I. Système axillaire
De la Racine. — A l’exception de quelques espèces du genre Riccia flottant librement à la surface des eaux, toutes les Hépatiques se fixent à leur support à l’aide de radicules adventives. Ces radicules diffèrent notablement de celles des Mousses. Elles sont toujours lisses et ne se composent que d’une cellule susceptible, à ce qu’il paraît, de s’allonger indéfiniment ; elles ont un diamètre uniforme , sont simples, presque toujours hyalines, rarement colorées en rouge violacé comme dans le Jungermannia obovata et dans le genre Fossombronia. Elles ne se développent qu’à la face inférieure des tiges, où on les rencontre distribuées d’une manière uniforme ou par paquets; dans ce dernier cas , elles sont groupées à la base axillaire ou dorsale des amphigastres et masquent souvent ces organes. Dans le Radula complanala, leur position est tout à fait remarquable : elles naissent sur la face externe du lobule des feuilles. Outre les radicules ordinaires, le Sphagnœcetis communis offre encore
TIGE
des racines adventives espacées, très distinctes par leurs dimensions beaucoup plus fortes , mais cependant privées de folioles, ce qui les sépare des stolons, dont il sera bientôt question.
De la Tige. — Les Hépatiques les plus exiguës atteignent au moins 2—3 millim. de long, tandis que les plus grandes espèces dépassent rarement 10 — 15 centimètres; la tige de ces végétaux se trouve ainsi renfermée dans des limites moins étendues que celle des Mousses, sous le rapport de la longueur. Son diamètre transversal mesure très généralement un demimillimètre ; il est un peu plus fort dans le Trichocolea Tomentella et plus faible dans les espèces grêles.
En raison de sa structure délicate , la tige des Hépatiques est presque toujours déprimée, couchée ; elle ne s’avance qu’appuyée sur un support ; si parfois elle se redresse, ce n’est guère qu’au milieu des touffes d’herbes ou de mousses , dont les brins plus raides lui servent de tuteurs. La plupart des Hépatiques étant vivaces, leur végétation se continue d’année en année par des innovations, comme dans les Mousses. Si les fleurs sont terminales, les innovations naissent au-dessous et souvent très près, en sorte que plus tard l’involucre paraît latéral. Si les innovations restent solitaires , la tige est simple ; si elles se développent deux à deux, la tige devient dichotome. Outre ce mode d’innovation, les genres Sarcoscyphus , Plagiochila , Scapania , les Jungermannia albicans et obtusifolia en présentent un autre : les tiges se développent sous la forme de rhizomes, et émettent successivement des branches dressées ou procombantes qui seules sont fertiles , mais périssent bientôt avec la partie correspondante du rhizome. Les tiges peuvent se diviser encore par une ramification proprement dite, en ce sens que des rameaux naissent en plus ou moins grand nombre sur une même innovation. Ce fait n’est pas rare sur les espèces acrocarpes ; ce sont toutefois les Hépatiques pleurocarpes qui se ramifient avec le plus d’évidence. Les innovations de l’année continuent alors directement celles de l’année précédente; mais de cet axe continu partent des rameaux alternes, distiques, régulièrement espacés ou non , égaux ou inégaux, couchés comme
HÉPATIQUES. — ANATOMIE
la tige ou ascendants, rapprochés de Taxe et fastigiés ou diversement étalés et même divariqués ; ces rameaux peuvent se ramifier, à leur tour, eu sorte que la tige, dans son ensemble, soit bipennée ou même tripennée dans un même plan. Le Trichocolea Tomentella fournit un bel exemple de ce genre de ramification. D’autres espèces, le Mastigobryum tri lob a tum en particulier, ont des innovations simplement bifurquées à plusieurs reprises.
On peut rattacher à ce sujet la production des coulants (, flagella) ou stolons. Ils ressemblent à de gros fils garnis de feuilles squamiformes espacées ; partis de l’aisselle des amphigastres, ils courent directement vers le sol ; les coulants du Mastigobryum trilobatum sont très caractéristiques. Le Lepidozia reptans possède aussi des stolons, mais sous une autre forme. Ce sont des ramuscules qui, au contact du support, s’atténuent et s’allongent, comme les précédents ; ils sont garnis de feuilles plus petites, très espacées, et, vers l’extrémité, de radicules qui manquent habituellement sur les tiges principales. Sur un grand nombre d’espèces appartenant à divers genres, les innovations s’atténuent aussi et deviennent plus ou moins stoloniformes dans certaines conditions , comme on peut le voir dans les Jungermannia crenulata, riparia, Muelleri, etc.
La structure des tiges, dans les Hépatiques , n’est pas aussi simple qu’on l’avait d’abord supposé. Sur des coupes transversales minces, examinées sous un grossissement microscopique suffisant, on constate sans doute que certaines espèces, telles que Lophocolea bidentata, Mastigobryum tricrenatum, ont une tige formée de cellules presque uniformes, anguleuses ou subarrondies; mais c’est le petit nombre. Sur d’autres, Calypogeia Trichomanis , Jungermannia barbata, etc., les cellules du contour, sur une à deux couches, se distinguent déjà de celles qui sont au-dessous par des parois un peu plus épaisses, une teinte plus foncée. D’autres enfin montrent deux zones parfaitement tranchées : une zone corticale formée de 2 — 4 couches de cellules à canal intérieur très réduit, à parois très épaisses, colorées en jaune obscur, en brun ou brun-orangé, tandis que
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les cellules de la zone médiane sont plus grandes, à parois minces, hyalines, de forme différente. Ces deux zones sont particulièrement distinctes dans les Madothcca plalyphylla, Tricliocolea Tomentella , Plagiochila asplenioides, Mastigobryum trilobatum, Scapania undulata, Jungermannia albicans. Les Lepidozia reptans [et Jungermannia bicuspidata présentent aussi deux zones ; mais ici ce sont les cellules de la zone corticale qui sont les plus grandes, à parois minces, à contours nettement anguleux. La tige du Frullania Tamarisci est formée de cellules presque uniformes, mais toutes sont petites, à parois épaisses, irrégulièrement anguleuses ; elles représentent la zone corticale des espèces précédentes. Si on observe la forme de ces cellules sur des coupes longitudinales, on voit que les cellules de la zone médiane sont allongées, 8 — 10 fois aussi 1. q. 1., rectangulaires ou tronquées obliquement, tandis que les cellules de la zone corticale sont courtes, carrées ou hexagonestronquées, 5—3 fois aussi 1. q. 1. En général, les cellules superficielles de la tige offrent toujours une certaine ressemblance avec celles des feuilles. Sur des coupes transversales, on observe aussi que la tige des Hépatiques est presque toujours comprimée d’avant en arrière, à section elliptique; les Lepidozia reptans , Ptilidium ciliare, Mastigobryum tricrenatum ont cependant une tige arrondie ; celle du Lophocolea biden tata est légèrement anguleuse.