TYPES DE NOYAUX
Amieha Umax. — 2-3. Amœha fluida. — 4. Amœha annulata. — 5. Amœba proteus, rar. - G. Amœha nitida. — 7. Amœha faseiculata. — 8. Amœha hylohates. — 9. Amœha terricola. — 10. Pelomyxa palustris. — W.Pelomyxa binuckata. -- 12. Felomyxa prima. — 13. Difflugia urceolata. — 14. Difflugia hidens. — 15. Difflugia capreolata. — 16. Po«tigulasia spectabilis. — 17. a et b. Cucurhitella mespiliformis. — 18. Nebela vitrsea. — 19. Phryganella nidulus. — 20. Pamphagus hyalinus. — 21. Cyphoderia margaritacea, var. major. — 22. <a, b, c. Assulina seminulum. — 23. Amphitrema Wrightianum. — 24. Gromia Brmineri. — 25. Gromia squamosa.
Le plasma du nucléole est cendré, mat, ou quelquefois plus fortement granulé; souvent les apparences de granulations ne semblent être que l'indice de vacuoles, ou plutôt de lacunes extrêmement petites, qui remplissent le plasma nucléolaire ; quelquefois ces lacunes sont plus grandes, nettes, arrondies, et figurent de véritables vacuoles, de taille bien appréciable (fig. 16), qui dans certaines espèces ont la valeur d'un caractère spécifique {Amœba fluida, fig. 2, o). Lorsque ces vacuoles, qui d'ailleurs ne sont jamais contractiles, deviennent plus grandes (Cucurbiteïïa mespiUformis, fig. 1 7), on peut dans la règle les regarder comme l'indice d'une fragmentation du nucléole. La vacuole grandit alors, refoule peu à peu le plasma nucléolaire vers la paroi du noyau, et ce plasma finit par prendre à la vue' la forme d'un anneau, destiné souvent à se fragmenter sous diverses ÎQxm^^ [Amœba unvidata, fig. 4; Atmi'ha fasciculatcL fig. 7 ; Pehmyxa hh/Hcleata.ûg. 11 ; Amœba hylobates, fig. 8, etc.).
Nous arrivons ainsi au noyau multinucléolaire, tel qu'on le trouve dans un nombre considérable d'espèces ; mais il s'en faut de beaucoup qu'on puisse assister sur chaque espèce à cette transformation du nucléole unique en nucléoles partiels; ce n'est au contraire que sur de rares espèces qu'on peut se rendre compte de la genèse de ces nucléoles, et le plus souvent tous les individus rencontrés, même examinés en grand nombre, posséderont, soit le nucléole central, soit les nucléoles partiels caractéristiques de l'espèce.
Lorsque les nucléoles sont nombreux, on les voit alors baignés de tous entés par le suc nucléaire qui s'est infiltré jjartout ; le plus souvent ils tendent à s'accumuler à la périphérie, où ils forment, soit plusieurs couches, soit une seule plus ou moins compacte. En général ils se présentent, pris un à un, sous la forme de globules à contour net et fraiu\ plus rarement ils s'étalent sous la membrane et de coupe se montrent fusiformes; parfois ils sont pourvus de vacuoles arrondies. Quelquefois ils revêtent une appai'ence annboïde, mais avec des changements de forme si lents que ce n'est qu'en les examinant par intermittences qu'on reconnaît une modification de leurs contours ; il est même probable que ces nucléoles amœbiformes peuvent à l'occasion se souder les uns aux autres, en prenant des contours très variés. (Gramia Bninneri, fig. 24.)
Dans un assez grand nombre de Rhizopodes, appartenant presque toujours au grand groupe des « Filosa, » la structure du noyau semble au premier abord être d'un type différent. La masse interne tout entière figure un plasma relativement homogène, grisâtre,
tiiienient cenrlré ou ponctué, rempli de granulations très petites, et renfermant en outre un nombre plus ou moins considérable de petits corps à contours distincts, arrondis, globuleux ou discoïdes (tig. 21). Les expériences que j'ai pu faire sur ces no.vaux, tant «après écrasement que par le moyen des réactifs (carmin), m'ont permis de conclure que ces petits corps globuleux ne sont autres que les vrais nucléoles, la masse ponctuée et grisâtre représentant le suc nucléaire, plus concentré ici qu'il ne l'est dans d'autres espèces.
La planche ci-jointe est destinée à montrer les formes principales que peut revêtir le noyau dans les Rhizopodes, et il ne sera sans doute pas inutile de passer brièvement en revue ces différentes figures. Si l'on veut bien ne i)as oublier (|ue chacune de ces formes indique en même temps un caractère spéciticpie, et s'est retrouvée dans ses grands traits la même sur tous les individus examinés, on ne pourra faire autrement que de reconnaître l'importance que peut avoir le noyau en matière de systémati(iue :
Fig. 1. Aiinrha lima.t\ forme type. Noyau déformable, à membrane souple, à nucléole compact, pâle et cendré, déformable également '.
Y\g. 2 et o. Amuita flnida. Nucléole central, compact, à bordure très franche et réfringente, granulé, avec vacuoles rondes plus ou moins grandes et nombreuses. Dans la tig. 0 le nucléole est (luehpie i)eu étiré à ses deux i)oles, et semble relié à la mendjrane par des filaments très fins.
Fig. 4. Amœba anmdata. Dans cette espèce, le nucléole se voit normalement sous la forme d'un anneau, soit continu, soit fragmenté.
Fig. 5. Amœba Proteiis, variété spéciale. L'Ainwha l'iote/is typique possède toujours un noyau de forme ovoïde ; dans la variété figurée ici (et qui après tout aurait peutêtre dû être considérée comme espèce spéciale ; voir page CO) le noyau était parfaitement sphérique, à nucléoles globuleux, de petite taille, très francs, nombreux, creusés ou non d'une lumière centrale, suivant l'individu examiné, mais tous de même type dans un seul et même noyau.
Fig. 6. Amœba nitida. Nucléoles nombreux, logés sous la membrane en une seule couche qui présente des circonvolutions plus ou moins accusées.
' Pour tous ces noyaux, on Irouverii des renseignements jtlus complets dans la partie systématique de ce volume.
Fig. 7. Amœha ffificic/iJata. Nucléole sous forme de deux croissants se regardant par leur concavité.
Fig. 8. Amœha Jii/Johafefi. Nucléole liémispliérique, pourvu de vacuoles ; dans un grand nombre d'individus on trouve, en regard du nucléole, une petite masse arrondie située au pôle opposé à celui (ju'occupe ce nucléole.
Fig. 9. Amœha terricola. Noyau toujours ovoïde (dans la forme type), avec nucléoles en couche serrée sous la membrane.
Fig. 10. PeJomîf.rapahistris. Noyaux très nombreux, à nucléoles globuleux, petits, brillants, logés sous la membrane avec une disposition irrégulière.
Fig. 11. Pelomi/.ra hitufcleafa. Espèce à deux noyaux, à nucléole divisé en lambeaux pâles, amorphes, peu nombreux, dont l'ensemble forme une masse plutôt centrale.
Fig. 12. Pelomt/xa prima. Noyaux nombreux, à nucléole central plus ou moins compact, ou fragmenté, et entouré d'une zone ou ceinture de granulations nucléolaires, très petites.
Fig. 13. Difflufiia nrceolafa. Noyaux nombreux, à nucléoles globuleux ou fusiformes, plus ou moins nombreux, rassemblés sous la membrane. L'un des noyaux, à droite en bas, est caractéristique d'une petite variété particulière.
Fig. 14. Bifflugia hide)is. Suc nucléaire poussiéreux, avec granulations; nucléole grand et compact, granulé.
Fig. 15. i>?/7^«r/m m^reo/fl/rt. Nucléoles extrêmement petits, disséminés en traînées dans le sein d'un plasma ou suc inicléaire poussiéreux.
Fig. 16. Poutifiulasia spedahUis. Nucléoles aplatis-fusiformes, plaquant contre la membrane, avec vacuoles.
Fig. 17. CitcnrhMla mespilifon)iis. En a, nucléole gramilé, pâle, creusé d'une grande lacune centrale, avec une autre plus petite; eu h. nucléole encore central, avec petites lacunes ; dans le suc nucléaire finement granulé, on remar((ue (jnelques petits fragments nucléolaires arrondis (voir page 311 pour les transformations habituelles du nucléole).
Fig. 18. XcheJa ritrcca. Suc nucléaire cendré, rempli de nucléoles extrêmement petits, en groupes réunis par de fines traînées.
Fig. 19. Phryfiavella nidulns. Noyaux nombreux, avec plasma grisâtre entouré
d'une mai'ge plus claire, et clans lequel se voient quelques nucléoles arrondis, peu apparents.
Fig. 20. l'ampJimjus liyalinus. Nucléole central de taille relativement très faible, globuleux, dans un suc nucléaire très clair et limpide.
Fig. 21. Cyphoderia marcfaritacea, var. major. Suc inicléaire poussiéreux, compact, rempli de tines granulations, et dans lequel nagent des )mcléoies arrondis, pâles, de faible taille.
Fig. 22. Assulina seminulum. (^)uelques nucléoles en noud)re très restreint, souvent deux, trois ou quatre, parfois un seul, et alors plus gros, noyés sans ordre dans un suc nucléaire poussiéreux.
Fig. 23. Amphitrema Wrù/hfiannni. Suc nucléaire clair, avec quelques petits nucléoles globuleux pâles.
Fig. 24. Gromia Brnvneri. Suc nucléaire clair, finement poussiéreux, à nucléoles aplatis, souvent à contours amiboïdes, serrés les uns contre les autres ou peut-être fusionnés.
Fig. 25. Gromia. fiquamom. Nucléoles fusiformes réunis en un iinneau très franc, formé de plusieurs couches, se détachant très nettement d'une zone interne semi-liquide dans laquelle on voit nager quelques petits nucléoles amiboïdes (voir page 565 pour la description du noyau dans cette espèce intéressante).
Sous le rapport du nombre on peut diviser les Rhizopodes en uiiinucléés et plurinudéés. La plupart des espèces ne renferment ((u'un noyau ; d'autres en possèdent normalement deux, comme presque toutes les Arcella, puis les Biffluqia hinudeata et molesta, et la Pelomyxa hinudeata. Mais il existe un certain nombre d'espèces qui sont normalement multinucléées (différentes Amœba et Petomy.ra, Difflugia urceolata, PkryyaneUa mduJus, etc.), et dans ce cas le nombre des noyaux est excessivement variable, soit suivant l'espèce (Pelomy.ra Belevskii, Pelomyxa palustris), soit dans une même espèce suivant les individus. Dans le sein d'une même espèce on peut dire d'une manière générale que la taille des noyaux est en raison inverse de leur nombre, et le fait provient sans doute de ce que les noyaux s'y multiplient par divisions successives. Dans la Diffl/(f/ia urceolata (ou plutôt /eic.s), Blanc (6) a déjà figuré des noyaux en cours de division, et dans VAmnéa nohiHsi on ])eut dans certains exemplaires en
trouver un grand nombre à tous les stages de ce phénomène (Penard, 89). Dans la PeJomijja jMrado.ra. on observe soit un seul noyau très gros, soit deux, trois, ou un nombre beaucoup plus considérable. Il faut remarquer que dans cette espèce, le noyau, lorsqu'il est unique, se voit normalement pourvu de plissements, ou invaginations destinées en apparence à augmenter la surface occupée par la couche des nucléoles. Cette l'elomyxa nous amène alors à certains rapprochements, concernant V Amœba nitida et V Amocha nobilis. Ces deux belles espèces, très caractéristiques, ne diifèrent en effet l'une de l'autre qu'en ce que la première est uninucléée tandis que la seconde possède un nombre considérable de noyaux. Or VAmirlm nitida présente encore plus distinctement que la Pehmyxa paradoxa. ce phénomène d'invagination de l'enveloppe nucléaire, et la couche des nucléoles y est plissée en véritables circonvolutions. On serait donc en droit de conclure que ces deux espèces, Amœha nitida et nobilis, n'en font qu'une, et qu'ici comme dans dans la Pelomyxa. il arrive un moment où le noyau, après avoir cherché aussi longtemps que possible à se développer en surface, a fini par ne plus pouvoir le faire, et par se diviser en fragments dont chacun représente un noyau (v. page 70 et 151).
II faut remarquer en effet que dans la règle générale, mais qui souffre cependant de nombreuses exceptions, les espèces très grandes sont plurinucléées (toutes les Felomyxa, Diffluf/ia lebes, urceolata, etc.), et l'on pourrait alors rattacher le fait aux considérations suivantes: Dans le groupe des Rhizopodes, la masse du noyau ou, dans les espèces plurinucléées, la masse des noyaux dans leur ensemble, est directement proportionnelle à celle du corps tout entier: c'est là un fait qui semble en désaccord avec les idées généralement adoptées, mais que je crois pouvoir donner comme certain dans ses traits généraux. Or le noyau semble ne pas pouvoir dépasser un certain maximum, qui sex'ait de 70 [j. environ, et au delà duquel cet organe serait peut-être gêné dans son développement ou son existence. Mais dans les espèces de très forte taille, ce maxiuuim de 70 p. ne constituerait qu'un volume encore trop faible comparé à celui qu'exigerait la masse de l'animal, et le noyau aurait alors intérêt à se diviser '.
Il faut ajouter que si, en règle générale, coumie nous venons de le voir, la masse du
' Je n'ai cependant nullement l'intention de dire par lij que de petites espèces doivent nécessairement être uninucléées, car la multiplicité des noyaux peut provenir sans doute de causes diverses.
noyau est proportionnelle à celle du corps, cette règle souffre sans doute des exceptions. Mais ces exceptions ne sont, souvent en tout cas, qu'apparentes; c'est ainsi que dans VAmœba alreolata, le noyau est petit relativement à la taille de cette Amibe ; mais cette dernière étant fortement vacuolisée, la masse de plasma est moindre en réalité que ce qu'elle parait être.
D'autres fois, comme dans VAmœha citriiia, et surtout dans le groupe des « Filosa » presque tout entier, il semble y avoir contradiction entre la théorie et la réalité, car ces espèces sont, pour la plupart, remarquables par un noyau de taille relativement forte {Euglypha, Pamphaqus, Trinema, etc.. etc.). Mais il faut remarquer que ce qui est surtout abondant dans ces espèces, c'est le suc nucléaire, et que le nucléole, ou la masse formée par les imcléoles partiels, est presque toujours relativement très faible '.
On pourrait même faire à ce sujet une distinction curieuse entre les « Lobosa » et les « Filosa. » Dans ces derniers, où nous venons de voir que la masse nucléolaire est plus faible que dans les premiers, la masse formée par les pseudopodes est beaucoup plus faible aussi. On pourrait donc, en poussant les conséquences de la théorie un peu plus loin et en s' aventurant, il est vrai, peut-être plus qu'il n'est raisonnable dans le domaine de l'imagination, poser en principe, non seulement que la masse du noyau est proportioinielle à celle du plasma, mais encore, que la masse du nucléole est proportionnelle à. celle des pseudopodes. Mais cette théorie, qui si elle était vraie ne laisserait pas que de présenter le plus grand intérêt, n'a sans doute pour le moment d'autre valeur que celle d'une possibilité plus ou moins problématique, et c'est comme telle que j'ai cru devoir l'indiquer ici.
Dans les formes nues, le noyau n.'a pas de position fixe au sein du plasma, et on le voit entraîné à l'aventure dans les courants qui parcourent le corps; mais plus l'enveloppe qui entoure l'animal acquiert de consistance, plus la place occupée par le noyau tend à conserver sa fixité, et dans toutes les espèces à coquille, le noyau, lorsqu'il est unique, est invariablement logé en arrière de l'animal, c'est-à-dire tout près du fond de la coque. On
' Les exceptions à cette règle, assez nomijreuses. et représentées par les genres Campascus. C//phuderia et d'autres, où le noyau est rempli d'un plasma grisâtre compact, n'ont peut-être pas l'importance qu'elles semblent montrer, car dans ces espèces, la n)asse compacte représente le suc nucléaire, et les nucléoles constituent un volume assez faible.
peut mentionner également ici ce fait très général, que dans les espèces testacées, il existe presque toujours tantôt une, tantôt deux vésicules contractiles aux côtés du noyau (voir note suivante).
Il sera rendu compte, dans des notes subséquentes, des quelques observations que j'ai pu faire sur la division du noyau, ainsi que des essais de niérotomie auxquels je me suis livré. Pour le moment, je voudrais me borner à attirer l'attention sur la résistance toute particulière que montre le nucléus à l'égard des facteurs qui tendent à la désintégration du plasma. D'après un nombre considérable d'observations, j'ai pu m'assurer que le noyau est le dernier à subir le contre-coup des influences nocives qui agissent sur l'aidmal. C'est ainsi que dans VAniœba terrkola, il m'est arrivé à différentes reprises de trouver l'animal réduit à la seule pellicule qui, comme on le sait, l'entoure de toutes parts; le plasma mort ne se montrait plus que sous forme de traînées poussiéreuses, et le noyau seul, avec sa forme et sa structure habituelles, avait résisté à la désintégration. Au mois de septembre, ayant mis un jour cinq exemplaires de Pelomî/.ra BeJerskii dans un verre de montre avec quelques gouttes d'eau, je trouvai le lendemain tous les animaux morts, avec plasma décomposé, rempli de poussières, et de microbes qui tourbillonnaient par milliers dans des vacuoles ; mais les noyaux étaient tous en parfait état. Dans une Bifflugia binudeata écrasée pour en examiner le contenu, on ne voyait plus que les deux noyaux caractéristiques, le plasma mort étant remplacé par des débris de toute sorte. C'est du reste un fait de cette nature qu'on peut constater assez souvent dans les Arcella. et je possède entr'autres une préparation microscopique iV Arcella ruJriaris où l'on ne voit, dans une coque vide, que les deux noyaux caractéristiques, à leur place normale aux deux côtés de l'ouverture buccale, montrant leur membrane nette, leur nucléole central fortement teinté en rouge par le carmin, et le suc nucléaire plus faiblement coloré. De même toutes les fois que j'ai examiné des Ditflugies qui après être restées longtemps dans des bocaux et sans nourriture, étaient mortes soit d'inanition soit d'asphyxie, le noyau seul avait persisté à garder son apparence habituelle.
Ces observations, auxquelles on en pourrait ajouter d'autres, me semblent de nature à infirmer les données de Blochmann (10), qui d'après l'examen d'une Eunhjpha, arrive à la conclusion que « le noyau n'a pas le pouvoir, lorsqu'il est isolé un instant seuleuient « du plasma, de conserver l'état de vie. »
644 FAUNE KHIZOPODIQUE UU liASSlN DU LÉMAN
Cependant il est difficile de dire si le noyau, rencontré avec toute l'apparence de la santé lors même que l'animal est mort depuis plusieurs heures, et même plus d'un jour, est bien réellement en état de vie. Peut-être la vie n'existe-t-elle plus, et l'apparence de fraîcheur que le noyau revêt encore n'est-elle que le résultat de la protection efficace de sa membrane. Je mentionnerai à ce propos un fait assez curieux : Dans mes expériences d'isolement du noyau, j'ai cru observer, par exemple dans la Dlfflugia binudeata, que ces noyaux, à peine libres au dehors, changeaient quehpie peu d'aspect; la teinte générale devient un peu plus foncée, les contours du nucléole plus francs, et les ponctuations du plasma nucléolaire plus grossières. Peut-être y a-t-il là erreur de nui part, mais peut-être aussi ce changement d'aspect est-il réel, et dû alors, on pourrait le croire, à l'influence subite d'une plus vive lumière. On pourrait supjioser alors, bien que cette opinion ne me semble pas très vraisemblable, que ce changement d'aspect est l'indice de la mort véritable, et dans ce cas ce serait une confirmation des idées de Blochmann.
Ajoutons enfin que le noyau conserve très longtemps sa faculté de coloration rapide ; sur un nombre très considérable d'exemplaires de Bifflngia Johostoma, qui avaient passé tout l'été, à sec et au fond d'une boite, sur une lamelle de verre, et dans lesquels la vie s'était depuis quatre mois éteinte, je vis les noyaux, et les noyaux seuls, se colorer très rapidement sous l'action du carmin.
Note 11. VESICULE CONTRACTILE
Si l'on excepte les monères, dans lesquelles on n'a pas pu jusqu'à présent constater la présence de cet organe, puis quelques autres organismes, peu nombreux, où les fonctions semblent en être i-emplies par un grand nombre de petites vacuoles disséminées par-ci par-là, on peut dire que la vésicule contractile constitue un élément essentiel du plasma dans toute la série des Rhizopodes. Il a été décrit, il est vrai, un certain nombre d'espèces dans lesciuelles cet organe semblait manquer, mais presque toutes, revues plus tard et étudiées plus à fond, ont fini par montrer l'existence de cet élément, paresseux quelquefois et disparaissant pour longtemps, d'autres fois presque
NOTE 11. VKSICULE CONTRACTILE 645
toujours caché à la vue par la cocjuille ou le contenu du plasma, mais réel en tout cas, et l'on peut poser en principe que la vésicule contractile ne manque en fait dans aucun Rhizopode d'eau douce pourvu d'un noyau.
La vésicule contractile se distingue des vacuoles ordinaires par divers caractères, qui, s'ils nous laissent encore reconnaître à ces deux éléments une même origine, montrent dans la première un progrès évident dans le sens d'une différenciation tendant à en faire un organe permanent.
Et pourtant, ce n'est là (pi'une tendance, car la vésicule contractile n'a en fait qu'une existence éphémère ; elle nait, croit et meurt, soit à la même place, soit loin de son point d'origine, pendant qu'il s'en forme une autre aux dépens du plasma, et cela alors dans la règle (mais pas nécessairement) à la place même où la première vésicule avait pris naissance.
La vésicule contractile est la plupart du temps de taille beaucouj) plus forte que les vacuoles ordinaires ; elle ne possède pas, si l'on veut, de membrane propre au sens réel du mot, puisque la couche de plasma homogène et résistant qui la circonscrit perd avec elle, lors de la systole, son existence en tant que membrane ; mais il faut pourtant reconnaître que cette couche spéciale, tant que la vésicule existe, se montre analogue à une enveloppe véritable, souple, et déformable à l'occasion (par exemple pendant que la vésicule est entraînée dans la circulation hiterne), extrêmement résistante, visible parfois comme une membrane à double contour, et grâce à cette membrane la vésicule tout entière peut être isolée, et examinée en pleine eau loin du corps dont elle a été détachée (voir plus loin page 657).
La vésicule contractile diffère également des vacuoles ordinaires par une force de tension osmotique, ou de « turgescence » toute particulière, qui lui permet de garder ses contours arrondis et de refouler sans se déformer, dans les espèces où le plasma est normalement alvéolisé, les vacuoles qui se pressent à ses côtés, et qui, elles, par leur compression réciproque ont acquis la forme alvéolaire.
La vésicule contractile n'est à son origine qu'une bulle extraordinairement petite, mais plus souvent encore on peut s'assurer par un exa)uen attentif (pfelle est le produit de plusieurs bulles nées les unes à côté des autres, qui grossissent i)eu à peu, même ])arfois jusqu'à une taille volumineuse, puis éclatent les unes dans les autres. Le phénomène
VESICDLE CONTRACTILE
Amœha terricola. — 2. La même, commençant à être entraînée en avant. — 3. Une autre, dans la même espèce ; on voit les plissements de la membrane de l'Amibe. — 4. Amœba proteus, var. ; quelques petits grains sont projetés contre la paroi, pendant la systole. — 5. a, b, c. Point de rencontre de deux vacuoles, éclatant l'une dans l'autre. — 6. a, b. Amœha proteus, var. ; en a systole commençant ; en b, elle est terminée ; on voit une petite lumière centrale, représentant un espace qui n'a pas été rempli. — 7. Amœba hylobates ; vésicule à l'état de diastole, et qui plus tard s'est vidée devant quelques organismes minuscules sans produire sur eux aucun effet. — 8. a, b, c, d. Amœba hylobates ; vésicule presque isolée du plasma, sur une Amibe écrasée ; on voit sa membrane se résorber tout d'abord en arrière ; en â. le reste de la menibi'ane vésiculaire antérieure est visible comme un lambeau. — 9. Cyphoderia calceolus ; en a, diastole ; en b, systole, avec affaissement du plasma. — 10. Cyphoderia Ixvis ; en a, diastole ; en 6, systole, avec gonflement du plasma.
de cet éclatement est alors intéressant à observer ; on voit deux vésicules arriver en contact par leurs parois (lig. 5 a), puis ces parois se soudent et se fusionnent, en même temps que la compression réciproque devient plus forte, et bientôt les parois fusionnées ne figurent plus qu'un pont (tig. bh) ; le pont s'amincit, et brusquement on le voit se couper en son milieu, et ses deux moitiés séparées se rétracter rapidement sur elles-mêmes (fig. 5 c), en même temps que la vésicule maintenant unique s'arrondit.
Mais la plupart du temps la vésicule grossit régulièrement et continuellement, en apparence par elle-même, et comme par un phénomène d'osmose. Cependant, en examinant avec le plus grand soin la surface des grosses vésicules de VAmœba Proteus, Amœha laureata, Amœha terricola et de quelques autres, j'ai pu voir parfois distinctement la vésicule entourée d'une véritable couche de vacuoles extraordinairement petites (1, 2, 3 [x), qui revêtaient la membrane vésiculaire comme d'une fine dentelle, et éclataient continuellement, sans doute alors pour joindre leur conteim à celui de la grosse vésicule.
Dans les Amibes, c'est normalement à l'extrémité postérieure de l'animal que se forme la vésicule ; mais il anùve fréquemment qu'une fois à moitié formée elle quitte sa place, pour courir entraînée par les courants internes, tout en continuant de grandir; mais dans ces cas alors, il finit le plus souvent par arriver un moment où sa course est arrêtée, peut-être à cause de sa taille devenue trop volumineuse ; le plasma en mouvement glisse alors à ses côtés sans Tentrainer, et elle se trouve ainsi ramenée effectivement en arrière, où elle finit par éclater. Fréquemment, comme nous l'avons vu, il s'est formé à la queue, en son absence, une nouvelle vésicule, et c'est pour cela que dans certaines Amibes, surtout dans les grandes espèces, Amœha nitida, nohilis, etc., etc., on voit très souvent deux, trois vésicules à la fois, et qui chacune ont pris naissance sur un seul et même point, pour être entraînées dans des régions différentes du corps.
Ces dernières espèces peuvent être considérées encore, malgré la présence éventuelle de plusieurs vésicules, comme en principe « univésiculaires;» mais il en est beaucoup d'autres dans lesquelles on trouve normalement un nombre plus ou moins considérable de vésicules, qui naissent et meurent chacune à la même place, et semblent alors en général fonctionner d'autant plus lentement qu'elles sont plus nombreuses et que le volume qu'elles représentent est plus considérable relativement à celui du plasma. Peut-être est-ce même là la raison pour laquelle on est souvent porté à nier l'existence de vésicules contractiles
dans différentes espèces [Pelomyxa, etc.) où les petites vacuoles se trouvent en nombre immense, et remplacent en fait la vésicule contractile normale des autres Amibes.
Dans les Rhizopodes testacés, oïl le plasma n'est pas couime dans les Amibes sujet à des changements continuels, la place occupée par la vésicule contractile est plus fixe. Dans ces espèces, on peut s'attendre cependant encore à trouver des vésicules contractiles dans une région quelconque du corps, mais l'on peut dire, si l'on t'ait abstraction des espèces pourvues normalement d'un grand noudn-e de ces organes, qu'il existe deux régions distinctes, normalement occupées par la ou les vésicules contractiles, d'abord la partie antérieure du corps, à la naissance du plasma pseudopodique, puis les côtés du noyau, et j'appuierai même sur le fait, qu'il est extrêmement rare qu'après avoir examiné quelques individus appartenant à une espèce testacée quelconque, on ne finisse par reconnaître que cette espèce possède normalement une vésicule contractile, et souvent deux, aux côtés ou un peu en avant du noyau. Nous reviendrons dans un instant sur ce point, qui peut avoir son intérêt.
Quelles sont les fonctions de la vésicule contractile? On a beaucoup écrit sur ce sujet, et pourtant la lumière est loin d'être faite encore. C'est un organe, pour les uns d'excrétion, pour les autres de respiration, ou bien aussi destiné à entretenir dans le plasma une sorte de circulation des liquides internes. Pour d'autres enfin, la vésicule a des fonctions tout à la fois excrétrices et circulatoires, et c'est cette opinion qui semble actuellement réunir le plus de suffrages.
Cette question est de la plus haute iuiportance i)our la compréhension de l'organisme tout entier des Rhizopodes, et il vaut la peine que nous nous y arrêtions un instant.
Et d'abord, il est à cet égard une question d'intérêt capital, qui si elle était résolue suffirait à elle seule pour nous renseigner définitivement : la vésicule contractile se vide-t-elle à l'extérieur, ou dans l'intérieur même de l'animal? Pour un certain nombre d'auteurs, Claparêde et Lachmann, Greeff, et quelques autres, la vésicule se vide dans l'endoplasma ; pour d'autres, Butschli, Blochmann, etc., la vésicule s'ouvre lors de la systole par un pore qui se referme aussitôt après avoir expulsé son contenu au dehors. Rhumbler (98) pense que les lîhizopodes peuvent être divisés en espèces chez lesquelles la vésicule éclate au dehors, et en espèces chez lesquelles elle se vide en dedans. A l'heure actuelle c'est la théorie de l'éclatement au dehors qui est de beaucoup
le plus en faveur, et on peut même dire, qui seule est acceptée de ceux qui n'ont pas fait d'études spéciales sur le sujet. Pour ces derniers cette théorie ne fait plus de doute, et, comme on dit dans les sphères diplomatiques, « l'incident est clos. »
Mais la question est-elle vrahnent résolue? Je ne le crois pas, et quand on examine les faits sur lesquels on s'appuie pour la considérer comme telle, on ne peut s'empêcher de leur reconnaître une valeur bien peu significative. Quels sont ces faits ? Delage, après avoir examiné la question, les résume en ces termes : « Mais les observations récentes « de Butschli, confirmées par Blochmann, nous ramènent à l'opinion la plus naturelle. « Ce dernier a nettement vu chez une Amibe, la vésicule s'ouvrir au dehors à chaque « systole. »
Le fait de voir ne prouve pas grand'chose en lui-même, tout dépend de la manière dont on a vu, et dans le cas particulier de la vésicule contractile, le phénomène se montre, on peut le dire, toujours nettement sous la forme d'un éclatement au dehors, et il faut toute la force d'observation dont on est capable pour s'empêcher de voir une réalité là où il peut n'y avoir qu'une apparence. Mais en précisant les faits rapportés par Blochmann, on ne peut s'empêcher de leur attacher une importance assez minime ; Blochmann (8) cite à l'appui de sa thèse trois observations ; d'abord celle d'une Amœba Proteus qui avait été longtemps sous le couvre-objet, et dont la vésicule était devenue très grande (c'est-à-dire malade); cette vésicule éclata alors en éliminant un petit courant de plasma avec grains d'excrétion. Blochmann ajoute qu'il y a là, sans doute, un phénomène pathologique, mais de nature pourtant à montrer que la ])aroi de la vésicule se perce. Les deux autres cas cités par Blochmann, et où la vésicule éclata distinctement au dehors, concernent des Infusoires, dont Tun avait une vésicule comprimée par un amas de nourriture (Zooglea) qui l'empêchait de croître normalement, et l'autre montrait une vésicule contractile qui, très longtemps comprimée sous le couvre-objet, avait acquis une taille considérable.
Or ces trois cas cités par Blochmann sont tous pathologiques, et pourraient être mis en regard des expériences d'écrasement dont il sera question tout à l'heure, mais ne prouvent absolument rien par eux-mêmes.
Quant aux observations de Butschli (15), elles se bornent aux considérations suivantes : « Comme Greeff a de nouveau récemment mis en doute l'évacuation du con- « tenu des vésicules contractiles au dehors, je ferai remarquer qu'à l'occasion de ces
650 FAUNE RHIZOrODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN
« études (sur les écumes microscopiques, trad.) j'ai observé très clairement, sur plusieurs « Amibes, que la vacuole ne disparait jamais que lorsqu'elle confine directement à la sur- « face, et qu'elle se referme (zusannnensinkt) toujours de l'intérieur à l'extérieur. C'est « potirquoi je ne doute ^ms de leur évacKation à t' extérieur. » Or les observations mêmes de BûTSCHLi sont justes, mais la conclusion (lu'il en tire n'en découle nullement, et n'est pas de nature à apporter un appui (pielconque à la théorie ; le fait que la vésicule ne se vide, ou plutôt disons ne se renq)lit, qu'une fois arrivée à la surface, et que ce remplissage a lieu de l'intérieur à l'extérieur, donne immédiatement il est vrai rinq)ression d'une évacuation au dehors, mais c'est justement cette impression, inévitable à quiconque examine le phénomène, qu'il faut se garder, en l'absence de tout fait ijui la corrobore, d'envisager comme correspondant nécessairement à la réalité.
Rhumbler (98), qui a étudié le fonctionnement de la vésicule contractile dans V Ânuielni verrucosa. a observé que « dans des conditions favorables on pouvait voir de petits corps « étrangers, bactéries ou autres, emportés au loin par le licpiide expulsé de la vacuole. » Un autre observateur ' dit avoir constaté le même fait en répandant autour de la vésicule du carmin en parcelles d'une ténuité extrême (ou peut-être aussi de l'encre de Chine?). Remarquons en passant que le fait d'être obligé d'employer des poussières d'une finesse extraordinaire i)our obtenir « duns des conditions favorables. » un résultat quelconque est de nature à faire réfléchir ; la vésicule contractile d'une Amœba verrucosa ou Proteus est à un microbe ce que la coupole du Panthéon serait à un honnne nageant entre deux eaux, et un simi)Ie calcul de physique, basé sur le volume d'un ballon de verre de cette taille et la rapidité avec laquelle il viderait son contenu à l'extérieur, permet de concevoir que le jet produit emporterait non pas des hommes, mais des maisons. On peut d'ailleurs se rendre compte du fait en examinant des vacuoles de nourriture, qui, elles, éclatent au dehors, et, bien que souvent inférieures au volume de la vésicule contractile, balayent tout ce qu'elles trouvent sur leur passage ; ou bien encore par des expériences sur l'éclatement de la vésicule par écrasement artificiel, et dont les effets sont les mêmes. Mais, outre ces considérations, on peut citer des faits qui tendraient à infirmer les conclusions de
' Impossible de retrouver lequel: j'ai lu le l'nit incidemment je ne sais plus où; peut-être aussi s'agissait-il d'Infusoires.
Rhumbler ; pour mon compte je me suis livré à un grand nombre d'expériences de ce genre, sur des vésicules saines et fonctionnant normalement, tant dans Amwha terricola que dans Amœba proie us, var., puis Amwha hylohates, et d'autres; plusieurs fois j'ai vu la vésicule éclater ' dans la proximité immédiate de bactéries, ou d'autres organismes infiniment petits, et jamais avec aucun effet appréciable (tig. 7) (sauf en tant que phénomène d'un tout autre ordre (voir paragraphe suivant), et différents essais avec du carmin en poudre extraordinairement tine m'ont fourni les mêmes résultats ; dans VAmœba Proteus, on peut voir également quelquefois la vésicule entourée sur ses bords immédiats de la houppe de filaments caractéristiques, et lois de la systole ces filaments ne trahissent pas le plus léger mouvement.
Cependant les observations de Rhumbler peuvent encore répondre à la réalité, et voici alors comment j'expliquerais le fait : la vésicule contractile lors de la systole, ou bien, et c'est le cas le plus fréquent, se remplit de plasma, d'arrière en avant, en gardant ses contours extérieurs, ou bien parfois, en même temps qu'elle se remplit, s'affaisse sur elle-même comme si elle opérait une pression sur son contenu; dans ce dernier cas, il se produit nécessairement à l'extérieur un léger déplacement, et ce déplacement est suffisant pour mouvoir des particules de taille très faible qui se trouveraient dans la proximité immédiate de la vésicule. Or je ne serais pas étonné si Rhumbler avait vu (lueliiue chose de ce genre.
Rhumbler cite encore deux faits à l'appui de sa thèse; il dit (pie l'évacuation au dehors ne se fait, dans la règle, reconnaitre que par la présence d'un petit orifice, que parfois on peut voir distinctement. Or j'ai fréquemment constaté cette même apparence d'orifice; mais il n'y a pas là d'orifice véritable, et le fait peut être expliqué, suivant le cas, de deux manières difiéreiites : dans VAmœha terricola Greeff (soit verrucosa Leidy), il arrive de temps à autre que hx vésicule, arrivée au contact de la pellicule ou membrane propre de l'Amibe (fig. 1), y devient momentanément adhérente, et lorsque, grâce au ruissellement interne (pii se fait autour de la vésicule, cette dernière vient à être entraînée eu avant, elle reste encore collée à l'enveloppe externe, et étirée en forme
' .remploie ici le terme éclater, iiarce que l'apparence est celle d'un éclatement; en réalité rien n'éclate, il faudrait dire se vider (d'eau) ou se remplir (de plasma).
de poire, et pendant un instant cette partie étirée se voit comme un canal étroit (fig. 2). Plus souvent, dans VAmœba Froteus et d'autres, j'ai remarqué que le plasma, qui lors de la systole vient d'arrière en avant remplir la vésicule, ne la remplit pas complètement (sur des animaux malades il n'en remplit souvent que la moitié à peine), mais s'arrête à une distance plus ou moins grande du sonnnet de cette vésicule, et parfois si près de ce sommet, que l'espace-laissé libre ne ligure ])lus qu'une petite lumière, laquelle ressemble à s'y méprendre à un petit trou (tig. (j, b). C'est même dans ces cas-là, plus fréquents * qu'on ne pourrait le croire, mais qui passent le plus souvent inaper(,us, que l'on peut faire les observations les plus concluantes sur l'absence de réaction dans le liquide extérieur. Si, en effet, avec une forte lentille, la vue montre nettement ce soi-disant orifice, c'est là un signe que l'objectif est au point sur le sommet même de la vésicule, c'est-à-dire sui- le jet qui devrait se faire au dehors, et si les microbes ou autres particules également au point devant cette petite lumière ne sont nullement impressionnés par la systole, on ne peut comprendre comment l'évacuation de liquide pourrait avoir eu lieu.
On a mis également en avant l'hypothèse que la paroi de la vésicule contractile pourrait lors de la systole devenir poreuse, se percer d'orifices minuscules, et fonctionner comme une passoire. Mais de deux choses l'une : ou bien ces pores seraient peu nombreux et on les verrait ; ou bien ils seraient en nombre immense, et si petits qu'ils fussent, la membrane changerait sans aucun doute d'apparence, et perdrait son contour net, brillant, et uniforme, qu'elle garde en réalité pendant tout le cours du phénomène. C'est en arrière, par contre, dans sa moitié adhérente au plasma, qu'on la voit changer d'apparence et pour ainsi dire se désagréger au moment de la systole. Ajoutons que d'ailleurs, si la vésicule fonctiomiait comme une passoire, la réaction à l'extérieur, sur les particules avoisinantes, serait certainement visible encore.
Rhumbler a cru remarquer également, dans YAmœha vermcosa, que l'éclatement de la vésicule était immédiatement suivi d'une diminution clairement visible dans le volume de toute l'Amibe. Mes observations sur la même espèce ne me permettent pas de tirer aucune conclusion, mais ce que je puis assurer, c'est que dans la plupart des cas il est impossible de rien constater de semblable. Cependant il n'y a aucunement lieu de croire à une erreur de la part de Rhumbleiî; mais je ferai remarquer que la diminution de la surface en vue n'indiquei'ait pas nécessairement une diminution réelle du volume de
l'animal; dans le cas où le contenu de la vésicule serait repoussé à l'intérieur, il pourrait y avoir sur une région du corps un affaissement visible, en même temps que sur une autre région un gontlement qui resterait alors invisible à l'observateur. Je puis citer sous ce rapport deux exemples assez curieux : la Cyphoderia trocims, ainsi que la Cyphoderia lœvis, ont toutes deux une vésicule contractile de taille exceptionnellement forte, et en même temps une enveloppe relativement transparente, qui grâce à sa rigidité peut servir de point de repère fixe, et par là faciliter considérablement ce genre d'expériences. Or les observations que j'ai faites sur ces deux espèces ont été contradictoires; tantôt le plasma semblait rester inerte, tantôt il se gonflait, et tantôt il s'affaissait; dans la fig. 9, par exemple, en passant de a à h, on voit le plasma s'affaisser sur lui-même, dans la fig. 10, on voit en b un gonflement. On est donc fondé à conclure que la systole tend à produire une modification dans la forme plutôt que dans le volume.
Moi-même, après avoir longtemps adopté l'opinion qui veut que la vésicule contractile ne se vide pas au debors. J'avais cru devoir citer un cas oîi cet éclatement à l'extérieur devenait pour ainsi dire nécessaire (89), et je disais à cet effet : « On peut « voir se former (dans la Gromia squamosa), sur un filament pseudopodique délicat, une « vacuole qui devient toujours plus grosse, et finit par avoir plusieurs fois le diamètre « du fil auquel elle est fixée comme une bulle. Lorsque cette bulle se ferme brusquement « par un mouvement de systole, ou ne constate alors aucun cbangeraent, ni dans le filais ment ni à l'extérieur. Mais il est de toute évidence que si le contenu de la bulle était « rentré dans le pseudopode, on aurait vu ce dernier se distendre considérablement, se « dilater sur une partie de sa longueur, enfin présenter des changements bien nets; et « comme en réalité il garde son apparence habituelle, sans qu'il s'y produise aucun phé- « nomène d'une nature quelconque, il faut absolument que la bulle se soit ouverte à « l'extérieur. » Or les faits étaient vrais, mais la conclusion était fausse, en ce que ces vacuoles adventives qui se forment sur les filaments, et surtout aux points de croisement des fils des Gromies, ont une signification toute différente ; ces vacuoles proviennent très probablement de petites bulles d'eau emprisonnées dans le plasma visqueux, qui peuvent y grossir, et finissent par se résorber ou éclater, mais sans avoir en tout cas rien de commun avec les vésicules contractiles.
Tels sont, je crois, les seuls faits soi-disant probants que Ton puisse citer à l'appui
de la théoi-ie de réclatement externe, et ces faits, il faut l'avouer, prêtent beaucoup à la controverse.
Rhumblee, comme nous l'avons vu. est d'avis que parmi les Rhizopodes, les uns vident leur vésicule contractile à l'extérieur, les autres à l'intérieur. Comme les expériences qui l'ont conduit à cette opinion sont basées, pour la jn'emière de ces deux catégories, en bonne partie sur l'étude de VAma'ba rerr/icosa Ehrenberg, soit Amœba terrkola de Greeff, il ne sera pas inutile de considérer un instant cette espèce, sur laquelle je me suis livré de mon côté à des expériences multiples K
UAmœha terrkola représente peut-être l'animal le plus favorable pour ce genre de recherches ; l'espèce est très grande, et la vésicule contractile de taille exceptionnellement volumineuse; les mouvements sont généralement très lents, la vésicule grandit lentement aussi, et la systole est paresseuse. Cependant il faut remarquer, comme on l'a vu précédeunuent dans la description de cette espèce (page 112), que V Amœba terricola, dans certaines circonstances, peut arriver à une activité qui ne lé cède en rien à celle des Amibes les meilleures marcheuses, et que les fonctions de la vésicule, ici comme dans toutes les autres Amibes, marchent de pair avec l'activité de l'animal.
Examinons alors une Amœba terrkola de forte taille, et lancée à toute vitesse dans une marche accélérée. Nous y voyons la vésicule prendre naissance en arrière de l'animal, presque toujours au moyen de vacuoles plus petites qui éclatent les unes dans les autres, de la manière indiquée précédemment ; puis la vésicule grossit peu à peu, contiimellement, sans apport en apparence de matériel venant du dehors : cependant, lorsque la vésicule est déjà grande, et que l'on met l'objectif au point sur sa surface, on y voit un réseau très fin de vacuoles extraordinairement petites, qui sans doute contribuent à l'accroissement de cet organe. Pendant ce temps, il se produit tout autour de la vésicule un ruissellement de petits filets liquides, qui charrient des grains d'excrétion, etc., et souvent même entraînent la vésicule elle-même ; cette dernière, parfois collée en apparence à la pellicule enveloppante du corps, s'en détache alors, mais quelquefois semble éprouver quelque peine à la quitter, et alors elle s'allonge en montrant en arrière l'apparence de
' Ces expériences n'ont d'ailleurs pas été entrepri.ses dans le but de contrôler celles de Hhumiilkb ; elles étaient terminées, et toutes mes notes étaient prises, lorsque j'ai eu connaissance des travaux de Rhumblei! à ce sujet, travaux que l'auteur a bien voulu ni'adresser.
canalicule dont nous avons déjà parlé (tig. 2). Une fois partie, cette vésicule est immédiatement remplacée par une autre, qui prend naissance de la même manière ; mais la plupart du temps, elle reste en place, et la systole se fait à son lieu de naissance. Peu de temps avant la systole, le ruissellement se ralentit en général quelque peu, la marche de l'Amibe est moins rapide, plus rarement s'arrête tout à fait; puis, il se produit un petit choc très court, une très faible secousse, en même temps que l'enveloppe de la vésicule située en arrière, c'est-à-dire au contact du plasma interne, perd son apparence habituelle et parait se résorber ; le plasma se précipite alors en avant et remplit la vésicule : mais fréquennnent ce remplissage se fait en deux temps, par le fait d'une sorte d'arrêt très court qui se produit au connuencement de la systole, arrêt coïncidant avec le petit choc qui vient d'être mentionné, et qu'on pourrait expliquer en disant qu'une fois la membrane vésiculaire résorbée en arrière, le plasma se précipite en avant, mais est retenu pendant une fraction très courte de seconde, par le liquide qu'il comprime. En même temps on constate, aux côtés et en arrière du plasma envahissant, un mouvement, même parfois un tourbillonnement interne très peu prononcé.
A peine la vésicule s'est-elle ainsi remplie, que le ruissellement, s'il s'était arrêté, recommence, et en tout cas reprend une nouvelle énergie.
Pendant ce temps, quels changements se sont opérés sur la partie externe, distale, de la vésicule? Absolument aucun; la membrane est restée inunobile, parfaitement inerte jusqu'au moment où la vésicule a été complètement renq)lie, et alors seulement elle s'est confondue avec le plasma, résorbée, et la proéminence ainsi produite s'est lentement aftaissée sur elle-même : quelquefois cet affaissement a connnencé à se i)roduire avant la tin du remplissage, mais c'est là plutôt une exception. (^)uant à l'eftet produit au dehors, il a été absolument nul ; pas une des petites particules de différente natui-e qui se trouvaient dans le voisinage n'a renmé, et les grains infiniment ténus de carmin qu'on pouvait avoir répandus tout autour sont restés parfaitement immobiles. De plus, en mettant l'objectif au point sur la surface de la vésicule largement épanouie, on y voit toujours quelques petites stries, longitudinales surtout, faisant entre elles des angles divers (fig. 3), et qui représentent des plissements ou froissements de la membrane propre de TAmibe ; or. pendant la diastole, pas un de ces plissements n'a disparu ou n'a changé d'aspect.
C'est ici le lieu de rappeler la membrane caractéristique de YAmoeha ferricola, membrane très mince mais dont l'existence est absolument certaine, extraordinairement résistante, que l'animal n'arrive à entr'ouvrir que lentement et par des procédés tout spéciaux (voir Amœha terr/cola, page 1 05), sans pouvoir la refermer autrement que par des moyens tout aussi compliqués, et l'on peut se demander comment la vésicule, pour se vider au dehors, arriverait à trouer subitement cette membrane, et cela par un procédé qui échapperait complètement à la vue.
Les observations que j'ai faites d'une manière tout aussi suivie sur une variété de VAmwha Proteus m'ont conduit aux mêmes résultats que dans V Amœha terricola ; ici encore j'ai assisté bien souvent à la systole, sans voir d'eftet produit à l'extérieur ; de temps à autre, j'y ai remarqué la petite lumière centrale qui pourrait faire croire à une perforation (fig. 6 è), et qui ne résulte que du fait que le plasma venant de l'arrière ne remplit pas complètement la vésicule, ou même quelquefois que la vésicule une fois remplie commence si vite à reformer une nouvelle vacuole qu'on a à peine le temps de constater un remplissage complet. Dans cette espèce également, je me suis assuré que l'enveloppe vésiculaire disparait en arrière, par un phénomène qui probablement a (juelque analogie avec ce qui se passe lorsque deux vésicules arrivent en contact et éclatent l'une dans l'autre, c'est-à-dire par une résorption commençant au centre et gagnant rapidement les côtés '. La fig. 4 montre un individu où par suite de la brusque disparition de la membrane en arrière plusieurs grains d'excrétion très petits furent projetés violemment contre la paroi distale de la vésicule, sans y trouver d'issue ; en même temps quelques petits grains de carmin, disposés à la surface, n'éprouvèrent aucun changement.
Je pourrais citer un grand nombre d'espèces encore, soit nues, soit testacées, sur lesquelles ont porté mes observations sans que jamais les résultats fussent différents de ceux qui viennent d'être indiqués; mais les faits rapportés jusqu'ici me paraissent sutKsants pour montrer que la question de la vésicule contractile n'est pas, comme on est à l'heure qu'il est porté à le croire, définitivement résolue.
A ces faits on pourrait joindre encore quelques considérations sur les expériences
' Cependant ces observations sont difficiles, et il m'a souvent aussi paru que la résorption avait lieu à la fois sur toute la région de la vésicule confinant au plasma interne.
d'écrasement auxquelles je me suis livré sur quelques Amibes, et en particulier sur toute une série cV individus se rapportant à VAmmha Proteus. En isolant ces individus dans une goutte d'eau puis en retirant peu à peu l'eau sous le couvre-objet, on peut arriver à obtenir une compi-ession si forte sur la vésicule contractile, que cette dernière s'aplatit presque aussi fortement qu'une pièce de monnaie, montrant en cela, par parenthèse, une résistance extraordinaire de la part de sa membrane. Mais la vésicule finit toujours par disparaître, soit, lorsqu'elle est trop brusquement comprimée, par une déchirure qui lance un jet violent au milieu des petits grains environnants (grains provenant du plasma somatique, déchiré bien plus vite que la vésicule), soit par une systole, véritable bien que gênée dans son fonctionnement, et on voit dans ce cas la membrane vésiculaire se fondre, pour ainsi dire, en arrière, tandis qu'en avant elle est encore indemne. La fig. 8, de a à d, montre l'effet produit en général ; en a, la vésicule fortement comprimée, est entière, mais entourée déjà de granulations sorties du plasma écrasé; en /;, on voit la membrane vésiculaire disparaître à la vue, mais en arrière seulement ; en c, le plasma envahit l'intérieur, sans que les grains placés en avant de la vésicule se montrent influencés; en d, la vésicule a disparu, mais un lambeau de la membrane distale reste encore visible. Il m'est arrivé deux ou trois fois de voir une vésicule, lors du déchirement par compression, s'échapper tout entière, complètement hors de l'animal, sous la forme d'un sac sphérique, qui finissait par éclater ; le plus souvent ce sac entraînait avec lui une partie du plasma, et c'est k la limite du plasma et du sac que se faisait l'éclatement, la partie antérieure de la vésicule restant visible un instant encore comme une membrane froissée '.
Ces considérations n'étaient pas inutiles en regard de l'impoitance capitale qu'a sans doute la vésicule contractile dans la physiologie des Rhizopodes d'eau douce. En effet, la signification de cet élément est, connue nous l'avons vu, pour les uns, celle d'un organe d'excrétion, pour les autres celle d'un organe de respiration (avec un rôle accessoire de circulation). Or, tandis que la première de ces éventualités exige, semble-t-il, de toute
* Si ma mémoire est exacte, ce lambeau membraneux finit par se résorber de lui-même; mais il est possible que je me trompe, et je ne trouve pas dans mes notes celles que je croyais avoir prises à ce sujet.
nécessité, un épanchemeiit au dehors, la seconde pourrait bien mieux s'accorder avec l'existence d'un organe qui viderait son contenu dans l'intérieur du plasma.
Pour moi, la vésicule contractile reste, jusqu'à preuve du contraire, un organe essentiellement respiratoire ; c'est une branchie, qui reçoit de l'intérieur du corps les liquides désoxygénés, et va les oxygéner à la surface, au contact de l'eau pure. C'est là du reste l'idée que Prowazek a précisée en 1897 (136), en suggérant que dans une certaine Amibe qu'il avait étudiée et dont le contenu était lors de la systole renvoyé dans l'intérieur du corps, ce contenu avait pu être aéré ou oxygéné par le contact de la vésicule avec le liquide ambiant '.
Voici (juelles sont les raisons sur lesquelles je crois pouvoir appuyer mon ojjinion :
1" Toutes les expériences auxquelles on peut se livrer sur le fonctionnement de la vésicule contractile amènent à cette même conclusion, qui a la valeur d'un fait indiscutable, et que j'exprimais en 1890 déjà (85) en ces termes : « L'activité de la vésicule con- « tractile est directement proportionnelle à celle de l'individu tout entier. » Cet aphorisme est facilement contrôlable et peut se vérifier sur chaque Amibe qu'on prendra la peine d'examiner avec suite. Pour citer quelques exemples, je mentionnerai VAnurha ferricola, qui d'une nature extraordinairement lente en général, possède une vésicule dont les fonctions sont tout particulièrement paresseuses ; mais que cette Annbe passe à une marche accélérée telle que je l'ai décrite plus haut, et la vésicule acquerra une activité tout exceptionnelle, montrant trois et quatre pulsations dans le même temps qu'auparavant elle n'en produisait qu'une seule. Tous les Rhizopodes, lorsqu'ils entrent dans un état de repos, n'ont plus qu'une vésicule pour ainsi dire inerte, qui peut se voir très grande, mais reste des heures sans changement, et à l'état de kyste la vésicule semble disparaître tout à fait. On est donc fondé à croire que pendant le travail, il y a dans ces petits
' Peut-être n'est-il pas inutile de faire observer, ici encore, que toutes mes notes étaient prises, et mes conclusions tirées depuis longtemps, lorsque j'ai eu connaissance des travau.v de Prowazek. Il faut dire que, dans les études qui font l'objet de cet ouvrage, je ne me suis mis au courant de la bibliographie qu'une fois les observations presque terminées.
NOTE 11. VÉSICULE COXTRACTILE (iÔ'J
êtres comme dans les animaux plus élevés eu organisation ', production plus grande d'acide carbonique, qui expliquerait tout naturellement l'activité exceptionnelle d'un organe destiné à la respiration.
2" Nous avons vu que dans ÏAiturba terricola. les mouvements d'un individu en marche se ralentissent quelque peu avant la systole, et même parfois s'arrêtent tout à fait, pour reprendre de plus belle inunédiatement après, en même temps que les filets d'eau qui s'étaient arrêtés reconnnencent à courir autour de la vésicule. Il est donc assez plausible de rattacher le fait à l'introduction dans le corps d'un liquide aéré et régénérateur.
3" Dans d'autres cas, plus rares, le ruissellement ainsi interrompu commence à reprendre déjà quelque activité, lorsque la vésicule a acquis sa taille presque maximum, et un instant (très court) avant la systole, comme s'il y avait eu là déjà commencement d'aération dans le voisinage delà vésicule.
4° Dans les Amibes mortes par asphyxie, on trouve normalement la vésicule contractile à l'état de diastole et fortement dilatée. Ce fait semblerait au moins montrer que vésicule contractile et respiration sont solidaires l'une de l'autre.
5" Dans les organismes d'eau de mer. la vésicule contractile est le plus souvent absente. Bien que la raison de cette particularité ne soit pas comme, il semble assez naturel en tout cas de supposer qu'il y a là une affaire de respiration; peut-être la vésicule seraitelle devenue inutile, soit parce que l'eau de mer contiendrait une proportion supérieure d'oxygène dissous, soit parce que l'osmose se ferait d'ime manière suffisamment effective dans un milieu salé. En tout cas on ne voit pas comment Feau de mer pourrait permettre à l'Amibe de se passer d'un organe d'excrétion.
6« La vésicule contractile ne renferme pas de produits azotés, comme devrait en montrer un organe d'excrétion. Bûtschli, ainsi que Rhumbler, considèrent le liquide
" ' c'est une vérité démontrée en physiologie qu'un animal produit d'autant plus d'acide carbonique
« qu'il exerce davantage son activité musculaire On a constaté cette production plus grande d'acide
« carbonique pendant le travail, même chez les insectes On a pu constater que l'acide carbonique
« rendu pendant le sommeil n'était que la moitié de celui qui s'élimine pendant l'état de veille. »
D'' Lagrangk.
(Physiologie des exercices du corps. Biblioth. .scicntif. intcnial.)
interne comme représentant essentiellement de l'eau ; Brandt a cru voir l'iiématoxyline absorbée par l'animal arriver dans la vésicule et y prendre la teinte brune que lui communiquent les acides ; mais ces observations sont assez compliquées, et n'ont pas été confirmées plus tard. Il faut observer du reste que le fait de renfermer un contenu à réaction légèrement acide n'indiquerait aucunement la présence de produits azotés, et par contre n'infirmerait en rien, bien au contraire, la possibilité de l'existence d'une eau chargée d'acide carbonique, telle que pourrait l'être la vésicule contractile fonctionnant comme organe respiratoire.
7^' En l'ègle générale, on trouve toujours, dans les espèces testacées, une vésicule contractile à proximité du noyau, dans un plasma pur et clair, et il serait assez naturel de voir là un organe chargé de l'aération du noyau, dont la position dans ces espèces est toujours éloignée de' la bouche (c'est-à-dire de l'extérieur), i)lut6t (pi'un organe excréteur dont on aurait i)eine à comprendre la nécessité dans une région du corps où il ne se trouve pas de nourriture à digérer.
S" Sur des fragments détachés, soit d'Amibes, soit de Difflugies, on voit le plasma, (si les fragments ne sont pas de taille ti'op minime), dépourvu à l'origine de toute espèce de vacuoles, produire après quelques instants une ou deux vésicules contractiles, qui se mettent à fbnctioniuM- normalement, en même temps (juc le fragment tout entier prend des contours amiboïdes et se met à ramper (voir note 17); ces vésicules contractiles se forment même en l'absence de toute nourriture, et on ne voit pas comment ils pourraient représenter des organes d'excrétion. Par contre, ils ne se forment pas, si j'ai bien observé, sur des pseudopodes détachés, non plus que sur des fragments de très faible volume, qui présenteraient peut-être une surface suffisante pour une aération sans l'aide d'aucun appareil spécial.
A ces considérations on pourrait ajouter le fait que tous les Rbizopodes se débarrassent de leurs produits azotés solides au moyen de vacuoles spéciales, bien connues, qui éclatent à l'extérieur, et sans doute ces vacuoles pourraient se charger en même temps des produits azotés liquides, qui seraient éliminés avec les premiers.
Tels sont les faits qui me semblent de nature à faire envisager la vésicule contractile comme une véritable branchie. Si, par contre, je cherche ceux qui pourraient infirmer cette manière de voir, ou donner à cet élément la signification d'un organe excréteur, je
n'en trouve pas, à l'exception d'un seul, mais qui présente à résoudre une difficulté très réelle: Si la vésicule contractile ne se vide pas à V extérieur, elle vide pourtant son contenu liquide, et alors ce liquide doit être chassé ds^nsV intérieur. Or, il faut convenir que, si lors de la systole nous ne voyons aucun courant se faire jour au dehors, nous n'apercevons que très peu de chose au dedans ; parfois, il est vrai, on remarque un très léger tourhillonnement, et Prowazek dit avoir vu la vésicule se vider distinctement à l'intérieur, mais la plupart du temps, on ne voit pour ainsi dire aucim effet se produire. Mais il faut observer que dans ce cas le contenu liquide de la vésicule, au lieu de se vider au dehors dans un autre liquide, pénétrerait dans un plasma, ou pâte, en partie liquide et en partie solide, et que la diffusion pourrait se faire d'une manière peu visible à l'œil. Il faut ajouter que cette diffusion se ferait surtout par les côtés, car lors de la systole, c'est pour ainsi dire toujours la partie centrale de la zone de i)lasma confinant à la vésicule <iui i)énètre la première dans le liquide, sous forme de protubérance ou de coin (lig. 4, 6«).
Rhumbler, comme nous Tavoiis vu, a émis l'opinion que parmi les Rhizopodes, les uns videraient leur vésicule au dehoi's, les autres au dedans. Je ne crois pas, en l'absence de tout fait vraiment conchtant, i\n\\ y ait dans cette opinion beaucoup d'éléments de probabilités. L'organe serait en effet, dans ces deux cas, d'une signification radicalement différente, et des animaux aussi parfaitement semblables entre eux ([ue les différentes esl)éces d'Amibes posséderaient, S(uis la même forme extérieure, les uns une branchie, les autres un rein.
Par contre la signification de la vésicule contractile en tant (lu'organe de respiration chez les Rhizopodes n'infiruierait i)as nécessairement la théorie (|ui veut (pie chez les Infusoires (de même que, d'une uuinière plus problématique, chez les Flagellâtes), cet organe serve avant tout à l'excrétion. Pour ces animaux, on a décrit des appareils spéciaux, des canalicules ou pores excréteurs, dont l'existence ne peut être mise en doute, et dont les fonctions semblent avoir été nettement délimitées. Mais les Infusoires, dont l'organisation diffère du tout au tout de celle des Rhizopodes, et qui sont appelés à avaler continuellement, en même teuq)s que la nourriture, des bulles de liquide, pourraient fort bien s'être différenciés dans le sens d'un changement de fonction de la vésicule contractile.
A mon avis cependant, le jour n'est pas fait conq)lètement encore sur la vésicule
fifi2 FAUNE RHIZOPÛDIQUE DU BASSIN DU LÉMAN
contractile des Infusoires ; sans avoir fait moi-même d'expériences précises à ce sujet, j'ai examiné, lorsque l'occasion s'en présentait, le fonctionnement de cet organe sur diftérentes espèces, et je dois avouer n'avoir jamais pu nie convaincre qu'il y eût évacuation au dehors, même sur des animaux qui paraissaient nuniis d'un appareil à cet effet \
En résumé, la vésicule contractile des Ilhizopodes serait pour moi une hranchie. Cette opinion, qui me semble en tout cas être appuj^ée par des faits nombreux et précis, peut n'être pas nécessairement la vraie, et si de nouvelles expériences venaient à fournir la preuve du contraire, je serais heureux moi-même de voir la question résolue, peut-être même, en attirant l'attention sur la nécessité de nouvelles recherches, d'avoir contribué indirectement à la lumière qui se serait faite sur ce sujet; mais pour le moment cette lumière est à faire, et plus que jamais on aurait tort de se fier aux idées courantes, et de déclarer la question résolue.
Note 12. DISTKIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET HABITAT
Il y a quelques aimées, la question de la distribution géographique des Protozoaires était encore très peu avancée. Les recherches de difiérents observateurs, et en première ligne celles de Ehrenberg, tendaient déjà à montrer pour ces animaux un cosmopolitisme clairement accusé; mais ce n'est guère (pie depuis les travaux de Schewiakoff( 105) que nous pouvons considérer ce cosmopolitisme comme absolument certain. Cet auteur, après s'être livré à une étude comparative ti'ès documentée sur le sujet, et avoir lui-même récolté des Protozoaires en Amérique, dans les iles du Pacifique et en Australie, est arrivé à la conclusion que la faune extra-européenne était en somme identique à celle que l'on rencontre en Europe, et que la plupart des espèces, peu nombreuses d'ailleurs, qui n'avaient lias encore été rencontrées soit hors d'Europe soit en Europe, devraient
' Je me suis même quclqueluis deniiiudé si, chez ces Int'usoii'es. la vésicule contractile, au lieu d'aller clierclier l'oxygène à la surface du corps, n'irait peut-être pas le trouver à l'extrémité invaginée d'un canalicule qui lui apporterait du dehors l'eau vivifiante et oxygénée?
se retrouver certainement les unes après les autres, au fur et à mesure de l'étendue de nos connaissances.
SCHEWIAKOFF a Calculé que, pour les Protozoaires dans leur ensemble, le 11,8 "/o de la totalité des espèces trouvées hors d'Europe manque encore à ce continent ; cette proportion concerne d'ailleurs presque exclusivement les Infusoires, et surtout les Infusoires acinètes, peu connus encore, ainsi que les Héliozoaires, pour lesquels en Europe même on peut dire que presque tout est à faire.
Quant aux Rhizopodes proprement dits, Schewukoff ne trouve hors d'Europe pas une seule espèce qui n'ait été décrite sur notre continent. A mon avis, il y a là une erreur; les Nebela ansata. camiata, hippocrepis, Sphenoderia marrolepis de Leidy, toutes décrites dans l'Amérique du Nord, revêtent les caractères d'espèces bien nettes, et manquent jusqu'ici à l'Europe'. Mais il est très probable qu'on les y verra un jour; Taranek a trouvé un exemplaire à moitié brisé d'une Nébélide qu'il assimile à la Xcbela Jiippocrepis, et d'autres formes citées par Leidy, comme la Eacocysta splnosa, Hehopem picta, parfaitement caractéristiques, et qui jusqu'à une époque récente auraient pu passer pour exclusivement américaines, ont été revues par moi-même, cette dernière à Genève, la première en Suède.
Mais à part ces exceptions, il n'en est pas moins vrai que les listes des Rhizopodes récoltés dans toutes les parties du monde (Chine, Japon, Archipel Malais, Afrique, Australie, Nouvelle-Zélande, Iles Sandwich, République Argentine, Cap Horn, Mexique, Etats-Unis. Canada, Labrador, Spitzberg, etc., etc.) n'indiquent toutes que des espèces européennes.
Les recherches que j'ai entreprises aux seuls environs de Genève, et dont le volume actuel est le résultat, m'ont fait retrouver le 92 "/o de ce que l'on connaît dans le monde entier, et la station la plus riche (lue j'aie étudiée, la Pointe-à-la-Bise, ne m'a pas fourni à elle seule moins de 91 espèces (140). Ces résultats corroborent donc parfaitement les données fournies par Schewiakoff.
Quant aux moyens dont use la nature pour la dispersion de ces organismes sur d'aussi vastes espaces. Schewiakoff considère à juste titre les mouvements de l'atmo-
' A ces espèces il faut ajoiitci- aujourd'hui la Difflugia fragosa de Hempel (S.'i).
fi 04 FAUNE RHIZOPODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN
sphère comme de toute première importance. « Le vent qui balaie le sol emporte avec « lui les kystes d'une légèreté impondérable, et peut les élever dans les hautes régions de « l'atmosphère, par des tourbillons ou de toute autre manièi'e. Là, les kystes sont repris « et emportés par les courants aériens, soit réguliers connue les moussons ou les alizés, « soit irréguliers comme les cyclones, etc. De cette manière ils peuvent être transportés « sur de grands espaces, par-dessus de hautes montagnes, des océans, des déserts, pour se « déposer sur le sol dès que le courant s'atténue ou s'apaise. » Schewiakoff en parlant des kystes a surtout en vue les Infusoires. mais il est à remarquer que les Rhizopodes, s'ils s'enkystent pour la plupart à l'intérieur même de leur coque, n'en sont pas moins d'une légèreté qui peut les faire comparer aux fines poussières de l'air. Pour certains d'entre eux d'ailleurs {Pclomyxa, Amibes, etc.) l'existence de spores, plus ténues encore, est certaine, et peut-être ces éléments sont-ils même plus répandus qu'on ne le croit aujourd'hui.
Mais si les Rhizopodes sont bien nettement cosmopolites, il s'en faut de beaucoup qu'ils se trouvent partout et toujours ; une même espèce pourra se retrouver en Europe, en Australie, en Chine et au Spitzberg, mais de deux marécages situés à quelques kilomètres l'un de l'autre, l'un des deux seul la possédera, et le naturaliste qui s'est occupé longtem])s de Rhizopodes apprend bien vite à connaître, dans une région circonscrite, quelles sont les stations qui lui livreront telle ou telle espèce, et dans quelle autre il ne la trouvera pas. Une poignée de sphagnum rapportée des Montagnes-Rocheuses du Colorado lui fournira toute une série d'espèces identiques à celles qu'il récoltera dans les sphagnum de Lossy près de Genève, mais dont pas une n'existera dans le marais de Bernex, à 8 kilomètres de Lossy.
C'est qu'il y a là une question d'habitat, qu'il faut se garder de confondre avec la répartition géographique. Ces animaux ont leurs besoins, diftérents suivant les espèces, et ces besoins tiennent à diverses causes qui souvent nous échappent, à la qualité de l'eau, à sa composition chinnque, à la lumière, à la nature du sous-sol, à la végétation aquatique, et parmi ces causes, il ne faut sans doute pas oublier le grand facteur de la lutte pour l'existence. C'est ainsi que la Pelomyxa pa??<sfm affectionne tout spécialement la boue noire des étangs; la Diplophnjf^ Archen se plait dans les jets d'eau, V Hyalosphenia cunmta dans les bassins ou les ruisseaux limpides; la Microcometes jialudosa n'a été trouvée jusqu'ici qu'à la surface des algues gélifiées.
Certaines espèces, de même type, et dérivées indubitablement d'un ancêtre connnun, se rencontrent presque toujours ensemble dans une même localité, et probablement faudrait-il rattacher le fait à ce principe que pour des espèces très voisines les unes des autres, les besoins sont les mêmes. On peut citer dans cette catégorie Assulina seminulum et minor, que l'on ne trouve presque jamais l'une sans l'autre (il y a des exceptions, mais très rares) ; de même Diffl/if/ki gramen et Umnetica, puis les trois Amphitrenm, chacune pourtant bien caractéristique; ces espèces sont rares, mais si l'on en trouve une, il y a grand' chance que les deux autres se rencontrent au même endroit.
On connaît également certains habitats tout spéciaux, qui permettent de distinguer parmi les Rhizopodes plusieurs faunes typiques, faune des sphagnum, faune des mousses ', faune des lacs profonds, et peut-être aussi celle que Lauterborn a appelée faune « sapropélique, » spéciale aux petits étangs à débris et à innnondices, et oii l'auteur a découvert le Pamplianus armattis.
Je voudrais revenir un instant sur ces faunes spéciales, au moins pour citer les espèces qui leur sont propres. Dans les listes qui vont suivre, les noms précédés du signe * indiquent les espèces que l'on ne trouve jamais normalement hors de cet habitat ; ceux qui ne sont accompagnés d'aucun signe concernent des espèces qui n'exigent pas un terrain spécial, mais qui pour la plupart se trouvent rarement hors de cet habitat. Les noms sont ordonnés par ordre de fréquence, en colonnes descendantes ; il faut observer cependant que ces listes n'ont aucune prétention à une précision mathématique ; elles sont le résultat de dénombrements pris sur une douzaine de récoltes, et le calcul n'a pas été fait avec une rigueur tout à fait absolue, les individus appartenant aux espèces peu apparentes ayant sans doute parfois passé plus ou moins inaperçus.
Faune des Sphagnum.
Assulina minor. * Hijalosphenia papilio.
* Nebela coUaris. Assulina seminulum.
Euglyplia ciliata. Corythion duhimn.
Nebela hursellu. '' Arcella atiocrea.
* Cette faune des mousses a déjà été indiquée comme spéciale par Diuardin (24), puis parMAOCi (78).
* Heleopera rosea.
* Nehela carimtta.
* » militaris.
'■'' Euglypha cristata.
* Hyalosphenia elegans.
* Euglyplia compressa.
* Difflugia arcula.
Bifflug'm constrida.
Heleopera petricola.
* Nehela crenulata.
* » tenella.
* Heleopera picta.
* Difflugia bacillifera.
* Nehela galeata.
* Euglypha strigosa.
Quadrula symmetrica.
SpJienoderia fissirostris.
Nehela flahellulum.
* Amphitrema flavum.
* » Wrightianum.
* » stémostoma.
* Nehela mimor.
Faune des Mousses (sylvicoles, non habituellement submergées).
" Heleopera sylvatica.
Corythion duhium.
* Corycia flava.
Quadrula discoides.
Centropyxis lœvigata.
Sphenoderia dentata.
* Nehela lageniformis.
* Assulina seminulum var. Scandi-
navica.
Difflugia constricta.
* ArceUa arenaria.
Euglypha ciliata.
Pseudochlamys patella.
Fhryganella hemisphœrica.
* Trinema enchelys (vav. hryophila) Difflugia lucida.
Heleopera petricola.
Assulina minor.
Amœha terricola.
Ainsi donc, dans les sphagiuim, nous ne trouvons pas moins de vingt espèces qui leur sont spéciales, et quant aux mousses, où nous relevons six de ces espèces, plusieurs autres, par contre, leur sont communes avec les sphagnum, sans se retrouver ailleurs.
J'ai mentionné également une faune des lacs profonds. Mes études sur les Ehizopodes du lac de Genève (89), contrôlées sur les lacs de Neuchâtel, Morat, Zurich, Zoug, Lucerne, Thoune, Brienz et Constance, puis reprises l'aïuiée dernière sur le lac de Genève (140), m'ont amené à cette conviction que la faune profonde de ces lacs présente un faciès caractéristique.
A part les espèces qu'on pourrait appeler « erratiques, » les mêmes que celles de la plaine, espèces peu nombreuses et représentées par un petit nombre d'individus, on peut constater dans le lac de Genève, surtout par des fonds de 20 à 50 mètres ', l'existence d'une « faune caractéristique, » comprenant jusqu'ici trente-deux espèces (à l'exclusion des Amibes, qui ont été négligées dans ce calcul), dont vingt-trois sont spéciales. Voici la liste de ces vingt-trois espèces :
Campascus triqueter. Gromia linearis.
» minutus. » Brunneri.
Cyphoderia calceolus. » gemma.
» frochus. » squamosa.
lœvis. Hyalosphenia punctata.
Bifflugia lebes. Nadinella tenella.
curvicaulis. Nebela vitrœa.
mammUlaris. Placocysta Uns.
scalpellum. Pontigulasia bigibbosa.
Lemani. Pseudodifflugia Archeri.
viscidula. Quadrula globulosa.
Euglypha aspera.
Il y a trois ans, au moment où j'attirais l'attention sur cette faune spéciale, on pouvait encore douter des conclusions auxquelles j'étais arrivé, car les étangs, les marais et cours d'eau de la plaine auraient pu à la rigueur posséder ces espèces, dont l'existence restait alors à constater. Mais mes études de ces deux dernières années, ainsi que les contrôles que j'ai faits sur les organismes de la profondeur, m'ont convaincu plus que jamais de l'existence de cette faune particulière.
Il me sera permis de citer à ce propos quelques lignes tirées d'un mémoire spécial sur le sujet (140), et dans lequel je résumais tout récemment la question :
« Maintenant, sur les 23 espèces décrites comme n'ayant pas, jusqu'en 1900, été « retrouvées ailleurs que dans les lacs suisses, et en supposant pour un instant qu'il nya
' Et jusqu'à 300 mètres, au large d'Gucliy, où se sont trouvées quelques espèces.
« pas là de faune spéciale et que si elles n'avaient pas été ti'ouvées dans la plaine c'est « que cette plaine était trop peu connue, combien aurions-nous dû en retrouver dans tout « le territoire exploré, à l'exclusion du lac ?
« La réponse peut, me semble-t-il, être donnée par une simple règle de trois : Si sur « 100 espèces j'en retrouve 90, sur 23 espèces j'en retrouverai X. La réponse sera 20 « ou 20 'A '.
« Notons qu'il n'y a pas là une simple vue de l'esprit, mais qu'eu réalité les choses « se passent bien en général ainsi. Par exemple si je prends les espèces trouvées au « marais de Rouelbeau, je vois que toutes, ou au moins le 95 V», ont été fournies égale- < ment par le reste du territoire exploré ; et il en a été pratiquement de même pour toute « autre région prise à part.
« Donc, si les 23 espèces qui nous occupent n'avaient pas constitué une faune par- « ticulière, il m'aurait fallu, au cours de mes recherches, en retrouver 20 dans la plaine. « Combien s'en est-il retrouvé en effet? En apparence 6, en réalité 1, et encore! Je « m'explique:
« Les 6 espèces retrouvées sont les suivantes :
« Nebela vitrœa. Marais de Mategnin ; un seul individu, très petit. Marais de Gail- « lard, assez rare, individus toujours petits, mais très variables de taille, de 66 à 111 j^; « tandis que la forme du lac varie entre 170 et 200 i^.
' Hyalosphenla puncUita. Marais de Gaillard, très rare, longueur 41 u. (70-85 dans « le lac).
« Pseudodiffluffia Archeri. Réservoir du Bois de la Bâtie.
« NadineUa tenella. Réservoir du Bois de la Bâtie. Vivier de la propriété Romieux « à Florissant.
« Camjiascus trkjueter. Fontaine du Jardin des Alpes.
« C'aw p«sc?^s >«m?<^MS. Marais de Gaillarde
" Or la fontaine du Jardin des Alpes et le réservoir du Bois de la Bâtie sont ali-
' En écrivant ces lignes, je venais de mentionner le fait que le 90 % de tout ce qui est connu en fait de Khizopodes avait été retrouvé aux environs de Genève.
^ Remarquons que ces cinq localités citées ne représentent pas la dixième partie des stations étudiées, et dans lesquelles il ne s'est trouvé absolument aucun représentant de ces espèces spéciales.
NOTE 12. DISTRIBUTION GÉOGRArHiyUE ET IIABri'AT (109
« mentes par la machine hydraulique, qui va prendre l'eau en plein lac à un kilomètre « en avant de la ville. Le vivier de la propriété de M. Romieux est desservi par la ma- « chine hydraulique de l'Arve, mais il renferme des nénuphars exotiques et des poissons « rouges, qui ont dû être apportés de la ville dans de Teau du lac. Quant au marais de « Gaillard, c'est ime dépendance directe de l'Arve, qui le recouvre dans ses crues ; l'Arve « elle-même se jette à 10 kilomètres plus bas dans le Rliône, lequel est lui-même la con- « tinuation du lac. Nous aurons cependant plus tard à revenir sur ce marais de Gaillard, « qui peut-être aurait ici une signification particulière '.
« Il ne reste donc que le marais de Mategnin. (jui, lui. parait bien isolé, et cet indi- « vidu unique (Xehela ritirca), de petite taille, mais bien caractérisé, serait le seul à re- « ])résenter eftectivement dans la plaine les formes spéciales des profondeurs. »
L'existence d'une faune caractéristique des profondeurs peut donc être considérée counne prouvée, au moins ])our ce cpii concerne les lacs suisses.
Par contre, les recherches faites sur les rivages mêmes du lac m'ont permis de retrouver jusqu'à 9 de ces 2?» espèces spéciales, et ce fait n'est pas sans importance, car il permet de constater que les formes de la profondeur peuvent se retrouver sur les rives. Contrairement à ce que pensait Forel (31), et à ce que je croyais moi-même, rien ne s'oppose plus alors à une migration d'un lac à l'autre, cette migration pouvant s'opérer par l'entremise des espèces littorales, et l'identité de la faune profonde des grands lacs devient plus facilement explicable. Voici ce que dans ce même mémoire j'ajoutais à cette occasion :
« Dans mon travail de 1899. après n'avoir trouvé ces espèces que dans la profon- « deur, et dans la supposition qu'elles n'habitaient pas les rivages, j'avais cru pouvoir « expliquer la présence de cette faune spéciale dans tous les lacs suisses par une émigra- « tion, produite à l'époque glaciaire, des pôles aux régions tempérées. Ces espèces, disais- « je, après le retrait des glaces, et mal faites pour la plaine où la concurrence avec la « faune primitive était trop forte, se seraient pourtant conservées au fond des lacs.
« Je ne sais s'il faut trop se hâter de jeter par-dessus bord cette hypothèse (jue
' L'Arve est un torrent qui descend des glaciers, et il resterait cette éventualité, possible mais peu probable, que ces espèces fussent en réalité alpim-s.
« malgré tout je persiste à regarder comme ayant quelque chance pour elle, et que d'ail- « leurs je me bornais et je me borne encore à indiquer comme « n'ayant pas d'autre valeur « qu'une probabilité philosophique, rendue encore plus douteuse par le fait que les Rhizo- « podes semblent en général être rei)résentés par les mêmes espèces dans tous les pays et « sous tous les climats. » Mais il est certain que la question prend maintenant une nou- « velle face; le fait que les espèces d'eau profonde peuvent habiter les rivages rend « compte facilement de leur migration éventuelle d'un lac à l'autre et de leur filiation « possible. Toute modification ou transformation spécifique apparue dans un lac quel- « conque pourrait bien vite se trouver reproduite dans un autre lac sans qu'il soit besoin « d'invoquer pour cela l'action bien peu probable de milieux souvent différents pour pro- « duire les mêmes effets jusque dans leurs détails. »
Mais s'il paraît bien évident qu'un nombre assez considérable d'espèces ne se rencontrent que sur un terrain spécial, il ne faut cependant pas oublier que pour la plus grande partie d'entre les Rhizopodes, on ne peut rien découvrir qui semble leur attribuer un habitat particulier. Il n'existe pas de différence très nette entre les grands marécages, les étangs et les mares ; les uns sont plus riches, les autres moins, sans que la plupart du temps on puisse en trouver la raison.
Il vaut la peine de mentionner à ce propos une localité vraiment privilégiée, une petite anse sur les bords du lac de Genève, entourée de roseaux, protégée des vagues du large, et au fond de laquelle, à quelques décimètres de profondeur, on trouve des gazons serrés de plantes aquatiques. Cette station, dite la Pointe-à-la-Bise. s'est montrée d'une richesse extraordinaire, car elle ne m'a pas fourni moins de 91 Rhizopodes, c'est-à-dire pas bien loin de la moitié de tout ce que l'on connaît actuellement '.
Peut-être faudrait-il ici rechercher l'influence des divers facteurs, lumière, qualité de l'eau, végétation, etc., qui détermineraient l'existence de ces différents habitats. Mais il faut avouer que nous savons fort peu de chose à ce sujet, et que les considérations auxquelles nous pourrions nous livrer ne reposeraient que sur des faits peu précis; aussi devons-nous, pour le moment, nous borner à constater chez les Rhizopodes un cosmopoli-
' La liste de ces espèces est indiquée dans le petit Mémoire auquel il vient d'être t'ait allusion, en même temps que de plus amples détails ayant trait à la question d'habitat.
