II. Système appendiculaire

Ce système comprend les feuilles et les amphigastres :

1° Des Feuilles. — Les feuilles des Hépatiques, ou plutôt des Jungermanniacées , sont insérées selon deux modes très distincts. Pour s’en rendre compte, il suffît de supposer que l’on regarde d’en haut une tige couchée en long dans sa position naturelle. Si, dans ces conditions, l’observateur considère une tige de Jungermannia crenulata, de J. Schaderi ou de toute

HÉPATIQUES. — ANATOMIE

autre espèce du genre, il apercevra les extrémités inférieures des lignes d’insertion rangées successivement presque sur la même ligne longitudinale moyenne ; examinant ensuite le développement de ces lignes , il les verra s’infléchir alternativement, de part et d’autre, en arrière, mais sans qu’il puisse voir, dans cette position , leurs extrémités supérieures. Nous avons nommé décombantes ( folia succuba Nees ) les feuilles insérées de cette manière. Si l’on suppose , dans les mêmes conditions que précédemment , une tige de Calypogeia Trichomanis on de Lepidozia replans , ce seront les extrémités supérieures des lignes d’insertion qui apparaîtront à l’observateur sur le dos de la tige, et ces mêmes lignes, descendant en arrière, iront cacher pour lui, sous la tige, leurs extrémités inférieures. Ces feuilles sont dites incombantes (folia incuba Nees). Ce second mode d’insertion n’est pas autre chose que le premier renversé. Si , en effet , on retourne une tige de Jungermannia, de telle sorte que sa face inférieure garnie de radicules soit en regard de l’observateur , celui-ci verra les feuilles insérées sur cette face comme si elles étaient incombantes. Avec une différence toutefois. Les feuilles des Hépatiques n’embrassent guère chacune que le tiers de la tige ; or, dans le cas de feuilles décombantes, les extrémités des lignes d’insertion se trouvent très rapprochées en dessus, les points extrêmes de ces lignes, en dessous, pour les deux feuilles d’une même paire , laissent entre eux le dernier tiers ou le quart de la circonférence. On représente assez bien ces deux modes d’insertion par un V dans sa position naturelle pour les feuilles décombantes, et renversé (^) pour les feuilles incombantes. Il faut remarquer cependant que les feuilles de chaque paire ne sont pas directement opposées, mais alternent presque toujours à divers degrés, particulièrement sur les tiges grêles , à feuilles espacées. On doit observer aussi que ces deux types d’insertion , très distincts dans un grand nombre de genres et d’espèces , tendent à se confondre par deux voies opposées. Ou bien les lignes d’insertion deviennent presque perpendiculaires à l’axe comme dans le genre Sarcoscyphus ; ou, comme dans les Chiloscyphus , elles s’inclinent jusqu’à devenir

FEUILLES

parallèles à la direction de Taxe et parallèles entre elles. On conçoit facilement que ces conditions pourraient se vérifier absolument des deux sortes de feuilles. Dans les cas douteux , on recourt au mode d’imbrication. Les feuilles décombantes se recouvrent en effet par le bord inférieur, tandis que, dans le cas de feuilles incombantes , c’est le bord supérieur d’une feuille qui recouvre la base de la suivante ; ce dernier mode est très facile à reconnaître sur le Mastigobryum trilobatum. Les feuilles des Hépatiques sont fréquemment décurrentes, à divers degrés, et par l’un ou l’autre bord , selon le mode d’insertion.

La direction des feuilles est très compliquée, stable et caractéristique pour certaines espèces , très instable sur d’autres ; elle se prend par rapport à l’axe et par rapport à l’horizon. De là des relations multiples , parfois difficiles à bien exposer. C’est ainsi qu’une feuille décombante peut être dressée par rapport à l’axe qui la porte, et par rapport à la verticale , sans qu’il y ait réciprocité ; une feuille horizontale , sur une tige verticale, est insérée dans un plan perpendiculaire à cette tige, tandis que , sur une tige couchée , elle est insérée parallèlement à l’axe. Les feuilles , qui possèdent ce dernier mode d’insertion ou qui en approchent, peuvent prendre toutes les positions comprises entre l’horizon et la verticale sur une tige couchée ; si l’insertion est perpendiculaire , les feuilles restent verticales ou subverticales par rapport à l’horizon , tandis qu’elles peuvent être dressées , étalées ou divariquées par rapport à l’axe. Les feuilles décombantes sont concaves à divers degrés par leur face supérieure ; elles sont aplanies dans le cas d’horizontalité ; les feuilles incombantes, dont la direction est beaucoup moins compliquée, ont la face extérieure généralement convexe.

Le bord des feuilles est plan ou légèrement incurvé , jamais étroitement révoluté ni involuté comme on le voit dans les mousses. La surface est lisse ou présente quelques plis larges et peu profonds. La forme générale varie depuis la forme largement lancéolée ou elliptique, jusqu’à la forme nettement orbiculaire ; on trouve souvent des feuilles obovées , carrées ou diversement angnleuses.

HÉPATIQUES. — ANATOMIE

Le contour présente des modifications extrêmement variées. Il est , selon les espèces , entier, sinuolé, crénelé, denté, cilié, lobé, lacinié. Dans le cas de feuilles lobées, les lobes sont égaux ou inégaux, au nombre de deux à cinq, arrondis, ovales, obovés, obtus, apiculés ou acuminés, de grandeur très diverse , séparés par des sinus aigus, obtus ou arrondis, qui descendent au tiers, au quart ou même jusque près de la base. Les Ptilidium ciliare et Trichocolea Tomenlella ont des lobes déjà très profonds , découpés , à leur tour, en un grand nombre de lanières subulées, allongées, qui donnent aux feuilles de ces espèces un aspect caractéristique dont les mousses ne présentent pas d’exemples. Les feuilles à lobes inégaux présentent quelques particularités notables. Dans le genre Scapania et quelques espèces de Jungermannia , le petit lobe ( lobule ) reste cohérent jusqu’au delà du milieu et se replie en dessus, couvrant ainsi la tige et une portion du lobe principal ; dans tous les genres à feuilles incombantes, il se replie au contraire en dessous; dans le genre Frullania , il prend l’aspect d’un capuchon arrondi ou allongé, . dont l’ouverture est en bas; il est pédiculé et relevé; les espèces de Madotlieca offrent une disposition analogue , quoique moins prononcée.

Les feuilles des Hépatiques sont toujours complètement privées de nervure.

Leur tissu est beaucoup moins riche que celui des Mousses. 11 se compose d’une seule couche de cellules dont les formes sont peu variées. Lorsque leurs parois sont minces et molles, les cellules sont nettement anguleuses sur le contour , ordinairement hexagones, souvent avec des modifications plus ou moins notables de cette forme principale. C’est ainsi qu’on les trouve parfois subrectangulaires , légèrement tronquées aux angles , ou pentagones par suite d’une troncature excessive, qui a supprimé un des côtés de l’hexagone. Les cellules à parois épaisses se rapprochent ordinairement de la forme arrondie ou obscurément hexagone. Aux angles , c’est-à-dire aux points où plusieurs cellules arrivent en contact, on observe généralement ce que nous avons appelé des espaces inter cellulaires. Ces espaces ne

FEUILLES. 7W29

semblent tout d’abord appartenir à aucune des cellules voisines ; mais, à l’aide d’un grossissement suffisant et en dirigeant la lumière sous un angle convenable, on finit par reconnaître qu’il ne s’agit que d’une illusion d’optique due à l’épaisseur des parois. La surface externe des cellules est presque toujours lisse , rarement un peu bombée , plus rarement encore un peu papilleuse; les feuilles des Scapania œquiloba et umbrosa , des Jungermannia anomala et oblusi folia , offrent des exemples de cellules papilleuses; celles du Trichocolea Tomentella présentent de petites stries saillantes très curieuses. Le contenu des cellules se compose de chlorophylle dont les grains sont généralement très petits , distribués uniformément de manière à occuper toute la cavité , ou rapprochés en cordon sur le contour ; dans ce cas, la partie moyenne se trouvant dégagée paraît transparente , arrondie sous un faible grossissement microscopique. Outre ces grains de chlorophylle , on rencontre aussi dans les cellules d’un grand nombre d’espèces des corpuscules généralement plus gros que les grains de chlorophylle, oblongs ou elliptiques, finement chagrinés à la surface, pâles et rassemblés à la partie moyenne des cellules. Il convient d’observer ces corpuscules sur les feuilles fraîches ; ils sont généralement altérés après une dessication prolongée.

2° Des Amphigastres* — Ces organes sont très caractéristiques de la végétation des Hépatiques. Cependant plusieurs genres ( Sarcoscyphus , Scapania } etc.) en sont dépourvus; ils manquent aussi à de nombreuses espèces de Jungermannia et même à certaines formes ou sur certaines portions de tiges d’espèces qui en sont pourvues d’ailleurs. Les deux séries de feuilles étant plus rapprochées à la face supérieure des tiges qu’en dessous , il reste ainsi à la face inférieure un espace libre réservé aux amphigastres. Leur structure est celle des feuilles ; mais leur forme en diffère souvent d’une manière très notable. Ils sont, selon les genres et les espèces, carrés, ovales, obovés, lancéolés, subulés, entiers, dentés, ciliés, incisés ou bi-trifides. Ils restent presque toujours plus petits que les feuilles; cepen-

HÉPATIQUES. — ANATOMIE

dant les Jungermannia julacea, setacea, trichophylla ont des amphigastres semblables aux feuilles et disposés avec celles-ci de manière à former une spire continue. On trouve un amphigastre pour chaque paire de feuilles; parfois même ils adhèrent à la feuille voisine.

Il n’a été question jusqu’ici que des Hépatiques caulescentes ou munies d’une tige et de feuilles distinctes ; cette distinction n’existe plus dans les familles des Ricciacées, des Anthocérotées, des Marchantiàcées et même dans les dernières tribus des Jungermanniacées. Le système végétatif des espèces appartenant à ces divers groupes ne se compose plus que d’expansions laminaires ou foliacées, auxquelles on donne le nom de frondes. Ces expansions couchées-appliquées , rarement ascendantes , sont garnies en dessous de radicules hyalines ou violacées, parfois d’une structure très curieuse comme dans les genres Marchantia et Fegatella. La largeur des frondes , qui n’est guère que de i millimètre dans les Metzgeria fur cala et pubescens , atteint 15 millim. dans le Fegatella conica ; cette largeur étant constante pour chaque espèce, le développement de la plante se poursuit à la périphérie, et amène des bifurcations successives dans un même plan et en plus ou moins grand nombre, en sorte que l’on constate une tendance très marquée dans certaines espèces à rayonner dans tous les sens autour du point de départ. Le contour des lanières est du reste entier, cilié, crénelé ou lobulé , plan ou ondulé. La face inférieure se colore fréquemment en rouge ou en violet , tandis que la face supérieure est d’un vert plus ou moins foncé. Leur structure est caractéristique des espèces, souvent même des genres. Elles sont formées, au moins à la partie moyenne, de plusieurs couches de cellules superposées constituant des zones distinctes. Dans la famille des Marchantiacées , les couches supérieure et inférieure sont formées de cellules tabulaires plus minces que les voisines ; elles répondent à l’épiderme des végétaux supé-

HÉPATIQUES FRONDESCENTES. 731

rieurs. Dans cette même famille et dans celle des Ricciacées, l’épiderme supérieur est percé de stomates qui s’ouvrent dans une couche dont les cellules, très lâches et diversement articulées, permettent à l’air de circuler entre elles. Signalons encore ici la présence de gros vaisseaux bruns-violets dans la fronde du Preissia commutata et celle d’un faisceau de fibres dans celle du Blyttia hibernica. Dans la plupart de ces espèces, la partie longitudinale moyenne des frondes est épaissie et constitue ce que l’on appelle improprement la nervure ; elle offre des analogies plus frappantes avec la tige des Hépatiques caulescentes, dont les feuilles seraient représentées par les ailes marginales amincies des frondes. Mais, nous le répétons, ce n’est qu’une simple analogie, et nous rejetons absolument comme inepte la théorie de la métamorphose d’après laquelle on devrait admettre que la fronde des Hépatiques membraneuses résulte de la soudure des feuilles entre elles et avec la tige. Qui donc a jamais pu voir sur le Marchantia polymorpha des feuilles d’abord distinctes et soudées plus tard ? Si personne n’a pu constater le fait , pourquoi l’affirme-t-on au point de vue théorique? Ce sont des rêveries avec lesquelles il est temps de romgre, et que le bon sens français doit laisser à la nébuleuse Germanie (1).