mâle présente, lorsqu'il crie, une boule blanche de chaque côté de la tête, fournit, par contre, un exemple de la seconde disposition.
Continuant Texamen de la tête, nous avons encore à dire deux mots des organes de Pouïe et de la vue.
Le tympan sera, suivant les genres et les espèces, non-seulement parfaitement visible sous la peau amincie, ou plus ou moins dissimulé et perdu sous les granulations de téguments épaissis ; mais encore variable dans les proportions et les formes, grand ou petit, circulaire ou à peu près triangulaire. Une étude plus approfondie de Tappareil auditif nous montrerait également un développement, parfois correspondant, de la caisse tympanique et des trompes d'Ëustache.
VœU occupe, chez la plupart de nos espèces, une cavité énorme de chaque côté de la boite crânienne, et forme ainsi une grande partie du plancher de la bouche. Il présente, comme Toreille, des positions et des développements assez variés; toutefois, ce ne sont pas ces premières considérations générales qui doivent seules attirer ici notre attention ; rappelons aussi, en quelques mots, les formes de la pupille, très-différentes et, comme nous Pavons dit plus haut, souvent en rapport avec des genres de vie divers. La pupille est généralement fort contractile et présente, chez nos Anoures, trois dispositions principales assez caractéristiques. La première forme est horizontale, arrondie ou ovale, comme dans le genre JSana, ou plus étroite et allongée d'avant en arrière, comme dans le genre Bufo: la seconde, la plus opposée, est en fente verticale ou allongée du haut en bas, comme chez les Alytes et Fddbates. Enfin, la troisième, jusqu'à un certain point moyenne, est triangulaire, eomme chez le Bonibinaior.
Si nous abordons, maintenant, l'étude du tronc^ nous reconnaîtrons bientôt des différences de proportions assez importantes entre les divers groupes et leurs espèces. Nous distinguerons, entre autres, à première vue, des formes lourdes et ramassées plus ou moins renflées ou déprimées, de formes, par contre, plus Bveltes, plus étroites ou plus effilées. Ces dissemblances, parfois
si frappantes, et souvent en correspondance directe avec des charpentes un peu différentes de certaines portions du squelette, se montreront non-seulement entre genres divers, mais encore, en partie, jusque entre les sexes et les individus d'une même espèce. J'ai dit, en particulier, que le mâle est, assez généralement, plus petit que la femelle, et que ce fait peut s'expliquer par la nécessité où se trouve celle-ci de porter son époux. J'ajouterai encore que le bassin m'a paru, chez plusieurs de nos Anoures, d'ordinaire comparativement plus grand chez la femelle que chez le mâle, probablement à cause de la plus grande place nécessitée par les œufs dans la cavité abdominale; la même raison, du reste, qui nous a fait signaler un plus grand allongement du tronc chez les femelles des Sauriens, et qui nous fera retrouver, plus loin encore, une disproportion parallèle entre les sexes des Urodèles.
Parmi les parties du squelette qui varient suivant les groupes % je signalerai, tout particulièrement, la vertèbre sacrée. Le développement différent de celle-ci est, en effet, en relation assez directe, soit avec les allures de l'animal, soit avec certaines modifications de l'organisme, souvent, par exemple, avec la forme de la pupille. Les apophyses transverses de la vertèbre sacrée sont, suivant les familles et les genres, simplement cylindriques, comme chez une Raua, ou plus ou moins développées en palettes, comme chez un Bufo ou un Bonibiftator.
Nous voici arrivés aux organes du mouvement chez lesquels nous devrons examiner séparément les deux paires de membres.
Les membres antérieurs^ quoique toujours notablement plus courts que les postérieurs, sont, cependant, plus ou moins allongés, et plus ou moins épais ou trapus, non-seulement suivant les genres et les espèces, mais encore selon les individus d'une même forme. Hs sont, en particulier, souvent plus robustes chez les m&les que chez les femelles ; ce qui s'explique facilement par le mode d'accouplement de nos Anoures. Les doigts, généra-
^ J'ai déjà dit, plus haut, que je croyais devoir négliger, dans cette étade purement soologîqae, les caractères tirés, par quelques auteurs, de diverses modifications de structure du sternum, des os coracoldiens, des o6lfls mdimentaires, de certaines vertèbres et du bassin.
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lement au nombre de quatre, présentent, comme les orteils, suivant les familles et leurs allures, des modes de terminaison différents. Nous avons dit comment ils peuvent être cylindriques ou déprimés, coniques et plus ou moins acuminés, ou encore élargis à Textrémité en forme de pelotes, sortes de disquesjouant un peu le rôle de ventouses. Ces extrémités antérieures sont réunies, chez plusieurs Anoures, par une palmure plus ou moins étendue ; toutefois, notre Rainette montre seule, parmi nos espèces, un développement quelque peu appréciable de cette membrane interdigitale. Le premier doigt, que Duméril regardait comme un index, mais que je considérerai plutôt comme un pouce, à cause de son insertion souventassez reculée, est, chez certaines espèces, plus ou moins directement opposable. Le second doigt peut aussi faire face aux autres, chez quelques Anoures plus particulièrement grimpeurs. Encore ici, nous ne possédons pas d'espèce qui présente, d'une manière complète, cette disposition particulière de la main. Nous avons parlé, plus haut, de diverses excroissances et rugosités qui se développent sur les premiers doigts ou sur certaines parties du bras, chez les mâles de plusieurs espèces, à T époque des amours; ajoutons, encore, que la paume de la main ofire aussi, et d'une manière plus constante, des tubercules qui, par leur situation, leur nombre et leurs développements différents, peuvent fournir souvent d'assez bons caractères (Voy. PI. V, fig. 5).
Les membres postérieurs^ généralement plus allongés que les antérieurs, offrent, encore plus que ces derniers, de grandes différences dans les proportions. Ils varient, en effet, aussi bien entre les sexes et à divers &ges, que chez les genres et les espèces, soit dans l'ensemble de leurs dimensions comparées au corps, soit dans les rapports de leurs diverses parties entre elles. On se rendra facilement compte de ces différences, tantôt en ramenant contre les flancs la jambe bien redressée, tantôt en repliant sur lui-même ce membre à chaque articulation. On distinguera, suivant la démarche et les allures plus ou moins lourdes ou alertes de chaque espèce, des jambes plus ou moins fortes et courtes ou grêles et allongées.
Nous avons vu comment, selon les aptitudes variées dans le creusement, dans la natation et dsms Part de grimper,
300 FAUNE DES YERTÉBRÉS.
Ton retrouve, chez les diverses espèces, des développements différents, soit de Texcroissance que nous avons signalée sur le premier cunéiforme du Pélobate et de bien d'autres AnoureB, soit des palmures, soit encore des terminaisons digitales. Je ne répéterai donc pas, à propos des orteils, ce que je viens de dire des doigts, quant à leur forme plus ou moins cylindrique ou déprimée, ainsi que conique ou ép&tée à Textrémité (Voy. PI. V, fig. 3 et 14). Signalons encore, sous le pied, quelques tubercules plantaires et sous-articulaires, dont il n'est pas inutile d'étudier la variabilité ; enfin, remarquons que l'extension des palmures est fort variable, soit entre les genres et les espèces, soit même entre les individus d'une seule forme, suivant les sexes et les saisons '. 0 sera bon, souvent, d'examiner jusqu'à quelle phalange ou à quelle articulation atteint, pour chaque orteil, la membrane natatoire '.
La peau de nos Anoures peut offirir des aspects si variés qu'il est souvent indispensable de l'étudier, à des points de vue trèsdivers. Nous aurons, en effet, à constater, tantôt une différence importante dans l'épaisseur du derme, tantôt une adhérence plus ou moins complète des téguments sur telle ou telle place déterminée. Chez quelques espèces, la peau, plus ou moins lisse, formera certains plis longitudinaux ou transversaux ; chez quelques autres, eUe présentera, à des degrés d'accentuation divers, des granulations, des épines et même certains appendices ornementaux. Nous ne confondrons jamais la peau si rugueuse du Crapaud avec celle comparativement si Usse ou unie d'une Grenouille ou d'une Rainette. Enfin, dans la profondeur du derme, ou à sa surface interne, nous reconnaîtrons une distribution, souvent très-différente, des papilles, des cryptes et des diverses glandes.
La peau du Pélobate s'amincit, par exemple, beaucoup sur le crâne et y adhère fortement à l'os ; tandis que les t^nune&ts
' Chei quelques espèces du genre Ba$ui^ entre antres, nous Terrons qns les mâles, an printemps, portent une palmure plus étendue qne les fsmelles.
* Les orteils de nos Anoures comptent généralement : le premier et le second deux phalanges, le troisième et le cinquième trots phalanges, le quatrième quatre phalanges.
ANOURES. 301
aont, au contraire, en cet endroit, parfaitement détachés chez pin-
sieurs de nos espèces. Beaucoup d'Anoures montrent, sur le dos, an cou, sur les flancs ou au ventre, des plis qui leur donnent un fiicies particulier. Chez quelques-uns, chez notre Hyla entre autres, la peau du corps, élastique et plissée sous la gorge et sur le pourtour de Tabdomen, peut tantôt envelopper le sac vocal du mUe, tantôt servir à fixer Tanimal contre une surface lisse, en s'y appliquant parfaitement. Chez d'autres espèces, qui nous sont étrangères, chez les Nototrèmes par exemple, les téguments viennent, en se repliant, tapisser des poches dorsales particulières. La multiplication des cryptes et des glandules dans le derme en augmente l'épaisseur, quelquefois d'une manière générale, d'autrefois sur certains points seulement. Nous distinguerons donc, ou de simples épaississements des téguments, comme cela se voit sur différentes parties du corps et des membres de bien des espèces, sous la plante du pied de notre Banpbinai&r, par exemple; ou de véritables agrégats de glandes, faisant saillie à l'extérieur, affectant des formes particulières et occupant certaines places déterminées.
Au nombre de ces glandes localisées, il en est certaines sur lesquelles je dois tout spécialement attirer l'attention, à cause de leur constance dans certains groupes, et par là de leur importance dans la classification ; je veux parler des glandes parotides qui se voyent, en arrière de l'oreille, sur le cou et la partie postérieure de la tête de plusieurs de nos Anoures. La présence de ces glandes paires, plus ou moins étendues et saillantes, annonce, en effet, assez souvent, d'autres modifications organiques, et peut ainsi servir à caractériser nettement certaines familles et certains genres. La constatation d'organes de même nature sur d'autres parties du corps pourra encore nous guider, quelquefois, jusque dans la détermination d'espèces voisines. Nous verrons, par exemple, comment les Bufo viridis et B. car lamUoy confondus par un grand nombre d'auteurs, se distinguent cependant, constamment, l'un de l'autre, par la présence, chez le second, d'une forte glande parotidiforme faisant saillie sur le côté externe de la jambe.
Quant à ce qui regarde, enfin, la coloration^ je crois en avoir dit assez, plus haut, pour faire comprendre comment U ne faut
30Î FAUNE DES YERTÉBRÊS.
pas donner trop de valeur à des variétés, en apparence même assez profondes, et dues, le plus souvent, à Tinfluence du milieu. Cependant, il me parait exister, sous ce rapport et dans nos conditions actuelles, comme des lois de variation qui permettront, par une étude attentive des diverses colorations d^une espèce, de trouver à quels points particuliers de la livrée il faut attacher le plus d'importance. En tout cas, la description complète d'une espèce, dans certaines conditions données, présentera toujours, ce me semble, un assez grand intérêt, en ce qu'elle facilitera la comparaison avec d'autres descriptions circonstanciées prises sur la même espèce dans d'autres conditions, et apportera, par là, son contingent dans l'étude si intéressante de la variabilité.
I'' Série. PHANEROGLOSSES OXYDACTYLES
OXYDACTYLA
Les Phanéroglosses oxydactyles, quoique de formes très-variées, présentent, tous également, des doigts et des orteils subcylindriques ou cylindro- coniques, et plus ou moins acuminés.
Les esiH'^ces, très-nombreuses, de cette première série peuvent être divisées, suivant qu'elles possèdent ou non des dents maxillaires , en Oxydactyles dentés (OxyiUwtyla âentata) et Oxydactyles édentés (Oxydctctyla ednitaia)^ et embrassent ainsi, dans leurs doux divisions, la presque totalité des Anoures de notre continent.
Les Oxydactyles sont, pour la plupart, terrestres ou aquatiques, et généralement beaucoup moins aptes à grimper que la majorité des Platydactyles.
ANOURES. 303
I" Division. OXYDACTYLES DENTÉS
OXYDACTYLA DENT ATA ^
(Raniformes, Dum.)
Cette première division comprend , comme son nom l'indique, tous les Phanéroglosses, à doigts cylindro-coniques, qui portent des dents maxillaires.
Quoique basé sur la présence constante de caractères importants, ce grand groupe de nos Anoures est, cependant, comme nous l'avons dit, le plus difficile à ordonner d'une manière naturelle. Quelques-uns des genres nombreux qui y ont été rangés rappellent, en eflfet souvent, d'une manière ou d'une autre, des formes généralement classées dans d'autres subdivisions de l'ordre. H est incontestable que certains représentants de cette grande division semblent, à première vue, se rapprocher bien plutôt des Crapauds ou des Rainettes que du genre Rana^ type des Ranif ormes ; cependant, en face de ce chaos et de l'état actuel de nos connaissances, ce sysème de classification me parait à la fois le plus simple et le plus rationnel. Jetés à peu près pêle-mêle dans un cadre assez large, les Oxyd. dentés semblent se refuser à toute coordination.
^ Les Tertèbres sont procœliennes chez la grande migorité des Oxydactjles dentés, et opisthocœliennes chez quelques genres seulement.
30i PAONE DE8 VERTÈBRES.
dope ' a cherché à remédier à cet inconvénient en boniversant l'ordre jusqu'ici reçu ; en ne comprenant plus, sous le nom de Raniformiaj que la seule famille AesBanida^ et en mêlant, sous le nom A^Arcifera^ la plupart de nos autres Oxydactyles dentés avec les Platy dactyles. Sans rompre avec l'ancienne méthode, l'auteur du Cafaloffue of Batrachia Salientia a cru devoir établir, dans cette grande division, deux sections des Banina et des Bomhinatorina ^ se distinguant surtout par le degré de perfecticm de Toreille*, et comprenant, entre elles, sept familles: Ranidj^,
CYSTIGNATHID^ , DlSCOGLOSSm^ , ASTEROPHRYDm^ , ALYTIDJC, UPEROLnDwE et BOMBINATORIDJE.
Sans conserver les deux sections de GUnther, qui me semblent entraîner parfois à des rapprochements discutables ' , je ne crois pas pouvoir mieux faire que de suivre ici cet auteur dans la caractéristique de ses famUIes, basées principalement sur les développements différents des apophyses sacrées , sur la présence ou l'absence des parotides et sur l'extension des palmures.
Quatre des sept familles d'Oxydactyles dentés sont représentées sur notre continent; trois, celles des Ram- DiE, des Alytida: et des Bombinatorid^, figurent en Suisse ; les Discofflosffidœ seuls font défaut à notre pays * .
^ Cope, Sketch of the Primary Groupa of Batrachia SaUentia (Nat. Hist. Review Y, 1865).
* Gûnther (Catal. of Bat. Bal. 1858) éUblit également des sections cor> respondantcs dans les autres divisions.
* L*on pourrait anssi séparer les Oxydactyles dentés à apophyses sacrées cylindriques (Ranida et CystigneUida)^ des cinq autres familles à apophyst^s dilatées, et subdiviser peut-être ces sections diaprés les formes différentes de la pupille ; toutefois, l'on négligerait, de cette manière en* core, d*autres caractères tout aussi importants que ces premiers.
* La famille des DiscoglosneUe^ qui seule nous fait défaut parmi reUes qui habitent P Europe, me force à entrer ici on peu plus avant dans le
ANOURES. 305
Les Oxydactiles dentés , pour la plupart peu propres à grimper sur les arbres, vivent tous, plus ou moins, dans les eaux ou sur le sol non loin de quelque mare. Quelques-uns sont, à la fois, diurnes et crépusculaires, beaucoup d'autres sont plus exclusivement nocturnes. Le port de la majorité d'entre eux est moins lourd que celui des représentants de la seconde division. Nous verrons plus loin comment, suivant les développements différents des membres, des palmures ou encore des tubercules plantaires, chacun est plus ou moins propre à sauter, à nager ou à creuser.
Cette première division a des représentants dans les
deuil de la classification de Gûnther que j^ai prise pour modèle, quoiqu'elle me paraisse, comme d'autres, rompre quelquefois certaines affinités naturelles. Cet auteur a, en effet, rangé parmi les Discoglossidés un petit Anoure le Peloilytes punctatus (Dugès), dont j'aurai à parler comme se trouvant non loin de nous, et comme ayant été très-différemment classé par les divers erpétologistes.
Duméril, qui plaçait simplement à la suite les uns des autres, et sans les grouper autrement, nos différents genres d'Oxyd. dentés, rapprochait naturellement le Pelodytes de VAlytes, en repoussant ces deux espèces près du Bombinaior, à la fin de sa famille unique des Raniformes. Peutêtre avait-il raison, car nous reconnaissons, avec lui, certains rapports entre plusieurs des caractères de ces premiers Anoures, dans la nature de leurs téguments, dans la disposition de leurs pupilles et dans la distribution de leurs tubercules palmaires, par exemple. Pour être fidèle à son système, Gûnther a dû répartir ces trois genres dans trois familles différentes ; VAlytes est ainsi isolé dans une famille de son nom, le Pelodyies est rapproché du Discoglossus, et le Bomhinator est réuni aux PehhateSy dans une famille des Bombinatoridés de la seconde section. Cope, enfin, A fait rentrer VAlytes et le Bomhinatùr, avec le Discogîossus, dans la famille des Dîscoglossida de ses Abcifera, en réunissant, par contre, les Pflobates et Pelodytes dans sa famille des Scaphiopodidœ. Nous avons, en Suisse, un trop petit nombre de représentants de ces différentes familles pour que je m'occupe de rechercher, ici, si Cope a trop amoindri la valeur du mode de terminaison des extrémités digitales, ou si Gûnther a, au contraire, attaché trop d'importance aux développements de l'oreille et des parotides.
cinq parties du monde. L'Europe possède six genres d'Oxydactiles dentés ; la Suisse n'en peut compter que trois, répartis dans trois familles différentes.
Famille L RAXIDES
RANID^
Les Ranidés sont des Oxydactiles dentés constamment dépourvus de parotides, chez lesquels les apophyses transverses de la vertèbre sacrée sont simplement cylindriques, dont les doigts sont libres et les orteils toujours plus ou moins palmés, qui présentent, enfin, une oreille parfaitement développée.
Les quinze genres qui rentrent dans cette famille se distinguent principalement, entre eux, par la disposition et la structure des doigts, par la forme de la langue et par la dentition palatine.
Les mœurs, ainsi que la taille et les formes extérieures, varient beaucoup avec les genres et les esp(>ces.
Les llanidés comptent des représentants dîyis les divers continents ; toutefois , Tunique genre Ii(UM , type de la famille et seul cosmopolite, se trouve en Suisse et en Europe.
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Genre GRENOUILLE
RANA, Linné
Pas de parotides. Apophyses de la vetièbre sacrée ci/lin^ driques. Latigue grande, ohlongue, libre et fourchue en arrière. Des dents vomériemies en deux groupes. Frontopariétaux réunis. Tympan bien distiyict. Pupille subarrondie et horizontale. Doigts et orteils cylindro-coniques ; ks premiers libres, avec le pouce semi-ojyposable, les seconds plus ou moins palmés. Saillie du premier cunéiforme génér ralement faible et obtuse, quoique plus ou rnoins accusée. Membres postérieurs allongés. Tronc plus ou m^ns élancé. Peau assez unie, bien que souvent plissée ou mamelonnée. Des sacs vocaux internes ou externes.
La langue est grande, oblongue, libre dans son tiers postérieur environ, rétrécie en avant, large et fourchue en arrière (Voy. pi. V, fig. 6).
Le palais porte, sur l'os vomer, entre les arrière-narines, deux groupes, plus ou moins distants, de petites dents assez diversement disposées et plus ou moins caduques, suivant les espèces et l'âge des individus (Voy. pi. V, fig. 11).
Les apophyses transverses de la vertèbre sacrée sont parement cylindriques.
Les fronto-pariétaux sont, généralement, bien réunis et ne montrent que rarement quelques traces de fontanelle (Voy. pi. V, tig. 7, 9 et 12).
Le tympan est toujours parfaitement distinct.
Pas de parotides.
L'œil est grand ; la pupille est sub^rrondie ou ovale et horizontale ; les paupières ne présentent pas d'excroissances.
Les doigts sont entièrement libres, le pouce étant d'or-
dinaire un peu opposable. La face palmaire porte, en général, un tubercule à la base de chaque doigt, à Texception du second.
Les orteils présentent des phalanges allongées et sont toujours plus ou moins palmés; le troisième étant, généralement, à peu près égal au cinquième. Les orteils sont, comme les doigts, subcylindriques ou cylindro-coniques, plus ou moins déprimés et généralement pourvus de tubercules sous-articulaires. Le premier cunéiforme ne fait, eu général, qu'une saillie médiocre et assez obtuse; un petit nombre d'espèces présentent un second tubercule plantaire, du reste peu développé.
Les membres ant^érieurs sont plutôt courts et les postérieurs comparativement allongés.
Le tronc, plus ou moins élancé et de proportions tn>s- (liverses, est recouvert d'une peau assez lisse ou unie, quoique parfois mamelonnée ou un ptni granuleuse. Il présente généralement, en dessus, des cordons longitudinaux, sorte de renflements glanduleux, disposés sur chaque côté du dos, au haut des flancs.
La tête aff'ecte, dans ce genre, des proportions et des formes assez différentes ; elle est, suivant les espèces, plus ou moins triangulaire, arrondie ou acuminée eu avant, et bombée ou déprimée.
Les mâles sont armés de deux sacs vocaux qui, selon les esj)èces, demeurent dans l'intérieur du corps, ou iKîuvent
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faire saillie à l'extérieur par une fente disposée en dessous ou sur les côtés de la tête^ en arrière des mâchoires.
La coloration, enfin, varie énormément sur toutes les faces de Tanimal, soit avec les espèces et les sexes, soit suivant l'âge et les conditions.
Les Grenouilles vivent également sur terre et dans les eaux, se nourrissant principalement de petits Mollusques, de Vers, de Crustacés et d'Insectes de diverses natures. On les rencontre tantôt dans les champs ou les bois, tantôt dans les mares ou les ruisseaux ; leur démarche est assez vive et bondissante. L'accouplement, qui a toujours lieu dans l'eau, ne se fait, généralement, qu'une fois par an. Le mâle saisit et embrasse la femelle sous les aisselles ; celle-ci pond, après quelques jours, des œufs qui restent dans l'eau, agglomérés en gros paquets par un mucus gélatineux. Les lar\'es emploient , en général , trois à quatre mois pour accomplir leur entier développement, dans des conditions ordinaires.
Certaines espèces demeurent Tannée entière dans les eaux ; d'autres ne s'y tiennent, au contraire, qu'au moment des amours. Toutes passent la mauvaise saison, plus ou moins engourdies , au fond d'un trou souterrain , sous quelque abri, ou encore dans la vase au fond des mares, des lacs ou des rivières.
L'Europe compte quatre espèces*, parmi les représentants de ce genre si riche et si répandu. Trois de ces Grenouilles se trouvent en Suisse ; une , plus exclusivement sei)tentrionale , la liana oxyrrhlna (Steenstrup), dont j'aurai à parler plus loin, nous fait seulement défaut.
* Je ne connais pas, comme je Pai dit plus haut, de description assez circonstanciée de la Bana cruenta (Pallas) de Russie et de Sibérie, pour poaToir Tencadrer ici, comme espèce, parmi les Grenouilles européennes.
Il existe, chez les nombreuses espèces du genre Rana^ certaines communautés de caractères secondaires qui semblent présider à la formation de petits groupes d'importances différentes. Ainsi, l'on distingue à première vue des Grenouilles à pores latéraux et à doigts pointus, d'autres espèces sans pores et à doigts comparativement tronqués ; de même, l'on reconnaît, parmi les formes diverses, des Grenouilles, comme notre Rana esculenta^ à sacs vocaux externes, et d'autres, ^ sacs internes, comme nos Banatemj)oraria etAffilis. Unissant ces premiers caractères à certaines différences dans le port et les mœurs des espèces, ainsi qu'à quelques particularités de la dentition ou de la livrée, on se voit, pour ainsi dire, forcé de faire des rapprochements et d'établir ainsi de petites subdivisions.
Fitzinger * , en attribuant à ces fractions du genre Rana une importance générique, me semble avoir exagéré la valeur de ces caractères différentiels, et embarrassé ainsi inutilement la nomenclature binaire de plusieurs noms nouveaux. Je me bornerai donc à distinguer ici nos espèces indigènes dans deux sections de valeurs, il est vrai, un peu différentes.
Première secUon. GRENOUILLES AQUATIQUES
Les (trenouilles aquatiques ont les doigts cyliudroconiques ; le premier à peu près égal au second et un peu
* Fitzinffer, Systema Heptiîium,
* (tenus PehphylajCj part. Fitz, loc. cit.
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plas court qae le quatrième. Les orteils cylindro-coniques et très-épâtés à la base, sont toujours entièrement palmés*.
Les sacs vocaux des mâles peuvent faire saillie à l'extérieur, par une fente disposée de chaque côté de la tête, on peu en dessous et en arrière de Tanglc des mâchoires.
Les groupes de dents vomériennes sont grands, réguliers, distants, et forment, entre les orifices nasaux internes, un angle peu accentué.
Les préfrontaux se touchent, et les fronto-pariétaux sont comprimés (Voy. pi. V, fig. 7).
Les condyles occipitaux atteignent, en arrière du crâne, à la même distance que les angles maxillaires * (Voy. pi. V, fig. 7).
La peau est mamelonnée et présente, de chaque côté du dos, des plis longitudinaux bien accentués.
Les Grenouilles de cette section sont plus exclusivement aquatiques, en ce sens qu'elles ne s'écartent presque jamais des eaux. Une seule espèce, la Bana eseulenta (Linné), figure en Suisse et en Europe.
^ Les Grenouilles aquatiques portent, à la base du quatrième orteil, un second tubercule plantaire arrondi mais très- peu développé. Quelques aatears me semblent avoir attaché une trop grande importance à cette saillie si minime, car l'on en retrouve des traces chez bien d'antres Grenooilles, même chez les Rousses, chez la B. agiliSj en particulier.
' Cette forme du crâne fait que, posé sur la base, celui-ci suit, du côté de la mâchoire, une direction verticale.
J'entends toi^jours par angle des maxillaires, la pointe que forme, en arrière, la réunion de ces os.
31 f FAUNE DES VERTÉBRÉS.