RÉSULTATS DE LA SEGMENTATION. -- MORULA. BLASTUIA. CHASTRULA

Résultats de la segmentation. — Xe premier résultat de la segmentation, c’est l'accumulation, dans l'inté-

70) rieur de l’ovule,d’un nombre considérable de cellulesfilles.

Morula. — Pressées les unes contre les autres, ces cellules donnent à l’ovule un aspect müriforme: d’où le nom de 0rula.

Si la segmentation a été égale et totale, la morula sera composée de cellules égales et régulièrement disposées.

Si la segmentation a été inégale et totale, on remarquera des cellules de diverses grandeurs : les plus petites groupées à l'étage supérieur de l’ovule et les plus volumineuses groupées au-dessous.

Lorsque la segmentation n'a été que partielle, l'aspect müûriforme ne subsistera que vers la région polaire de l’ovule.

Blastula. — Mais voici qu'une cavité apparaît dans l’ovule: c’est la cavité de segmentation dans laquelle s'accumulera un liquide. Cette cavité est une vésicule, ou blastula.

En se formant, elle accentue la division de l’'ovule en deux étages.

Si la seomentation a été égale et totale, comme il arrive pour l’ovule de l’amphioxus, la blastula occupera le centre de l'ovule, c’est-à-dire qu'autour d’elle les cellules constitueront en quelque sorte une paroi d'une épaisseur à peu près égale partout. Il faut noter toutefois que cette paroi est légèrement plus épaisse vers le pôle négatif et que dans cette région les cellules sont un peu plus grosses

Dans la segmentation inégale et totale, la blastula est reportée au dessus du centre de l’ovule; elle est moins

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volumineuse, et la paroi cellulaire est très inégalemenl épaisse au pôle animal et au pôle végétatif. Versle pre: mier se superposent quatre ou cinq couches de cellules assez petites, tandis que vers le second sont massées des cellules plus grosses et plus nombreuses.

Dans la segmentation partielle, la blastula occupe une place encore plus restreinte, et elle touche presque au pôle animal. Elle n'en est séparée que par une mince voûte de petites cellules d'égale grosseur et rangées régulièrement. Au-dessous d'elle est un plancher de plusieurs assises de cellules volumineuses disposées sans ordre, qui confinent à la partie du vitellus nutritif non segmenté.

Gastrula. — Au fur et à mesure que s’accomplit le travail de segmentation, l’ovule se modifie de forme et d'aspect. La troisième phase de segmentation est en quelque sorte marquée par l'apparition de la*gastrula, c’est-à-dire par une cavité, qui est l'intestin primitif.

Si la seomentation a été égale et totale, la cavité gastruléenne se forme ainsi: la moitié inférieure de l'ovule pénètre dans la moitié supérieure, s’invagine en elle, supprimant la cavité de segmentation. L’ovule offre alors l’image d’une calottesphérique constituée par deux couches cellulaires : la première est formée, à la coupe, de cellules égales et rangées régulièrement, la seconde, au contraire, est formée de cellules plus volumineuses, d’inégale grosseur, et disposées avec moins de régularité. Nous avons ainsi l’ébauche des deux premiers feuillets blastodermiques : la couche externe est l’ec{oderme, la couche interne est l'entoderme primitif.

Les bords de la cavité gastruléenne sont les lèvres de l'ouverture de l'intestin primitif, ou b/aslophore. Un bouchon vitellin obture ce blastophore.

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Lorsque la segmentation est inégale, comme c’est le cas, par exemple, pour l’ovule de la grenouille, la gastrula se forme de la facon suivante : la cavité de segmentation s’efface peu à peu par invagination de l'étage inférieur. Mais la masse vitelline étant trop considérable, cette invagination est incomplète. Il en résulte alors une sorte de dépression digitale de l’ovule à la limite des cellules végétatives et des cellules formatives. Cette dépression n’en est pas moins la gastrula, dont le blastophore porte le nom d’ «anus de Rusconi » et qui est aussi obturé par un bouchon vitellin. On retrouve également le feuillet ectodermique et le feuillet entodermique primitif, sous-jacents l'un à l’autre par effacement de la cavité de segmentation.

Dans la segmentation partielle, nous savons que la plus grande partie du vitellus ne s’est pas segmentée. Elle reste comme une réserve de matières nutritives qui seront absorbées plus tard par l'intermédiaire des annexes de l'embryon.

La présence de cette masse compacte gêne évidemment la formation de la cavité g'astruléenne.

Les embryologistes se sont même demandé si l'ovule à segmentation partielle des vertébrés supérieurs passait par la phase gastruléenne. On observe cependant divers phénomènes rappelant tout au moins cette disposition ancestrale: la cavité de segmentation disparaît par le rapprochement des deux groupes de cellules que séparait au début le sillon horizontal et en même temps une cavité nouvelle se creuse entre les dernières cellules segmentéeset la partie non segmentée, du vitellus: c’est la cavité sous-germinale. L'ectoderme et l’entoderme s'étant accolés l’un à l’autre par l'effacement de la cavité de segmentation, on à deux feuillets: le feuillet

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ectodermique composé de cellules régulièrement disposées et le feuillet entodermique primitif constitué par des cellules irrégulièrement groupées. Ces deux feuillets, à leur périphérie,sont retournés en bourrelet, Au niveau du bord postérieur, ce bourrelet blastodermique s'incurve en forme de croissant. La fente qui résulte de cette incurvation met la cavité sous-germinale en communication avec l'extérieur.

Le bourrelet blastodermique, à son niveau d’incurvation, rappelle les lèvres du blastophore. De plus la fente d’incurvation du bourrelet est souvent obstruée par une saillie du vitellus comparable au bouchon vitellin qui, dans l’ovule des batraciens, ferme-l’entrée blastophorique,

Bien que souvent les bords de la fente se rejoignent et se soudent pour former ce que Duval appelle la plaque axiale,on peut considérer cette fente comme un blastophore, ou anus de Rusconi. Par suite, il serait établi que l'ovule des mammifères passe par la phase gastruléenne comme celui des animaux inférieurs.

D’après les descriptions théoriques précédentes sur les divers modes de segmentation ovulaire, les ovules des animaux peuvent se classer en deux catécories : la première comprend tous les ovules où le travail de division cellulaire aboutit à une segmentation totale, (œufs holoblastiques), la seconde comprend au contraire tous ceux où le travail de division cellulaire n’entame qu'une faible portion de la masse ovulaire (œufs méroblastiques).

Dans les œufs méroblastiques on distingue l’archiblaste et le parablaste. His avait, le premier, créé et défini ces termes. On les a conservés, et voici quel sens on leur donne aujourd’hui après avoir modifié quelque

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peu leur signification primitive. L'archiblaste désigne le vitellus formatif dans lequel la segmentation, dès le début, donnera naissance à des éléments cellulaires complets et parfaitement délimités. Le parablaste désigne le reste du vitellus dans lequel apparaissent de nombreux noyaux vitellins. Mais ces noyaux vitellins, contrairement à ce que pensait His, ne sont pas nés spontanément dans le vitellus nutritif; ils sont issus par seomentation nucléaire des noyaux qui, dans le vitellus formatif, ont formé des éléments cellulaires complets. Dans la masse vitelline, le passage du vitellus formatif au vitellus nutritif se fait par transitions insensibles, et des prôlongements germinatifs de l’archiblaste pénètrent le parablaste. La seomentation ne sera donc pas exclusivement limitée à l’archiblaste, mais dans le parablaste, où la substance protoplasmique est plus rare : la segmentation sera seulement plus lente. Elle débutera par la formation des noyaux vitellins et ceux-ci n'’attirant qu'avec peine la masse protoplasmique disséminée autour d'eux, n’aboutiront que tardivement à des éléments cellulaires complets et distincts.