I. D. 0, IL D. I~{2V(M}-Ii. A. I/o, V. 1/5, p. U. C. il
Squ. 70 {80} •
* Schiiuc (Kiurop. Fauna, II, p. 8il) a commî» la même erreur.
' De la BUnchêre (Nouv. Dict. des pêches, p. 49) attribue au llhin trots vartétés de rAprun; toutefois, cet auteur répétant, à d'autres points de me, plusieurs des erreurs de Hartmann, il est permis de se demÂndcr d*oti lui viennent ces citations et ces renseignements.
' Les chiffres entre parenthèses sont tirés de Blanchard, les autres sont
ASPRO APRON. o7
Perça asper, Linné (imrl.J, I. c. — Bloch (parl.)^ 1. c. — Hartmann (parl.)^ !. c. — AsPRO vi-ujaris,Cmij. et Val. fpart.), I. c. — Ctivier, Keg. Anim., III, pi. 6, Jig. 'i. — Guênn^ Iconog. du Reg. Aniin.f pi. 1, fig. 5. — Blanchard^ IViibsoiii» de Fi-ance, p. 143, fig. 13. — Aspro Apron, Sieboldy Susswasser- (ischc, p. 55.
Cette seconde espèce d' Apron, assez voisine de la première pour avoir été confondue avec elle jusqu'en 1863, bien que n'ayant pas, de même que la précédente, été trouvée jusqu'ici dans notre pays, a cependant plus de chance de se montrer un jour, sinon dans le Rhin, du moins sui' nos frontières. En effet, si, grâce à la perte du Rhône, TApron ne peut pas remonter dans le cours supérieur de ce fleuve, et si le bassin du Rhône suisse, de fait complètement isolé, doit être privé de cette espèce, comme de tant d'autres pour lesquelles cet accident du courant est une barrière infranchissable, il n'en demeure pas moins qu'une petite partie de notre pays se trouve, par l'intermédiaire du Doubs et de la Saône, réunie en réalité au bassin du Rhône inférieur *.
Blanchard signale l' Apron dans le Doubs, jusqu'aux environs de Besançon, en France, et il est difficile de dire si cette espèce ne remonte pas plus haut encore,, ou si sa rareté relative ainsi que sa petite taille ne l'ont peut-être pas fait passer inaperçue dans d'autres localités plus voisines de nos frontières. En outre, il n'est pas impossible que l'Apron du Rhône arrive un jour dans le Rhin, par le canal du Rhône au Rhin, et vienne en remontant ce fleuve, se faire prendre près de Bâle. J'ai montré
donnés par de Siebold. Le premier de ces auteurs attribue à cette espèce DO total de 25 écailles en ligne transverse ; peut-être a-t-il compté jusqu'au milieu du ventre.
* Le Doubs, tributaire du Rhône inférieur, nourrit quelques poissons qui manquent à la Suisse et, en particulier, plusieurs espèces qui font défaut au Rhéne, au-dessus de la perte. Le peu d'importance de l'étendue du sol suisse baigné par le Doubs m'a engagé, ainsi que je l'ai dit plus haut, à ne pas entrer ici dans l'étude, si faiblement motivée, d'un nouveau bassin qui m'aurait entraîné bien loin en dehors du cadre naturel de cette faune. Néanmoins, je ne négligerai pas de citer, à l'occasion, les espèces du Doubs qui, vivant dans le Rbône, au-dessus de Lyon, feraient peut* être) sans la perte, partie de la faune du Léman.
r>S FArNE OilS VKHTiiBHÉS.
roiiiiiuMit lluiliiiaiiii, coiifoudant les Aprous du Dauulie et du lUiùue, avait ainsi jïratuit(»iiient attribué le Streber au Rhin ot h la Suisse. Je reviens maintenant sur cette citation qui donnait, du même coup. TAprou du Kbôue au Rhin, à Itàle, pour montrer comment cette donnée, bien que nullement motivée alors, ainsi que l'avait «léjà fait observer Schinz ', pourrait bien arriver, une fois, à n'avoir été que fort anticipée. Pourquoi, en eff(*t, le canal qui opère le trait d'union entre les deux j^rands bassins du Rhin et du Rhône ne permettrait-il i)as aussi bi(»n à TApron de s'étendre vers le nord qu'à la Gremillc de gaj;ner le midi.
Cette espèce, comme la précédente, n'est nulle part très abtmdante. De même que le Streber, l'Apron est un poisson depetit<» taille, qui recherche les eaux courantes d'une certaine importance» et qui vit de préférence dans les profondeurs, se nourrissant priucijialement de vei's, d'insectes et de menu fretin.
Famille IL GASTEIKKSTEIDES
liASTKHOSTEID.E
Les (iastérostéidés ont uu corps de forme naviculaire, plus ou moins allougê, passablement comprimé et très attéimé dans la partie postérieure ou caudale. La tête est, chez eux, assez étroite, mais plutôt grande et subconique vue de profil. Le sous-orbîtaire s'étend sur la jcmc et s'articule avec lepréoperculc. Les os pubiens, également très développés, rejoignent en avant l'arcade humérale prolongée, et recouvrent plus ou moins en arrière la région abdominale. La peau est, il est vrai, nue ou dépourvue de
* Schinz {Fauna Jklvttka^ p. 151), à 1 ^article de k (îrcmtllc, dit, à propos de VAfipro vulgarité ^ pas dans le basBin du Rhin, pas dans le lUiùne au-dcbâus de la |M*rte : Aho nicht in dcr Schicâz,
GASTÉROSTÉIDÉS. r.9
véritables.écailles; toutefois, des plaques osseuses ou semiécailleuses de formes diverses, de dimensions diflférentes et distribuées, en nombre variable, sur les côtés du corps et sur le dos, ou sur ce dernier seulement, protègent encore ces petits poissons, en complétant plus ou moins leur armure.'Des dents en velours, ou plutôt en cardes, garnissent les mâchoires et les pharyngiens. Les pièces operculaires sont entières, soit non dentelées. Les ouïes, médiocrement ouvertes, sont soutenues par trois rayons branchiostèges. L'œil est grand et latéral La bouche est moyenne, terminale, fendue obliquement sur les côtés du museau et dépourvue de barbillons. Les nageoires ventrales, représentées par une grande épine et, le plus souvent, un seul petit rayon, sont toujours reculées ou abdominales. Il n'y a, en réalité, qu*une dorsale postérieure; toutefois, plusieurs fortes épines distribuées isolément, en avant de celle-ci, semblent devoir représenter une ou plusieurs dorsales antérieures. Enfin, la vessie natatoire est simple, et les appendices pyloriques sont peu développés.
Les Épinoches, Épinochettes et Gastrées qui représentent cette famille, ont été rapprochés par Cuvier de ses Âcanthoptérygiens à joue cuirassée, à cause du grand développement de leur sous-orbitaire. Frappés par diverses ressemblances extérieures des Épinoches avec le Thon et les Maquereaux, beaucoup d'ichthyologistcs ont fait rentrer ces petits poissons dans la famille des Scombéroïdés. Enfin, plus récemment, quelques auteurs, comme GUnther et BlaDchard, ont cru devoir séparer et isoler ce type, en tant que porteur de plusieurs caractères propres d'assez grande importance.
La petite famille des Gastcrostéîdés compte des représentants dans les oaux, tant douces que salées, des deux
60 PAUNK OKS VKBTÉBKÊS.
régions arctiques. Des deux genres qui composent ce groupe, Gaderasteus et Gastraea^ le second nous fait complètement défaut ; Tespèce unique, Gastraea simi€u*h'ia (Lin.), que renferme ce genre est, en eflfet, propre seulement aux côtes septentrionales.
Genre ÉPINOCHE
OASTEROSTEIS. Linné
l)e^ épines jjlfis ou moins nombretises distrihufrs le lonfl du dos, sur des plaques osseuses. Une setde véritable nageoire dorsale composée, comme les pectorales, exclusiretnetU de rajfons mous. I^e troisième sous-orbilaire articulé arec le préopereule. Les coraccndiens prolongés en haut au-dessus des pectorales et. en bas à la rencontre du bassin. Le bassin embrassant en avant une partie des flancs et s'étendant plus ou moins en arrière stir le ventre. Une grande épine ai)d<h minale, suivie généralement (Vun petit rayon mou, articulée, en guise de nageoire ventrale, sur la base du bouclier pelvien, l ^ne épine plus petite en avant de Fanale. Peau entifrement nue, ou en partie protégée j)ar des lames osseuses verticales et ])lus ou moins nombreuses, distribuées sur les calés du corjfs. Dents en cardes et en velours sur les màdunres et les pharyngiens; pas de canines. Corjys nçiviculaire^ sensiblement comprimé et très atténué en arrière. Tête jjlutiV forte et sulfConigue\ Pièces operculaires mn dentelées. Irais rayons branchiostèges. Des psetido-branchies.
' Jo n*ai ronsUté, chez les Éptnorhes quo j*ai cxAmin^es, qn*nn iciil vrriulilo orifice nasal de chaque cAt^ de la ti'te, an lien di^ donx on ver tnres bien s^par^Vs des e8p^co8 prért'dentes.
l.<efi rayons des pectorales ne sont ff/*n^*ralement pas ramifia.
CASTEROSTtUS. 61
Les Épinocbes sont assez répandues en Europe , en Asie^ jusque dans le Kamtchatka , et dans plusieurs contrées septentrionales de l'Amérique et de l'Afrique. Elles habitent également les côtes des mers ou de Tocéan et les eaux douces de divers pays. Dans ces dernières conditions, elles semblent préférer les eaux calmes, les petites rivières et les ruisseaux tranquilles, aux grands courants. On les voit, de préférence, entre les herbes près du rivage. Plus ou moins cuirassées, armées de puissants aiguillons et volontiers irascibles , elles savent fort bien se faire respecter , malgré leur petite taille, et se défendent souvent avec succès contre les attaques des grands carnivores qui leur font la guerre *. Leur nourriture, exclusivement animale, consiste principalement en vers, insectes et frai de poissons. Les espèces de ce genre vivent généralement en société * ; aussi les voit-on souvent, en été, voyager dans les ruisseaux en très nombreuses compagnies'. La brillante parure et les gracieuses allures des Épinoches, jointes à l'admirable adresse de ces poissons, dans l'art de la nidification, font de ces petits êtres les plus charmants hôtes des aquariums.
n est généralement connu de nos jours que les Épinoches construisent, comme les oiseaux, de véritables nids, pour y déposer leurs œufs. Cependant, ce fait intéressant semble
* Le8 Épinoches passent pour d'excellentes amorces, quand on a soin de leur arracher les épines.
' Suirant quelques observateurs, les Épinoches et les Êpinocbettes se trouTeraient rarement ensemble; selon d'autres, au contraire, on les récolterait assez souvent dans les mêmes localités (Voyez, en jMirticuHer, sur ce sujet, de Siebold, Sûsswasserfische, p. 73, et Thompson, Sticklebaks of Ireland; Ann. of Nat. Hist., 1841, VII, p. 103).
' L'abondance de ces petits poissons est quelquefois telle, dans certaines localités, que l'on a pu se servir des Épinoches pour engraisser des ▼oUilles, pour nourrir les pourceaux et même pour fertiliser les terres.
avoir été ignoré jusqu'à Hall et Bradley, en 1721 \ et ce n'est même que peu avant le milieu de notre siècle que les ichthyologistes ont commencé à s'occuper sérieusement de ce sujet, à tant d'égards digne pourtant d'une scrupuleuse Attention. Quelques naturalistes avaient répété les observations sommaires de Hall, et peu à peu de nouvelles <louuées venaient, il est vrai, en divers pays, augmenter le chapitre des connaissances acquises sur la nidification de diverses espèces d'eau douce et d'eau salée; mais, ces quelques notes, consignées à droite et à gauche dans des journaux périodiques % étaient loin d'avoir révélé encore tout ce que des études plus suivies nous ont enfin appris sur l'admirable instinct de ces petits poissons. Dans ces trente-cinq dernières années ont paru , en effet , coup sur coup, les observations intéressantes de Lecoq ', de Coste % de Hancock' , de Kinahan *, de Warington ' , etc. , ainsi que les travaux, plus généraux et plus récents, de Siebold', de Blanchard* et de bien d'autres, qui nous initient complètement dans les détails les plus intimes de la vie de famille des Épinoches.
^ A Philosophîcal Account of the Works of Nature, p. 61, London, 1721. Bradlej' publia les observations inédites de Jobn Hall.
* Voyez, en particulier : Dict. rais. univ. d'Hist. nat. par Yalmont de Bomare, III, p. 383, 1775. — Isis von Oken, 1834, p. 227. — Edinburgb ncw philosophical Journal, 1829, p. 398. — Annals of Nat. Historj, V, 1840, p. 148.
' Ann. des Se. pbys. et nat. d'agric. et d'industrie de Lyon, YII, p. 202, 1844.
* Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 1846, et Mém. présentés par divers savants à l'Acad. des Sciences, X, 575, 1848.
^ Observ. on tbe nidification of Gast. aculeatus and Gast» spinachia; Ann and Mag. of Nat. Hist., X, 241, 1852.
* The zoolog st, July, 1852.
' Ann. of Nat. Hist., X, 1852 et XYI, 1855.
* Siisswasserfiscbe von Mittel-Ëuropa, p. 66, 1863.
^ Poissons des eaux donces de France, p. 177, 1866.
GASTEROSTKUS. 63
On sait maintenant que le nid de nos Gâstérostéidés est bâti/ sous forme de boule, avec des herbes et des radicules entrelacées, et que le berceau des véritables Épinoches repose, le plus souvent, dans la vase du fond, tandis que celui des Épinochettes est généralement suspendu plus ou moins haut aux plantes aquatiques. On a reconnu également que le mâle travaille d'ordinaire seul à la construction du nid, et qu'il amène, l'une après l'autre, dans cette chambre improvisée plusieurs femelles pour les y faire déposer leurs œufs. Enfin, Ton a observé que ces épouses successives ne déposent chacune qu'une partie de leurs œufs dans un même nid, et que, partant de suite après la ponte, elles laissent à cet ardent époux commun, non seulement le soin de féconder leur dépôt , mais encore la tâche plus difficile de veiller à la sûreté de leur progéniture ^ Nous aurons l'occasion d'entrer dans plus de détails sur ce sujet, à propos de l'espèce qui se trouve dans nos eaux.
Le genre Gasterosteus compte, dans les divers auteurs, un nombre d'espèces très différent, selon l'importance que chacun de ceux-ci a attaché à tel ou tel caractère. Cuvier et Valenciennes ' comptaient, par exemple, jusqu'à seize Épinoches en Europe et en Amérique ; Giinther ' n'en a plus reconnu que douze spécifiquement différentes dans les mêmes continents*. De Siebold' n'en trouve que deux
* Quelques observations de M. Garbonnier sembleraient indiquer que le nid et la ponte ne se font pas toujours exactement de même dans des conditions différentes, ainsi que nous le rapporterons plus loin.
' Hist. Nat. des Poissons, lY, 1829.
* CaUl. of Fiches, I, 1859.
* Dans ces douze, Gûnther compte le Gasterosteus sjpinachia que quelques auteurs séparent dans un genre à part.
^ Sûsswasserfische von Mittel-Europa, 1863.
fti PAUNE DES VERTÉBRÉS.
espèces dans TEorope moyenne ; Blanchard ' en compte de noaveau jusqu'à treize, en France seulement. Enfin, M. Sauvage, dans un travail tout récent % admet maintenant quarante^iuatre espèces distinctes dans l'ancien et le nouveau monde : trente-deux Épinoches et douze Épinochettes. Aucun doute ne semble pouvoir être élevé maintenant, quant à la distinction spécifique des Épinoches, Gad. aadeatus et des Épinochettes Oasl. pungitius; mais, c'est à partir de ces deux types que rayonnent en tous sens de nombreuses variétés d'importances fort discutables.
Le nombre et l'extension des plaques dorsales et laté* raies, ainsi que la position ou les proportions des épines et la forme du bassin, ont servi d'ordinaire de caractères distinctifs pour la plupart des prétendues espèces. H est vrai que les développements quelquefois très différents de ces parties peuvent paraître, au premier abord, d'une grande valeur caractéristique ; toutefois, la grande variabilité qu'une étude plus approfondie fait partout reconnaître dans chacun de ces traits soit disant spécifiques, montre bientôt le peu d'importance qu'il faut attacher à des formes dues, le plus souvent, aux conditions d'existence et reliées plus ou moins par de nombreux degrés transitoires.
On a reconnu que les Épinoches les plus complètement cuirassées (Gast. trackurus) abondent surtout dans le nord et, plus particulièrement, dans les eaux saumâtres ou au moins dans le voisinage des côtes océaniques ; on a observé également que les Épinoches les moins cuirassées {Gast. gymnurus, G. hradujcentruSy etc.) sont, par contre,
' PoitioDS d«s esox douces de France, 1866.
* Révision des espèces do groupe des Épinoches; Noot. Archiv. do Muséum, 1674, t. X, faK. I, p. 5-32, pi. 1, et fasc. II, p. 33-S6.
GASTEROSTEUS. 65
plus communes dans les eaux douces du continent et surtout dans le midi \ Plus ces petits poissons s'enfoncent dans les courants du continent et demeurent exclusivement dans les eaux douces, plus ils perdent d'ordinaire des plaques de leur armure. Si l'on ajoute à cette remarque générale le fait que les parties, épines, plaques ou lames, appelées à servir de caractères spécifiques sont constamment variables chez les Épinochcs d'une même localité, que les dernières diffèrent même jusque sur les deux côtés d'un seul individu, on sera facilement amené à l'idée que les Épinoches demi-armées ne représentent que des états intermédiaires ou transitoires entre les extrêmes dont je viens de parler, et que les formes diverses des Épinoches peu cuirassées ne sont probablement que des variétés d'un type unique, les unes locales, les autres individuelles \
En face d'un si grand nombre de formes, espèces ou variétés *, il semble naturel de séparer franchement les Épi-
' Deux Épinoches à qaeae lisse, les Gcut islandicus (Sauvage) d'Islande et Gast, biaculeatua (Mitch.) de Terre-Neuve, semblent faire exception à cette règle générale ; serait-ce une preuve en faveur de la distinction spécifique de ces deux formes, ou bien l'exception tient-ell > seulement à quelque cause secondaire qui nous échappe.
* Plusieurs auteurs ont discuté déjà et réduit au rôle de variétés bon nombre des formes supposées spécifiques des Épinoches ; toutefois, un travail général et détaillé sur cet ensemble de prétendues espèces serait encore fort à désirer. Une étude suivie dé la variabilité, dans les diverses conditions, pourra seule, en effet, imposer comme vérité prouvée, la réduction à une espèce des nombreuses Épinoches européennes, réduction à laquelle semblent amener le raisonnement et l'observation.
' Ganther (CataL of Fishes) considère comme variétés d'une même espèce les Gast aculeaius (= Noveboraseims), G. semUoricatus^ G. semiarmains et G* gymnurus. Il maintient, par contre, comme spécifiquement distinctes, les Épinoches européennes dites : Gasi, argyropomus^ G, hra* éhjfcentnts^ G. tebracanthus^ G, spinulosus et l'Épinochette G. pungiUus. A ces premières, il igoute, comme espèces américaines, se repprochant pins on moins de nos Épinoches ou de nos Épinochettes, les GasU btacu- ^eodtf, G. quadraciu, G, WiXUamsonM; G, Mainensis et G, conekmi»». Le T. rv. 5
noches des Épiuochettes, en établissant, pour elles, deux sous-jîcnrcs différents, sous les noms d'Épinoclies proprement dites {Gasterosteus) et d'Épinochettes (Pungithis) \
Le premier seul de ces sous-genres est jusqu'ici représenté dans notre pays.
Sous-GEXRE. ÉWNOCHES PROPREMENT DITES
GAHTKROSTEr»
Les Épinoclies de ce sous-genre sont de forme lancéolées et généralement armées de trois (plus rarement de doux ou de quatre) épines dorsales assez grandes, comme les ventrales, plus ou moins dentelées sur le bord. Elles portent, entre l'occiput et la nageoire dorsale, cinq à six plaques osseuses dont les deux médianes, les plus développées, S(mt plus ou moins rabattues sur les côtés. Elles sont, pcmr la plupart, protégées latéralement par des lames osseuses verticales, distribuées tantôt sur le thorax seuleineut, tantôt sur une étendue plus ou moins grande des côtés du corps, ou jusqu'à la caudale. Entin, la nageoire dorsale naît d'ordinaire, chez elles, passablement en avant de l'origine de l'anale ^ .
S}nnachia nVst ausbi, pour lui, qu^un G(wtera^t€Uii. Nous aurons Toccaftinn d(* voir plus loin les nouvelles additious faites ii cette libte par Trtude de M. H.-K. Sauva^^c.
* Sauva^r»* (Itêvision des Épinorhes, I. c, p. 7) reconnaît trois sous* genreî» difTiTcnts : les i*Ipînorhe& {G<tf*tfrosU'Hit)j les Épinoohettes (^/««/rra*- Ua) et les (îastrées {(ioâtnra). J*ai dit plus haut que je séparais les tiasitrées dans un f^enrc à |)art. J*iyouterai ici que je préfère attribuer au sou4-j(enre den Kpinochettes le nom de res|H*cc type, soit Pungiliu»^ plutôt que d^employer le nom de fiasUrosUa proposé par Sauvait» ; cela, à cauK* de la trop (grande analogie de ce dernier avec le nom (iastcro^teus de Tautre i;roiipe, analo^ne qui défendrait forcément toute espèce d'abréviation.
' De IX petites Kpinoches américaines, le dast. WtUtatmufmi ci le OiU't.
GASTEROSTEUS. 67
Je vais essayer de grouper, dans une synonymie générale, les diverses Épinochcs signalées jusquMci dans les eaux de notre continent \ Puis, fidèle à mon principe de ne décrire nos espèces que sur des échantillons suisses, je présenterai l'Épinoche telle qu'elle se trouve dans notre pays. Des notes explicatives, à propos de chaque titre de la s}monymie et quelques mots au paragraphe que je consacre d'ordinaire à l'étude de la variabilité, seront destinés à relier notre forme locale {Gast. gymnurus ou leiuruSj Cuvier) aux autres formes d'autres parties du continent européen ^ .
apélies, ainsi que quelques formes très voisines, sont entièrement nues sur les côtés. U y aurait peut-être lieu, comme le font remarquer Dekay et Sauvage, de former un sous-genre ou une section pour les Épinocl^es qui, comme VApeltes, présentent des flancs nus, quatre épines dorsales alternantes et un bouclier pelvien tronqué en avant.
^ Je groupe autour de trois grandes lettres A, B et C, dans la synonymie, Us diverses; prétendues espèces, suivant qu'elles paraissent se rapprocher plm ou moins de Tune des formes extrêmes ou du degré intermédiaire, soit selon qu'elles sont plus ou moins cuirassées. En outre, j'attribue les petites lettres, a, b et c, aux trois formes de la subdivision C qui semblent au premier abord, les plus distinctes. Enfin, je mets entre parenthèses, à la suite des citations d'aateurs et d'ouvrages, les noms des ichthyologistes qui ont, dans ces dernières années, accepté l'identité spécifique de telle oti telle forme avec le Gast. acnîeatus type.
* Gûnther (Cat. of Brit. Mus.) signale, comme véritables Ëpinoches américain^ s, les Gast. noteboracensi8= aculeatus (Cuv. et Val.), Gast, &ta* cttîeatus (Sch'àw .), Gast. quadracus (Mitch.) et Gast. WUliamsonii (Girard \ qu! se rapprochent plus ou moins de telle ou telle forme de nos Ëpinoches européennes. A celles-ci. Sauvage (Rév. des Ëpinoches) ajoute : dans le Nouveau Monde, les Gast. suppositus (Sauvage), G, hricatus (Keinh.), (r. niger (Cuv. et Val.), G. fcxamtô (Sauvage), G. pleheius (Girard), (r. itiopinatus (Girard), G. microcephalus (Girard), G. apeîtes (Cuv. et Val.), G. millepunctatus (Ayres.)^ G. micropus (Cope) et G. dimidiatus (Reinh.); hur les eûtes septentrionales d'Asie, le Gast. obolarim (Cuv. et Val.), enfin, au nord de l'Afrique, le Gast. algeriensis (Sauvage).
68 FAUNE DES VCRTÊBRÊS.
