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Éléments constitutifs de l'ovule. — T'ovule apparaît sous la forme d’un corps sphérique, pourvu le plus souvent :

D'une membrane d’enveloppe : membrane vitelline;

D'une substancé protoplasmique : lé vitellus ;

D'un noyau : la vésicule germinalive ;

D'un nucléole : la /achô germinative.

Presque toujours l’ovule est entouré d’une membrane d’enveloppe. Cependant, cette membrane manque parfois. Quoiqu il en soit, l'ovule est en outre protégé par une couche euticulaire épaisse, sécrétée probablement par les nombreuses cellules folliculeuses qui l’entouraient dans la vésicule de de Graaf. Cette couche, désignée sous le nom de zone pellucide, offre, à la coupe, un aspect radié, dû à la présence d'innombrables canali= cüles dont le rôle est, sans doute, de servir de voies de communication entre l'ovule et les cellules folliculeuses. C'est précisément cette zone pellucide qui, plus tard; formera le premier chorion. |] peut arriver qu’elle soit dépourvue de canalicules. Dans ce cas, elle porte généraléient th Où plusieurs pétits pertuis (miéropyles) destinés à laisser pénétrer lés matériaux hütritifs et lé spertnatozoïde. |

Déux substances uistitictés Copôsent le protoplasma : la premièré à laquelle seule apharttient le rôle actif dans la vie de l'œuf, est lé #rré/lus formattf, ou jrotoplasmä propreméiit dit; là Seéünde ëst le vilellus nutrilif, où deutoplasma.

Le protoplasma proprement dit s'étend dans lintérieur de l’ovule en ün réséau aréolaire dont les vacuoles sont remplies de deutoplasma. Cette dérhière Substance se répartit également däns le réseau aréolairé, où élle se répartit inégalenient en S'acéuiuluit sur tie région

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qui deviendra la région polaire végétative, où elle go trouve en tellé äbondänce qu'ellé distéht détiesuré -

ment les parois de l’ovule, eé qui permet de là Comparer

À ui Saé appendu aû protoplasiha foriatif, Condensé alors à là partie Sunérieure dé l’ovule sous une foriie discoïde. Où verra dañs li Suite qu'à chacun dé tes modés de distribution du deutoplasma corréspond ün mode de Ségmentation ovulaire.

Lé moyen dé l'ovule, où vésicute germinalive, COotprend à son tour plusieurs éléments. C’est d’abord une membrane d’enveloppe contehant ui liquide, suc nucléaire, au,çmilieu duquel flotte un long filament très ténu, très fin, qui prend, sous les réactifs, une coloration intense : d’où son nom de fiament chromatique.

Ce filament décrit de nombreux réplis, ou méandres, qui, en S'agglomérant én un point de l’ovule, constituent le nucléole, c’est-à-dire la tache germinative.

Tel est l'ovuie a moment où, par déhiscence, il s'échappe de la vésicule de de Graaf. Dès cet instant il peut être fécondé. Mais avant de l'être, il subit diverses modifications, dont l'ensemble compose les phénomènés de maturation.

Maturation de l’'ovule. — $i l'on observe l’ovule au microscope, on voit bientôt son noyau changer de forme. Lé filament chromatique, qui décrivait au milieu du suc nucléaire des replis inextricables, se raccourcit, s’épaissit, se dispose en une sorte de rosette. En

même témps, là témbrane d'enveloppé disparaît et

dans la substance nucléaire se dessinent dés filamients peu colorables, où/iaments achromaliques, qui donnent au noyau là forme d'un fuseau. Tout aussitôt deux

. petites étoiles, ou asfer, Se ontrent aux extrémités du

grand axe de ce fuseau, ou amphiaster. Puis les anses en Y de la rosette se séparent en deux groupes qui, s’éloignant du centre, s'approchent chacun d’un aster et lui constituentenfin une couronne rayonnante, une auréole radiée. Commence alors le phénomène d'émission des globules polaires. Le fuseau nucléaire s'étant, en effet, porté sur un point de la périphérie de l'ovule, un des asters soulève le vitellus et sa membrane d’enveloppe pour venir faire saillie à l'extérieur. Cette saillie devient de plus en plus proéminente, s’arrondit en sphère, se pédiculise, puis se détache.

En examinant ce qui reste dans le vitellus, on ne retrouve qu’une moitié de l’amphiaster. Cette moitié de l'amphiaster se reforme sous l’aspect d'un autre noyau ovulaire qui évolue de la même manière que le précédent jusqu'à émission d’un second globule polaire.

La série des phénomènes de maturation se clôt généralement après cette seconde émission, et ce qui reste de la vésicule germinative s'enfonce dans l’intérieur du vitellus.

Pourquoi ce travail aboutissant à l'élimination de ces globules polaires? Il est permis de faire ces deux hypothèses : 1° toute cellule est hermaphrodite, puisqu'elle donne naissance à une autre cellule sans avoir été fécondée; 2° l’ovule est une cellule qui devient, par la maturation, unisexuelle, afin d'être tout à fait apte à recevoir l’élément mâle.

Fécondation de l'ovule. — Voilà l’ovule complètement préparé pour la fécondation. Cette fécondation peut avoir lieu quand l’ovule sort de la vésicule de de Graaf.

Elle peut, toutefois, nes’accomplir que dans l’oviducte. Les spermatozoïdes arrivent jusqu'à l’ovule, le circons-

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crivent, l'entourent. Un seul doit pénétrer dans le vitellus. La couche superficielle du protoplasme vitellin se soulève alors en forme de cône plus ou moins effilé qui se tend à la rencontre de ce spermatozoïde. Le contact une fois établi, le cône revient sur lui-même et s'efface tandis que la tête du spermatozoïde, se plonge dans le vitellus, La membrane vitelline, jusque-là molle et peu visible, se condense et devient plus apparente. Entrée au sein du vitellus, la tête du spermatozoïde se présente pareille à un noyau brillant, l’aster mdle est désormais constitué. Bientôt il rencontre l’asfer femelle et se confond avec lui pour former le noyau vitellin. L'ovule, maintenant, est préparé pour l’accomplissement des phénomènes embryogéniques.

Chez les mammifères, cet ovule, avant dese rendre dans l’utérus, va passer par la trompe de Fallope. Sa zone pellucide se hérisse de vi/losités qui vont constituer le premier chorion ou chorion primitif et faciliter l’adhérence de l’ovule à la muqueuse utérine. Cette muqueuse, de son côté, s’excite et se garnit de bourgeonnements quand l’ovule, après être sorti de la trompe de Fallope, prend contact avec elle.

L'ovule bientôt s'accroche à l'utérus; les bourgeonnements l'entourent et se soudent les uns aux autres, l’enfermant dans une sorte de sac hermétiquement clos. Toute la muqueuse utérine prend alors le nom de caduque : le point où l’ovule est attaché à l’utérus porte le nom de caduque sérotine, la partie qui l'enveloppe s’'appelle"caduque fœtale et la partie qui tapisse l'utérus est la caduque utérine.

Contemporairement, à ces divers phénomènes observés autour de l’ovule, d’autres phénomènes se sont

produits dans l’intérieur de cet ovule, ce sont les phénomènes de segmentation.

S 2. SEGMENTATION DE L'OVULE.— CELLULE-MÈRE, CELLULES- FILLES, — Lois DE LA SEGMENTATION. — TROIS MODES DE SEGMENTA- TION : 4° SEGMENTATION ÉGALE ET TOTALE; 2° SEGMENTATION INÉGALE ET TOTALE; 8° SEGMENTATION INÉGALE ET PARTIELLE.

Segmentation de lovule. — Voilà l’'ovule fécondé. Aussitôt a lieu la segmentation.

De même qu'une série de phénomènes kariokynésiques ont préparé lovule pour la fécondation, de même une nouvelle série de phénomènes kariokynésiques vont présider à sa segmentation.

C’est d’abord le noyau vitellin, issu de la conjugaison de l'aster mâle avec laster femelle, qui s’allonge en forme de fuseau après disparition de sa membrane d’enveloppe.

C'est ensuite le filament chromatique qui se dispose en rosette. En même temps apparaissent les filaments achromatiques ainsi que, aux extrémités du grand axe du fuseau, les deux petites étoiles ou aster. Puis la rosette se divise également en deux groupes de V qui vont former une couronne radiée autour des aster.

La prophase vient de s'aecomplir. Une période d'état, dite métaphase, suceède et peu après commence l'anaphase. Les filaments achromatiques se rompent, le fuseau de substance nucléaire se coupe en deux moitiés qui se rétractent chacune autour d'un aster.

Et ainsi deux noyaux sont engendrés par le noyau vitellin. Jouant le rôle de sphères attractives, ils attirent le vitellin, au milieu duquel apparaît bientôt un sillon. En se creusant, ce sillon détermine la division de la masse vitalline en deux hémisphères.

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Cellule-mère, cellules-filles. — Dès lors, la cellulemère, c'est-à-dire l’'oyule, a donné naissance à deux cellules-filles ayant chacune leur noyau et leur protoplasma.

À leur tour les cellules-filles vont passer par les

autres Cellules-filles plus petites qui évolueront pareillement jusqu'à ce que l’ovule, constitué d’abord par une seule cellule, puis par 2, 4, 8, 16, 32, ne contienne plus que des cellules d’un digmètre égal à celui des cellules ordinaires.

Mais ces cellules qui se succèdent les unes aux autres comment se placent-elles au sein de Povule dans l’intérieur du chorion primitif? :

L'observation permet d'affirmer qu’au fur et à mesure qu'elles prennent naissance par la segmentation, elles se placent suivant un certain ordre. Pour le mieux observer, examinons la segmentation dans un ovule élémentaire, l’ovule de l’amphioxus, par exemple. Par le point d'émission des globules polaires on voit passer un son méridiennal qui partagera l’ovule en deux parties hémisphériques. Un second sillon méridiennal coupant à angle droit le premier divise ensuite cet ovule en quatre parties. Un troisième sillon, cette fois perpendiculaire aux deux premiers, partage chaque quartier en deux demi-quartiers.

En d’autres termes, l’ovule étant comparée à une sphère et celle-ei ayant un de ses pôles au point d'émission des globules polaires, sera partagée en quatre quartiers par deux méridiens se coupant à angle droit, et en huit demi-quartiers par un si//on équalorial.

Ce processus segmentaire est régi par des lois dont Hertwig a énoncé les principales :

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Lois de la segmentation. — 1° Dans toute cellule en travail de segmentation, le grand axe de l’amphiaster est parallèle au grand axe de la cellule ;

2° Quand un noyau a donné naissance à deux noyaux secondaires, les centres de ces noyaux, ainsi que Île centre du noyau générateur, sont sur le même plan;

3° Le plan de segmentation est toujours perpendiculaire au grand axe de l'amphiaster.

Rappelons, d'autre part, que le deutoplasma, ou vitellus nutritif, peut se répartir de trois manières dans le protoplasma proprement dit, ou vitellus formatif : 1° il se répartit également ; 2° il s’accumule dans la région inférieure de l'œuf, vers le pôle végétatif; 3° 1l est en telle abondance qu’il occupe une vaste région donnant à l’ovule des proportions géantes.

Dans le premier cas, le noyau vitellin est au centre de la sphère ovulaire; dans le second cas, il est audessus du centre; dans le troisième cas il est reporté vers la périphérie. Dans tous les cas, le noyau reste en quelque sorte au centre théorique du vitellus formatif.

Trois modes de segmentation. — Par suite, nous pouvons nous trouver en présence de trois modes de segmentation : 1° segmentation égale et totale; 2° segmentation inégale et totale ; 3° segmentation partielle.

Segmentation égale et totale. — Voici un ovule élémentaire, celui de l’amphioxus dont il a été déjà parlé. Il est parfaitement sphérique et il ne contient que peu de vitellus nutritif, lequel, par conséquent, est également distribué. Le noyau vitellin est au centre de la masse vitelline. La segmentation commence et, dans sa période de prophase, le noyau s’allonge en amphiaster.

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Tous les diamètres de la sphère ovulaire étant égaux, on pourrait croire que l’amphiaster prend, au centre du vitellus, une direction quelconque. Il n’en est rien. Le grand axe de cet amphiaster est toujours perpendiculaire à la ligne des pôles, et, suivant les lois déjà énoncées, le plan de segmentation sera perpendiculaire à cet axe. Il coupera donc le pôle animal et déterminera à la périphérie de la sphère vitalline un sillon méridiennal qui, se creusant de plus en plus, partagera la masse vitelline en deux hémisphères ou cellules-filles. Leurs noyaux, de par la seconde loi d'Hertwig, occuperont dans l'ovule une position telle, que leurs centres se trouveront sur un même plan horizontal avec le centre du noyau primitif.

De par la première loi d'Hertwig, le grand axe de ces noyaux allongés en amphiaster doit être parallèle à celui ‘de la cellule hémisphérique à laquelle ces noyaux appartiennent. En d’autres termes ces axes doivent être parallèles à l’un quelconque des diamètres de leur cercle basal. Un seul de ces diamètres se trouve dans le plan horizontal où sont situés les centres des deux noyaux et c’est avec ce diamètre que les axes se mettront en parallélisme.

Le plan de segmentation devant être perpendiculaire à ces axes, un second sillon méridiennal se tracera, qui coupera le premier sillon en angle droit et divisera la sphère ovulaire en quatre quartiers ou cellules-filles. Celles-ci présenteront donc une forme à peu près ovoïde et leurs grands axes seront verticaux. Les grands axes des amphiasters, suivant la première loi d'Hertwis, seront également verticaux. Par suite, 1e plan de segmentation, qui doit être perpendiculaire à ces grands axes, sera horizontal. Il passera ainsi par l'équateur de

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la sphère ovulaire, partageant les quatre cellules-filles en huit autres cellules-filles égales.

Tel est le processus de segmentation dans un ovule idéal, c'est-h-dire dans un ovule où le vitellus nutritif, peu abondant, est également réparti.

Segmentation inégale et totale. — Mais il peut aussi s'agir d'un ovule où le vitellus nutritif, plus abondant, s’'accumule sur une région. Dans ce cas, la segmentation sera inégale, tout en étant totale. Autrement dit, nous obtiendrons des cellules distinctes, mais d’une grandeur différente.

Nous savons que, dans ce cas, le vitellus formatif est au-dessus du centre de la sphère ovulaire et que le noyau vitellin reste, pour ainsi parler, au centre thCorique du vitellus formatif. Quand le premier sillon de segmentation se tracera, il produira deux cellules hémisphériques, ainsi que précédemment, mais les noyaux de ces cellules seront dans le même plan horizontal que le noyau vitellin, c'est-à-dire au-dessus du centre de l'ovule. Le second sillon de seomentation, déterminera, comme dans le premier mode de segmentation quatre cellules égales, mais leurs noyaux seront aussi situés au-dessus du centre de l'ovule. Les axes de ces noyaux allongés en amphiasters seront verticaux, ainsi que précédemment. Le plan de segmentation devant leur être perpendiculaire, passera au-dessus de léquateur de lovule. Il divisera done cet ovule en deux étages, et tandis que l'étage supérieur sera formé de cellules plus petites renfermant plus de vitellus, l'étage inférieur sera constitué par des cellules plus volumineuses et plus riches en vitellus nutritif, Dans ce dernier étage la segmentation étant plus difficile, plus lente, il pourra

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È - advenir que l'ovule, au lieu de contenir, à un moment & donné, trente-#leux cellules, n’en renferme qu’un nom- 3 bre moindre.

E. Segmentalion inégale et partielle. — Nous voici main-

tenant en présence du troisième cas de segmentation, où l'ovule possède une quantité considérable de vitellus nutritif. Les noyaux cellulaires ne pouvant plus vaincre, par leurs propriétés attractives, la résistance de la masse nutritive, il advient que la seomentation -est incomplète. ;

C’est le cas, par exemple, de l’ovule des oiseaux. Le noyau vitellin est tout proche de la région polaire et le vitellus formatif est surtout condensé dans cette région. La masse vitelline ne sera partagée qu’en apparence par le premier méridien de segmentation. En réalité, les deux hémisphères de l’ovule ne seront distincts, nettement tranchés, qu’à leur partie supérieure; ils resteront soudés l'unà l’autre dans leur partie inférieure. De même, le second méridien de segmentation ne se creusera profondément que dans la région polaire. Il ne faudrait pas croire cependant que le sillon équatorial de segmentation va diviser l’ovule en deux étages dont l’un, l'étage inférieur, ne serait constitué que par du vitellus autritif. Il sarde aussi des noyaux qui $e segmenteront dans la suite plus ou moins incomplètement.