CHAPITRE V

Annexes de l'embryon: LA VÉSICULE OMBILICALE.

$ 1%. — FORMATION DE LA VÉSICULE OMBILICALE, —. RAPPORTS ANATOMIQUES DE LA VÉSICULE OMBILICALE AVEC L'EMBRYON.

Formation de la vésicule ombihcale. — En même temps que l’amnios naît de la paroi externe du cœlome externe, ce qui reste du blastoderme extra-embryonnaire se propage autour du vitellus pour constituer la paroi de la vésicule ombilicale dont le contenu, la substance vitelline, déterminera le rôle essentiellement nutritif de la vésieule ombilicale.

Le vitellus, dans le cours de son développement, offre trois zones différentes par suite de la marche inégale des feuillets blastodermiques. Tous les trois, à la partie supérieure du vitellus, recouvrent une région circulaire : c’est la zone interne. Une autre région circulaire inférieure est seulement recouverte par l'ectoderme : c’est la zone externe. Enfin, dans la région inférieure, au voisinage du pôle végétatif, une section du vitellus apparaît dénudée. Il en résulte une sorte d’orifice qui jouera plus tard un rôle important lorsqu'il s'agira de l’ombilic « ombilical ». Les trois feuillets ayant achevé leur extension autour du vitelius, les deux zones externe et interne disparaissent. En même temps, la membrane vitelline primitive, détruite, résorbée dans sa moitié hémisphérique supérieure, se retourne sur elle-même au devant de la région vitelline dénudée.

D Re

Au début, la paroi de la vésicule ombilicale comprenait, dans la majeure partie de son étendue, c’est-à-dire dans la zone interne, les trois feuillets blastodermiques.

Mais le clivage mésodermique dédouble le mésoderme en deux lames dans toute l'étendue de la paroi de la vésicule ombilicale et crée le cœlome externe.

Il reste toutefois indivis au niveau de son bord inférieur. Là, ilse renfie en un bourrelet mésodermique vasculaire, décrivant uu anneau circulaire autour de la région dénudée du vitellus. L’ectoderme, qui a toujours précédé jusqu'ici le mésoderme, se renfle également à son bord inférieur en un bourrelet ectodermique : de là, un second anneau, plus petit que le précédent et situé au dedans de lui. En se rétrécissant de plus en plus, à la manière d’une bourse dont onserre les liens, ces deux anneaux Constitueront l’ombilic ombilical.

En effet, l’ectoderme et son bourrelet terminal continuent à se prolonger au-delà du bourrelet mésodermique. Cependant lorsque celui-ci a resserré l'ombilic ombilical laissant seulement un petit pertuis, l'ectoderme, pour rester en avant du mésoderme, se retourne à la manière des lèvres qui font la moue. Cette portion ectodermique et son bourrelet terminal figurentla partie de la bourse qui est au-dessus des liens, tandis que le bourrelet mésodermique figure les liens constricteurs.

Des débris de la membrane vitelline coiffent encore l'oritice ectodermique et son bourrelet terminal à l’image d'un couvercle placé au-dessus d’un bocal. Une cavité reste donc au-devant de l'ombilie ombilical, dans laquelle existe une petite quantité de substance vitelline échappée de la vésicule ombilicale par le per: tuis de l’ombilic. Puis un bouchon fibreux provenant du bourrelet mésodermique, prend la place de la cavité.

L'enveloppement du vitellus est ainsi achevé; la paroi de la vésicule ombilicale est complète, et la vésicule, close maintenant au niveau du pôle végétatif vitellin, ne communique plus qu'avec la cavité intestinale de l'embryon.

Rapports anatomiques de la vésicule ombilicale avec l'embryon. — Quels sont, actuellement, les rapports anatomiques de la vésicule ombilicale avec l'embryon ?

L'ectoderme, a-t il été dit, après s'être replié latéralement autour de l'embryon pour le délimiter, a pénétré dans l'aire vitelline et a, formé la couche externe de la paroi de la vésicule; l’entoderme, par des replis latéraux en saillie sur la face ventrale de l'embryon, à fourni des parois à la cavité intestinale moyenne; ces replis latéraux, unis aux replis dessinés par les bords des capuchons entodermiques céphalique et caudal, circonscrivent l'orifice, énorme tout d'abord, de la cavité intestinale de l'embryon. Après s'être ainsi réplié sur lui-même, l’entoderme embryonnaire s’est prolongé directement avec l’entoderme vitellin.

Cependant, lorsque s’est produite l’occlusion de la vésicule au pôle végétatif de l’œuf, au niveau de l’ombilic ombilical, le blastoderme, à l'extrémité opposée du vitellus, a changé d'aspect. Le cœlome externe a éloigné l’ectoderme, ainsi que sa lame fibro-cutanée mésodermique sous-jacente. Ce double feuillet, maïintenant détaché de la paroi de la vésicule, représente le .chorion secondaire.

L'entoderme embryonnaire, au niveau des parois intestinales, est doublé de la lame interne fibro-intestinale du mésoderme; ses replis latéraux, ainsi doublés au niveau de la cavité intestinale qu’ils circonscrivent,

ve AUDE

se rapprochent comme les feuillets d’un livre que lon ferme. L'orifice intestinal, qui établit une communication entre l'intestin et la cavité vitelline, en devient plus étroit. La vésicule ombilicale, se resserrant de plus en plus pour aller se continuer avec l’entoderme embryonnaire doublé de sa lame fibro-intestinale (splanchnopleure), commence à se pédiculiser.

On pourrait presque dire que l'embryon tout entier se referme, à la façon d’un livre, car pareillement les replis latéraux de l’ectoderme qu'accompagne la lame fibro-cutanée (somatapleure) se creusent et se rapprochent.

Ainsi, le même processus qui, pour l’'entoderme, aboutit à l’occlusion de la cavité intestinale et à la pédiculisation de la vésicule ombilicale, se remarque dans l'ectoderme. Consécutivement, la cavité amniotique s'agrandit ét l'’amnios tend à recouvrir le pédoncule de la vésicule ombilicale. |

La vésicule ombilicale étant le premier annexe nutritif de l'embryon, renferme la réserve nutritive vitelline. Mais les échanges nutritifs entre l'embryon et la vésicule ombilicale ne sauraient avoir lieu que par l’intermédiaire de la circulation. Aussi, il convient de suivre, pour terminer la description de la vésicule ombilicale, le développement de cette circulation qui, sous la désignation d'aÿe vasculaire, forme un vaste réseau sanguin rayonnant entre les feuillets internes de la paroi abdominale. Ce réseau, qui parcourt l'embryon, établit un cercle complet : c'est la circulation embryo-vilelline.

RE

$ 2. — CIRCULATION DE LA VÉSIQULE OMBILICALE. — RAPPORTS ANATOMIQUES DE LA CIRCULATION DE LA VÉSICULE OMBILICALE AVEC LA CIRCULATION DE L'EMBRYON. — CERCLE DE LA CIRCU- LATION EMBRYO-VITELLINE. — CIRCULATION EMBRYONNAIRE CONCOMITANTE.

Circulation de la vésicule ombilicale. — La paroi primitive des vaisseaux est constituée par leur endothélium qui prend naissance entre le feuillet entodermique et le feuillet mésodermique interne.

Les premiers vaisseaux qui apparaissent sont de petits îlots que l’on remarque dans le blastoderme extraembryonnaire s'étendant sur la partie vitelline de l'œuf, et qui forme la paroi de la vésicule ombilicale. Ces îlots se réunissent en un réseau vasculaire appelé aire vasculaire. Les vaisseaux qui composent ce réseau vasculaire se réunissent du côté de l'embryon pour donner naissance aux deux veines omphalo-mésentérique droite et gauche. A chacune de ces veines appartiennent deux branches ou veines omphalo-mésentériques inférieures et supérieure. Les veines omphalo-mésentériques supérieures dessinent autour de l'extrémité céphalique de l'embryon {es branches d'une Iyre auxquelles vient se réunir une veine circulaire qui limite Paire vasculaire et porte le nom de sinus terminal. Peu à peu l'aire vasculaire s'étend de plus en plus dans l'épaisseur du blastoderme extra-embryonnaire et le sinus terminal, qui en dessine les bords, agrandit de plus en plus sa circonférence pour se conformer aux dimensions de l’ovule.

À un moment donné, il se confondra dans l'œuf des oiseaux avec la ligne équatoriale de l’ovule. Au-dessous de cette ligne, l’envahissement progressif du vitellus

“ie gp lie

par l'aire vasculaire se continue avec moins de rapidité qu'auparavant ; le sinus terminal devient moins net et s'efface peu à peu. Telle est la marche extensive de l'aire vasculaire entre l’entoderme et la lame interne du mésoderme.

Rapports anatomiques de la circulation de la vésicule ombilicale avec la circulation de l'embryon. — En même temps que s'est formée l'aire vasculaire dans l’épaisseur de la paroi de la vésicule ombilicale, le cœur s'est formé dans l'embryon. 11 n’est d'abord représenté que par l’endocarde que constitue une seule couche de cel lules endothéliales, et il est placé dans la /ovea cardiaca, espace situé à la face ventrale de la tête de l'embryon, entre le bord inférieur du capuchon céphalique entodermique et le bord inférieur du capuchon céphalique ectodermique, bords que Duval désigne sous le nom de replis. Plus tard le mésoderme, pénétrant dans la fovea cardiaca, donnera naissance au péricarde.

Ce cœur primitif ressemble à deux poches en cul-desac, où aboutissent les deux veines omphalo mésentériques. Bientôt disparaît la cloison médiane de ces deux poches et ainsi le cœur qui, selon certains anthropolo gistes, était double, devient simple.Ce n'est plus qu'un tube droit portant un renflement inférieur, ou sinus veineux, dont la cavité va recevoir le sang des veines mésantériques droite et gauche, et un renflement supérieur, ou bulbe artériel, d'où va émerger l'aorte.

Cette aorte, qui est l'aorte primitive, se bifurque, une fois émergée, en deux branches, ou aortes primitives, qui parcourent longitudinalement l'embryon selon le trajet suivant : elles s’avancent d'abord au-devant du capuchon céphalique interne qui forme l'intestin supé-

rieur, Où pharynx, puis, ayant atteint le sommet de ce capuchon, ce qui les rend sous-jacentes aux vésicules cérébrales, elles se placent sous les côtés latéraux du pharynx et se recourbent pour donner naissance aux aortes primitives descendantes. Celles-ci longent le pharynx en arrière, descendent le long de la cavité intestinale primitive, entre l'entoderme et les protovertèbres, et elles ne se terminent qu'aux approches de l'extrémité caudale embryonnaire.

De la partie médiane abdominale de ces aortes pri= mitives dérivent deux artères : l’artère omphalo-mésenthérique droite qui prend son origine À l'aorte abdominale droite et l'artère omphalo-mésentérique gauche qui prend la sienne à l’aorte abdominale gauche. La direction générale de ces deux artères est perpendiculaire à l'axe des aortes abdominales, lesquelles ramènent le sang de l'embryon à la vésicule ombilicale.

Cercle de la circulation embryo-vitelline. — Le sang, ayant parcouru le réseau de l’aire vascuiaire, arrive au cœur de l'embryon par les deux veines omphalo-mésentériques gauche et droite, et de là, après avoir traversé le sinus veineux et le bulbe artériel, passe dans les deux aortes primitives qui le conduisentle long de l'embryon. Il revient ensuite dans le réseau vasculaire par les artères omphalo-mésentériques gauche et droite. Il résulte ainsi un circuit fermé que l’on peut appeler circulation embryo-vitelline.

Circulation embryonnaire concomitante. — Mais à côté de cette circulation qui met l'embryon en rapport avec la vésicule ombilicale, sa première annexe, une

autre circulation propre à l'embryon s'établit. En effet, &